https://hemerotecadigital.uanl.mx/files/original/247/13058/CIENCIA_AGROPECUARIA._1988._Vol._1._No._1._Enero._0002015420.ocr.pdf fb691489c1c3ab78574dfc74b6419a24 PDF Text Text �A • 1111111G UIIIVII.\ITMIO fr.ecio #01" "mere; $ ¡.qpo.,_.oo Di-recci6tt t,1ra :C-o;rrespo•'.df~ia: Facultad de Agront11ta. UAHl Ap-.rta-do Pastal 351f San Nicolás de l~s Garza. N.L. C.P. 664-50 At'n.Centro de Investigaciones Agropecuarias. �CIENCIA AGROPECUARIA es una publicación semestral con un tiraje de 350 ejemplares, cuyo objetivo es difundir eficientement~ la información técnica y científica generada de las actividades de investigación de la FAUANL, ya sea a través de tesis particulares o de una serie de experimientos que lleven a una aportación en el conocimiento de las diversas áreas del medio agronómico. Vol. 1 No. 1 Marín, N.L. Enero de 1988 Colaboraron en la revisión técnica de los artículos de este número el Ph.D. Giro G. S. Valdés Lozano y el M.C.Maurilio Martínez Rodríguez. �EDI TDRI AL • • • Ciencia Agropecuaria es el resultado del esfuerzo de los 1nvestig~ dores de la Facultad de Agronomía que a través de múltiples trabajos de campo y de la revisión juiciosa de los resultados, han gen~ rado una serie de artículos que dan origen a este primer número. Esta publicación representa para nuestra Institución el primer paso en firme para divulgar la información que se genera a través de sus diferentes actividades de Investigación; representa también una contribución al esfuerzo nacional por resolver el grave probl~ ma de la autosuficiencia alimentaria . Los avances tecnológicos para la modernización de la agricultura como un conjunto, siguen teniendo al hombre como el eslabón fundamental de su desarrollo y la comunicación contribuye en forma esp~ cial en este proceso. Sirva este medio también para incrementar nuestro intercambio con otras Instituciones y para contribuir a la preparación de jóvenes profesionales que en la trinchera del traba jo diario. fincan el futuro de nuestra patria. ING. M.Sc. FERMIN MONTES CAVAZOS Director de la FAUANL �DETERMINACION DE LA FORMA OPTIMA DE INCREMENTAR MATERIALES DE MAIZ MEDIANTE POLINIZACIONES FRATERNALES 1 Jose Luis Cantú Galván 2 ' Resumen . • • • El trabajo se realizó en Marin, N.L. durante los ciclos temprano y tardfo de 1~81. El 'objetivo principal fue determinar la forma óptima de incrementar materiales de maíz mediante polinizaciones fraternales. Para ello se p-lantearon tres fa.ctores de variación: 1) Técnica de jiloteoª (con estigmas recortados y sin recortar); 2) Hora de realizar poli,¡, nizaciones (6-8 AM; 12-2 PM y 6-8 PM); 3) Variedades (NL-VS-1 y Breve P~ dilla). Los resultados indican que para la técnica de jiloteo sólo hubo significancia .en el delo temprano, la mejor técnica fue sin cortar estigmas. En cuanto a la mejor hora de hacer las polinizaciones en el ciclo de primavera fue de 6-8 PM y 6-8 AM, mientras que en el ciclo de verano fue de 6-8 AM. Por lo que respecta a variedades, no hubo ningún efecto. Finalmente, se observó que las polinizaciones fueron más eficientes en el ciclo ,temprano. Introducción En los programas de mejoramiento genético de maíz se hace necesario con Ci!!rta frecuencia incrementar materiales mediante polinizaciones fraternales. Se tiene la creencia de que existe una mayor eficiencia haciendo las polinizaciones en la mañana y cortando los estigmas. 1 2 Contribución del Proyecto de Mejoramiento de Maíz, Frijol y Sorgo (PMMFS), Facultad de Agronomía de la UANL (FAUANL). Maestro de Tiempo Completo del Depto. de Fitotecnia. PMMFS. Investigador del a El jiloteo es un mexicanismo que se refiere a la preparación de la inflorescencia femenina (jilote) para polinizar artificialn\ente. �En base a lo ar.teri or , 5e reali zó el present e t rabajo, el cual tuvo como obj etivos detenni nar: 1) La hora óptima para reali zar l as poli nizaciones 2) Observar la ~o nv enie ncia de recortar o no los est igmas de l j ilote Pi ra mejorar la efici encia de las pol in izaciones 3) Determinar si exi sten di ferencias varieta les asociadas a las técnicas de ji 1oteo. • • • • En la técnica de polinización artificial en maíz se usan bo lsa s de papel grandes (12 libras) resistentes a la humedad; se cubre toda la espj_ ga antes de que suelte el polen y posterionnente éste se colecta. Antes de la emergencia de los estigmas , se cubre el j ilote con una bolsa de papel glassine para evitar la contaminación con polen proveniente de otros genotipos. Posteriormente, se doblan las plantas de maíz para bajar la el piga, la cual se sacude dentro de la bolsa para recoger el polen de la planta o plantas según sea el tipo de cruzamiento a realizar (autofecundi ción, planta a planta o fraternal); el pol en colectado se lleva a los estigmas cubiertos previamente, para ello se recorta la bolsa de gl as si ne , se vacía con cuidado el polen sobre los cabel los del jilote y al t enninar la polinización se cubre con una bolsa de oapel de las usadas para colectar el polen , ésta se asegura con un clip o grapa al rededor del t al lo de la planta para evitar que se desprenda a causa del viento (Jugenhe imer , l 981). El Centro Internaciona l de Me j oramiento de Maíz y Trigo (C IMMYT) i~ crementa las colectas de maíz en parcelas de 408 plantas ; para ell o, realizan todas las polin izacio nes posibles medi ante apareami entos en cadena (Gut iérrez, 1974). El Centro de Investigaciones Agrícolas del Noreste de SARH (C IANE) incrementa lo s mate ri ales mediante poliniz aciones fraternal es , dividen el lote en dos y de cada mitad toman y mezclan polen de unas 20 plantas para po lin izar j i lotes de la otra mitad y vi ceversa ; esta operaci 6n se rep ite todas las veces que sea posi ble (CIANE, 1973). Paterniani citado por Goo .t":an (1978), menciona que la liberación del polen de maíz puede comenzar desde que amanece y se completa hasta mediodía, dependiendo de la temperatura y de la hllnedad. Sarvoris; Janes and Newell; Knowlton; Bair and Loomis citados por Cooper (1965), encontraron que bajas tem~Jr~turas y altas humedades relativas prolongan el período de viabilidad del polen del maíz. Collins ( ~973) supone que este comportamiento s ~~~. en todas las gramíneas; s,n embargo, también indica que en las d~más especies la viabilidad del polen se incrementa con bajas temperaturas y baja humedad relativa . 1 Jugenheimer (1981) señala que las temperaturas altas, además de reducir la viabilidad o impedir la germinación de los granos de polen, pu~ de interferir con la polinización al acelerar el marchitamiento de los estigmas; y por tanto, disminuir su receptividad al polen. Lonquist y Jugenheimer citados por Cooper (1965), estudiaron los factores que afectan el llenado de la mazorca de maíz; observaron en líneas autofecundadas correlaciones negativas significativas entre período de llenado de grano y altas temperaturas . Sin embargo, algunas líneas llenaron bien en las temperaturas más elevadas y en otras, el llenado fue escaso con temperaturas intermedias. En observaciones realizadas en un período de dos años, el llenado de la mazorca varió de 65 a 8%cuando la temperatura en el día de la polinización aumentó de 27 a 38ºC. El llenado máximo de la mazorca se obtuvo cuando los estigmas se expusieron al polen durante dos días después de la emergencia. Tatum y Kehr (1951) observaron que el éxito de la polinización artificial en líneas de maíz dentado varía de una línea a otra; también depende del día y la hora en que se realice la cruza. Los mismos autores , encontraron una correlación estrecha entre la fecundación y condiciones ambientales en que ésta ocurrió, principalmente la temperatura y humedad relativa; también indicaron que la temperatura y humedad relativa influyenindirectamente en la polinización a través de sus efectos sobre la evaporación y la transpiración y a la vez, el abastecimiento interno de agua o turgencia de las plantas. Consideraron que la deficiencia de hume dad en los estigmas dificulta la genninación del polen, o más importante 6 7 �aún, propicia una deficiente formación de grano. Tsangarakis citado por Cooper (1965), realizó polinizaciones contr.Q_ ladas en maíz en cinco horas diferentes del día para determinar el mome~ to óptimo para polinizar en relación a la temperatura del día. Encontró que no hubo diferencias en el número de granos por mazorca de los cinco períodos. Sin embargo, observaron que al aumentar la temperatura del día, el número de granos por mazorca disminuía aunque no significativamente. CUADRO l. Tratamientos que se estudiaron en el presente trabajo. Tratamiento No. Variedad 1 2 Técnica de ji loteo Cortando 3 En Tepalcingo,Mor.{México)se ha encontrado que la mejor hora para realizar las polinizaciones fraternales, es durante la tarde (comunicación personal con el Ing. Juan Cisneros, Gerente de la Planta PRONASE en Tepalcingo, Mor., México); una situación similar ocurre en el Valle de Zapopan, Jal. (México) en donde se ha observado que la mejor hora para hacer las polinizaciones fraternales es de 4-9 PM (Pérez, 1980). • 4 5 6 Sin cortar 1 8 Materiales y Métodos En el presente estudio se utilizó como material genético las varíe dades Breve Padilla (V-402) y NL-VS-1, las cuales se escogieron por su adaptación a las zonas bajas del estado de Nuevo León y por poseer di_ ferentes períodos de crecimiento; tales características pueden influir en el éxito de las polinizaciones, al presentarse diferentes condiciones ambientales durante la floración. Breve Padilla (V-402) es una variedad precoz liberada por el Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas (INIA) y recomendadas para el noreste de México. NL-VS-1 es una variedad tardía generada por el Instituto Tecnológico y de Estudios Superiores de Monterrey (ITESM) y recomendada para las partes bajas del estado de Nuevo León. Para cumplir con los objetivos planteados en el presente trabajo, se eligieron tres factores de variación: 1) Genotipos; 2) Técnica de jiloteo y 3) Horas de polinización; las combinaciones posibles de los dif~ rentes niveles de estos factores dió un total de 12 tratamientos, los cuales se presentan en el Cuadro l. 8 6:00 AM a 8:00 PM 12:00 PM a 2:00 PM 6:00 PM a 8:00 PM NL-VS-1 7 • Factores t Niveles Horas de hacer las polinizaciones 9 10 11 12 6:00 AM a 8:00 PM 12:00 PM a 2:00 PM 6:00 PM a 8:00 PM Cortando 6:00 AM a 8:00 AM 12:00 PM a 2:00 PM 6:00 PM a 8:00 PM Sin cortar 6:00 AM a 8:00 AM 12:00 PM a 2:00 PM 6:00 PM a 8:00 PM Breve Padilla Para realizar las polinizaciones, se siguió la técnica de poliniza ción usada en el CIANE (1973), se dividió cada parcela en dos partes, de cada mitad se tomó y mezcló polen de unas 20 plantas oara oolinizar jilotes de la ·otra mitad y viceversa; la operación se hizo tod~s las ve ces posibles. El polen era recolectado inmediatamente antes de hacer las polinizaciones. El corte de los estigmas se hizo antes que emergieran; para ello se cortó la punta del jilote, esto permitió que se forma ra una especie de cepillo para facilitar la distribución del polen. Las siembras se hicieron en Febrero y Junio de 1981, correspondien te a los ciclos tradicionalmente llamados temprano y tardío. Cada pare; la constó de 10 surcos de 10 m de largo. El espaciamiento entre planta; fue de 25 cm Y entre surcos de 90 cm, disponiéndose de un total de 410 plantas. 9 �El diseño de tratamientos fue un factorial con arreclo combinatorio; la distribución de los tratamientos se hizo en bloques al azar con cuatro repeticiones. u La evaluación se hizo en base al número promedio de semillas por planta polinizada. Resultados y D ~ Discusión Se encontraron diferencias significativas para la interacción genotipo por técnica de polinización por hora (en ambos ciclos), para hora de polonización (en ambos ciclos) y para técnica de polinización (únic~ mente en el ciclo temprano). • • 1 • En los Cuadros 2 y 3 se presentan las comparaciones de medias en los ciclos de primavera y verano respectivamente. El número de semillas promedio por mazorca observado varió de 335 a 203.4 en el ciclo primavera, y de 183.3 a 108, en el ciclo de verano. Estas diferencias entre un ciclo y otro seguramente están relacionadas con las condiciones ambienta les. En siembras comerciales realizadas en el ciclo primavera se obtienen los rendimientos más altos y es cuando se cultiva la mayor superficie de maíz en la zona. En el ciclo de verano, las condiciones ambientales son menos favorables, los materiales reducen su ciclo por las altas temperaturas que prevalecen desde el inicio del cultivo; por tal razón los rendimientos son menores. Esta situación puede deberse a la disminu ción en el tamaño y peso de las semillas, así como también, a una disminución en el número de semillas por hilera y por mazorca. Por otro lado, las condiciones ambientales al momento de hacer las polinizaciones pueden haber sido más favorables en el ciclo primavera que en el verano. Respecto a la hora de polinizar, en el ciclo primavera la mejor hora fue de 6-8 PM y 6-8 AM, con 290 y 268.9 semillas por mazorca respectj_ vamente (Cuadro 4); en el ciclo de verano la mejor hora fue de 6-8 AM con 169.3 semillas (Cuadro 5). Sin embargo, el número de semillas por ma zarca que se obtuvo en las otras horas fue también bueno en ambcJ ciclos. Estos resultados indican que hubo derramamiento de polen viable d~ rante los tres períodos de tiempo, ya que el polen era recolectado inmediatamente antes de hacer las polinizaciones. 10 u u D D u n ~ ~ ~ ~ ~ 00 ~ q 00 N N ~ 00 ~ M M N 00 N ~ M ~ u u M ~ N M N N M O u u D u n D D u n ~ ~ ~ ~ ~ N ~ N W N N W N N u ~ N ~ ~ ~ N o z ....J z E o E E o.. o.. o.. N 00 N N ...... '° N ...... .... ...... o.. 1 1 1/l 1/l c. w 1 u E 1 E 1 E o.. o.. 00 N 1 N 1 '° N ...... 1 .... N o I o w ~ o ...., N o ~ o ~ ::::, u > 1 ....J z u > 1 ....J z ~ w > w ~ 00 u ...... ...... ...... 1 1 1 1/l 1/l 1/l > 1 ....J z 11 > 1 ....J z > 1 ....J z ~ o.. w > w ~ 00 ...... 1 1/l > 1 ....J z �• • ' • • • • CUADRO 3. Comparación de medias para tratamientos (Marín, N.L. Verano de 1981) .... No . de semillas/mazorca Hor a de poli ni za r Variedad Técnica de jil ot eo Breve Padilla Sin cortar esti gmas 6- 8 AM 183.3 a* NL-VS-1 Cortando e s tigmas 6- 8 AM 171.1 a Breve Padilla Cortando estigmas 6- 8 AM 166.1 a b Breve Padilla Sin cortar estigmas 12-2 PM 161. 2 a b NL-VS-1 Sin cortar estigmas 6-8 AM 156.0 a b Breve Pad i 11 a Cortando 12- 2 PM 154.6 a b Breve Padilla Cortando estigmas 6- 8 PM 145.8 a b c NL-VS-1 Sin cortar estigmas 6-8 PM 139.8 a b c NL-VS-1 Cortando estigmas 6-8 PM 134.4 a b c NL-VS-1 Cortando estigmas 12-2 PM 123.0 b c Breve Padi 11 a Sin cortar estigmas 6-8 PM 122.3 b c NL-VS-1 Sin cortar estigmas 12-2 PM 108.0 estigmas N DMS = c 46.43 Valores con la misma letra son estadísticamente iguales. ~ n e:: V> V> ;;o 11 o 11 o . N <X> ::r N N O\ N 1 <X> N " 3: ... .... 1 " 3: .c.n o "'o.. O\ 1 · <X> n, )> "O ..... n o \O 0:,3 ..... -0 ~"' . ... "'n~- -~o 3: ~. ::, o n e:: 3: )> )> o ;;o o \O N .... ::r ... o O\ <X> <X> n, "3: )> " "O 1 3: O\ 1 3: -~-~- o ::, o. "'... "'o.. N 1 N ::, N 1 1 "' ... o.. n, 1 ..... t,.) c.n O\ ..... w o.. ..... O\ n, .__, .w O\ \O V> "' "O "O ~- V> "' ... "'... "' o ... "' c:r c:r 1 "'o.. n, "'-s - ~ o N -s n "' o.. n, o.. "'V> ..._ ~ o. ::, 3 n, ~- 3 ..... -0 ~"' . ... n "'~ o.. -~~-- Vl ro 1 1 0:,3 3 n, :z . ~ z o ,_.n o \O N ~"' ....w ..,, t,.) o N c.n ..... N O\ <X> "O o \O ::, "' N ~ ~. . 3: "'-s ::, < -s ro ::, "' o o.. n, c:r c:r N :g ~ ... o o.. "'o.. n, Vl n, -~-~- ro "O - N -~3 "' "' o "' ..._ V> ~ o N -s n "' o ::, "'-s ~ 3: ~. "'-s . -s "~ ::, 3 "'<n, -s "'o.. n, �S1 se comparan las temperaturas y humedades relativas al momento de hacer las polinizaciones (Cuadros 6 y 7) con el número de semillas obtenidas por mazorca (Cuadros 4 y 5), se puede obervar que en el ciclo primavera no existe ninguna relación entre ellos. El mayor número de semillas (290) se obtuvo en el período de mayor temperatura (35ºC) y menor humedad relativa (57%). La cantidad más baja de semillas por mazorca se obtuvo en el perfodo con temperaturas y humedad relativa intermedia (32ºC y 60%). En el ciclo de verano se observa una tendencia a a!!_ mentar el número de semillas por mazorca al disminuir la temperatura y aumentar la humedad relativa. CUADRO 6. Temperatura y humedad relativa promedio existentes durante las diferentes horas de hacer las polinizaciones en el ciclo Primavera de 1981 (Marfn, N.L.) • Temperatura (ºC) • • 6-8 AM 12-2 PM 6-8 PM 26 32 35 Humedad relativa En lo referente al corte de las estigmas.en el ciclo primavera se obtuvo un mayor número de semillas por mazorca cuando fueron cortados (Cuadro 8). En el ciclo ~erano no hubo significancia. Estos resultados indican que no es necesario cortar los estigmas para aumentar la eficiencia de las polinizaciones; al respecto en el Colegio de Postgradua- , dos de Chapingo, México, se ha enc?ntrado una buena eficiencia en esti_g_ mas sin recortar (comunicación personal con el Dr. José Malina Galán, Profesor-Investigador del Centro de Genética del C.P. de Chapingo, Méxi ca). CUADRO 8. Comparación de medias para forma de polinizar (Marín, N.L., Primavera de 1981). Forma de polinizar No. de semillas/mazorca Sin cortar estigmas 290.2 a Cortando estigmas 249.7 (%) 91 70 57 • DMS = b 20.91 Conclusiones CUADRO 7. Temperatura y humedad relativa promedio existentes durante las diferentes horas de hacer las polinizaciones en el ciclo verano de 1981 (Marí.n, N.L.) Hora 6-8 AM 12-2 PM 6-8 PM Temperatura (~) 19 25 29 14 Humedad relativa (%) 90 61 59 l. La mejor hora para hacer las polinizaciones en el ciclo de primavera fue de 6-8_P~ y 6-8 AM y en el ciclo de verano de 6-8 AM. 2. Hubo liberación de polen viable durante los tres períodos en que se realizaron las polinizaciones. 3. No hubo efecto positivo del recorte de los estigmas del jilote en la eficiencia de las polinizaciones. 4. No hubo efecto de variedades 5. Las polinizaciones fueron más eficientes en el ciclo de primavera. 15 �Bibliograffa Citada CIANE. 1973. Informe de Investigación Agrícola Primavera-Verano, INIA, SAG. p. 13 . 7. RESISTENCIA DE GERMOPLASMA DE SORGO [Sorghum bicolor (L.) Moench] AL ATAQUE DE Contarinia sorghicola Coq. 1 Leonel Romero Herrera 2 Luis A. Valdez A. 3 Collins, F.C. 1973. Pallen storge of certain agronomic species in liquid air. Crop Science 13:493. Cooper R., B'. and G.W . Burton . 1965. Effect of pallen storge and hour of pollination on seed set in Pearl Millet Pennisetum typhoides. Crop Science 5:18-20. • • 1 Goodman M., M. e J.S. Smith. 1978. Botánica do milho. In: Melhoramento e Producao do Milho no Brasil. Fundación Cargill. Piracicaba/ESALQ Brasil pp. 32-70 • Gut 1.•errez G. , M. 1973 . Conservación y utilización del germoplasma del maíz en el CIMMYT. In: El Mejoramiento del Maíz a Nivel Mundial en la Década de los Sesentas y el Papel del CIMMYT. Memoria pp:4-1 a 4-15. Jugenheimer, R.W. 1981. Maíz, Variedades Mejoradas, Métodos de Cultivo y Producción de Semillas. Editorial LIMUSA. México. p. 180-278. • Pérez D. , J. y s. Hurtado D. 1980. Factores ambientales y genotipos en la polinización del maíz bajo condiciones de campo. In: Resúmenes del VII Congreso Nacional de Fitogenética, Uruapan, Mich. p. 55. Tatum, L.A. and W.R. Kehr. 1951. Observations on factors affecting seedseet with inbred strains of dent corn. Agron. J. 43:270-275. 16 Resumen El estudio se llevó a cabo en el Campo Agrícola Experimental de la Facultad de Agronomía, UANL en Marfo, N.L. durante el ci.clo de verano de 1983. Se evaluaron 12 lineas experimentales de sorgo (LES) para observar su reacción al ataque de la mosquita y determinar los mecanismos de resistencia de los genotipos LES 40R y LES 17R. Las líneas menqs dañadas fueron LES 40R, LES 53R y LES 55R, resultando con 9.84, 14.10 y 18.97% de su panoja dañada respectivamente; LES 17R fue la más susceptible con cerca del 100%de su panoja afectada por la mosquita. Las líneas con menor daño presentaron los mayores rendimientos de grano y de ellas emergió una cantidad menor de adultos. Respecto a los mecanismos de resistencia, en las líneas menos afectadas se presentó un número de mosquitas ovipositando significativamente menos en comparación con las líneas susceptibles LES 21R y LES 37R, lo que sugi.ere la prese!!_ cia del mecanismo de no preferencia. En las líneas resistentes se encontraron las larvas y pupas de menor peso, ademá.s emergieron los adulto$ macho y hembra de menor vigor, lo que indica la presencia del mecanismo de antibiosis. Además, se estudi ó el crecimiento del grano en plantas protegidas y no protegí das de la mosqui.ta, tanto en líneas resistentes como en susceptibles; se observó que en LES 53R y LES 55R el grano muestra un peso seco mayor cuando son sometidos a infestación por la plaga, mientras que en LES 40R, LES 21R y LES 37R este peso no mostró mucha variación. 1 Contribución del PMMFS 2 Maestro de . Tiempo Completo de la Sub- Dirección de Estudios de Postgr!: do. Investigador del PMMFS. 3 Tesista del PMMFS. �Introducción • • • • • Varias especies de insectos atacan al sorgo desde el inicio de su desarrollo hasta que el grano está en almacén, pero la plaga más dañina en México y en muchos países es el díptero conocido como mosquita de la panoja (Contarinia sorghicola Coq.}; cuyo daño es ocasionado cuando la · larva se alimenta de los jugos del ovario en crecimiento, lo que origina que no exista formación del grano (Young y Teetes, 1977). Al encontrarse protegida por las brácteas florales, la larva está a salvo de sus enemigos naturales y de los insecticidas, los cuales son dirigidos hacia el control de la oviposición de las hembras; pero como el ciclo biológico de este insecto es muy corto, ocurren numerosas generaciones demosquitas durante la floración, lo que hace necesarias varias aplicaciones para obtener buenos resultados, con el consecuente incremento en los costos de producción (Wuensche et ·!!_., 1981). Otra táctica empleada para el combate de la plaga es el establecer fechas de siembra tales que ubiquen a la floración cuando existan pocas mosquitas en el campo (Wuensche et tl-, 1981). Es necesario considerar que este método es difícil llevarlo a cabo en zonas en las que el sorgo se cultiva bajo temporal, ya que la siembra se realiza al presentarse las lluvias, razón por la cual el uso de variedades resistentes es la m~ jor opción para los agricultores de estas zonas, pues de esta forma se puede realizar la siembra de acuerdo al temporal y la aplicación de insecticidas se reduce significativamente. Según Young ·y Teetes (1977) Y Teetes (1980), el empleo de variedades con resistencia genética al ataque de la mosquita es la técnica de control más prometedora para el fut~ ro, dado los inconvenientes ar.tes mencionados del combate químico y cultural. A partir de 1982, el Programa de Sorgo del PMMFS de la FAUANL ha llevado a cabo observaciones para identificar germoplasma resistente al ataque de la mosquita, contándose con algunos genotipos experimentales seleccionados. El presente trabajo tiene como objetivo comprobar la presencia de resistencia en los genotipos bajo estudio. 18 M¡iterta.les f ~étodos El trabajo fue realizado en el Campo Agrícola lxperimental de la FAUANL en Mar1n, N.L., durante el ciclo de verano de 1983. Se evaluaron 12 lfneas experimentales del PMMFS, las cuales fueron: LES 12R, LES 17R, ' LES 21R, LES 27R, LES 37R, LES 38R, L'ES 40R, LES 47R, LES 48R, LES SOR, LES 53R y LES SSR. ,Tales materiales se distribuyeron bajo un diseño de bloques completos al azar con cuatro repeticiones, en el que cada parce• 1 • . la estuvo formada por cuairo surcos de 5 m de longitud y 80 cm de espaciamiento. La ·densidad de población empleada fue de 250 mi'l pla,ntas por hecUrea. ' . '· .Los criterios en los que se basó la. tdentifkación de genotipos como resistentes o susceptibles fueron la can~idad de 1110squitas emergidas por panoja, el porcentaje de panoja dailada por la -1111squita y el rendimiento de grano. Para determinar la emergencia de 1110squitas se tomaron al azar cuatro plantas por parcela a las que se les ~clocaron en bolsas cerradas herml!tica.mente; 15 días después las bolsas se abrieron y se contaron las mosquitas presentes, que _al emerger habían quedado atrapadas dentro de la bolsa. El daño a la panoja se obtuvo asignando un valor porcentual al estimar visualmente la porción de la inflorescencia que no formó grano debí.do al ataque de la mosquita • El rendimiento de grano fue tomado en base a la producción de grano de la parcela útil (2 surcos ·3 m) y corregida a un 12% de humedad. Los dfas a floración se consideraron c01110 el 1110111ento en que el 50% de las plantas mostraron la mitad de su panoja en antesis. Se estudió la fluctuación poblacional de la plaga, por lo que· se realizaron ruestreos diarios durante la floración del cultivo eligiendo al azar tres sitios en el lote experimental, t01Mndose 20 plantas en cada uno y cubriendo la panoja con una bolsa de polietileno para atrapar las mosquitas, las cuales posteriormente se cuantificaron; estos muestreos se realizaron entre las ocho y nueve horas del d{a. Para estudiar ·1os mecanismos de resistencia actuando en las Hneas se es,cogieron cinco Hneas de las 12 evaluadas, tres de las cuales se han identifi~ado como resistentes en estudios anteriores (LES 40R, LES 53R y 19 �r m r m r m r m r m 1 ~ ~ 1 ~ 1 ~ 1 ~ 1 ~ ~ ~ ~ • • Asimismo, se determin6 el peso vivo de los distintos estados biológi cos de la mosquita al desarrollarse en líneas resistentes y susceptibles. Se tomaron al a;zar dos .panojas por repetici6n de cada uno de los genotipos, a las que se disectó la espiguilla para obtener las larvas y pupas, pesándolas posterionnente; las larvas muestreadas fueron de 10 a 14 dfas de edad, mientras que las pupas presentaban dos dfas. Para tomar el peso de las mosquitas adultas se colectaron tres panojas por bloque de cada l.f nea en una caja de emergencia, la cual tenfa un orificio donde se colocó un frasco para atraparlas al salir éstas; ya colectadas, se anestesiaron con cloroformo y luego se pesaron, llev&ndose al mismo tiempo un registro de los individuos que emergieron de cada sexo. a. ♦ z z r m ~ 1 ~ ~ W W z z 1 0 z r m ~ r m ~ 1 r m ~ 1 ~ ~ 1 1 N - - z z z ~ - z r m ~ 1 N ~ 00 z r m C"') N e: J> e ;;,, :, ó ~ 3 o a. o m ~ "O C1) V> ~ ~ ~ ~ ~ a m m ~ ~ ~ ~ ~ m ~ o o rn m m ~ ~ w - N ~ ~ ~ ~ o m m rn ~ N ~ ~ ~ 0 o .~-, ... rn N ~ N ~ o V> "' :, rt C1) ~ ,,, V> 3 ,,, ~ e: ,,, C1) a. ,,, C1) 11> .., .,, , o n .. 0 ~ ~ - ~ ~ 00 O ~ ~ C1) .,,,, rt ~ ~ ~ m ~ ~ ~ ~ O N ~ 00 ~ ~ ~ ~ - oo ~ ~ - ~ oo ~ N ~ O ~ ~ a00 ~ ~ ~ t....·. . ~ ..,. ~ .."' ~-. .... o.. .. • o.. o.. ~. ~ . ,,,oi5.~a. ~- crcrcrcu n n o.. tu Al n o.n t9 o. n o. 0.'9 111 01 crcrcrcu n o.. Al ,,, o.o.n 111 n o. 111 ~ o oo ~ ~ w ~ - ~ ~- N N ~ m ~ ~ ~ N ~ ~ ~ N ~ ~ oo m O ~ ~ ~ 00 ~ - N ~ w ~ w ~ N ~ ~ ~ ~ ..... m ~ N O m ~ -+, 00 ~ a. ,,, ..<r o ,,, 2, -;: :, ~-. ""' "' ..,.~..,...... . "'. ~-. . ,, 0 ~ 0 ,,,-s "O C1) "' o.. .e W ,,,e: V> "' W :, 2 V> :, ~ ,,, • o n o. f9 o. l o C1) ñ1 ~- -s o .,, -+, V> 11> .... a. 111 ,,,< ,,, a. o V> .D rt C1) a. ~ rt o ~ C1) e: .. ~ •o ~c. ,_. C1) :, 1.0 rt 0) ~- w ~ .... ,,,-· -+, (> o º' :, a. C1) Oll»AIO..O""GI cr cr cr n n o.. o o 011»c.icrn1» cr o.. cr cr o.. o.. n nnno. ~ o. cr n ~- :, "' . o "":, C1) o -· rt "O o V> a. C1) Resultados y Discusión V> ou, '< con difere_!! rango para poca varianúmero de N N W ~ - w rn N ~ N 00 ~ ~ rn 00 W ~ ~ 00 W 00 O ~ rt N ~ . N ~ W O ~ ~ W N 00 00 ~ rn oo - ~ - m ~ ~ W C1) 00 :, rt o C1) N V> ,,, ,,, ,,,rt o ,_. ~ o o ,,,3 "O o- n f» el o o, 20 C1) o o o Identificación de Líneas Resistentes El número de días a floración para cada genotipo resultó cias significativas (P ;<.05) (Cuadro l); como se aprecia, el esta variable fluctuó entre 61.75 y 67.50 dfas, lo que indica ción entre los tratamientos. El someter genotipos con similar a. ;;,, o, ..,, ,,, ,,, "O ., ~-3 e: 3 ,,,O'" ,,, ?<" - n a. C1) C1) o o 0 C1) a. a. ~- oV> ,,, --1 - ~ ¡¡¡ ""S. e: o ,_. .., o "O o Con el prop6sito de observar la existencia de algún comportamiento de compensaci6n en el rendimiento, se obtuvo el peso del grano cada siete días durante cuatro semanas después del inicio de la floraci6n de las ci_!! co líneas elegidas para estudiar los mecanismos de resistencia. El peso seco se tom6 de plantas sometidas a infestaci6n natural por la plaga y de plantas protegidas del ataque mediante una bolsa colocada antes de la emergencia de.la panoja. Se tomaron 300 granos de cada panoja, siendo 100 del tercio superior, 100 del inferior y 100 del medio; éstos fueron secados y luego pesados. 00 z r m ~ G) C1) C1) :, • ~ O W z LES 55R) y dos como susceptibles (LES 21R y LES 37R). El mecanismo de no preferencia se interpret6 por una menor preferencia para la oviposición y refugio de las mosquitas adultas, efectu&ndose para ello conteos de moi quitas que estuvieran presentes en una muestra de cinco panojas por parc_g_ la durante siete días al momento de la floraci6n; tales muestreos se llévaron a cabo entre las ocho y nueve horas del dfa. ~ :, crt» n a.. .., "' ~ n o.. ~ C..1»-t,rDC..rDIOC.. 0-IO-t,n,.,, rD \C.,,IQ..., "' a..n n 1» n, a..a.."' n>o.a..o--.,n,n,-,, ..,., rD ..., ..,, o .D o C1) "' -t,o_ o ..., o n, e: �días a floración fu e muy conveniente, pues así las líneas se encontraron en antesis en igual momento, por lo que se consideraron infestadas simul táneamente. • • • l En 1os primeros días de iniciada la floración, el número de mosqui: tas por panoja resultó ser bajo (Figura 1), con valores promedio de 0.2 a 1 mosquita/panoja; en el día 65 no se encontró adulto alguno, debido a que la temperatura descendió hasta los 15ºC, siendo la mínima requerida para la emergencia de adultos de 16ºC (Su11111er, 1975). Posteriormente, la población se incrementó, llegando a ser determinante a los 67, 68 y 69 días, alcanzando en este último el punto máximo de infestación con 12.9 adultos por panoja. En el día 70, de nueva cuenta no se encontraron adul tos, lo cual fue originado por una fuerte lluvia durante la mañana de esa fecha; Fisher (1981) y Fisher y Teetes (1982) señalan que una alta precipitación causa una reducción en la emergencia debido a un retraso en ésta y a una gran mortalidad de pupas. Posteriormente a esta fecha, la PQ blación se mantuvo en un nivel bajo hasta los 75 días, aunque para estos días la floración había ya concluido. Las líneas que mostraron el menor porcentaje de panoja dañada fueron LES 40R, LES 53R y LES SSR, con 9.84; 14.10 y 18.97%de daño respectivamente, existiendo diferencia altamente significativa con el resto de los genotipos evaluados (P< .01) (Cuadro 1). En la LES 48R el daño fue de 57.70%, en tanto que en la LES 47R fue de 67.7 %, mientras que en las demás líneas el daño rebasó el 75%, destacando la LES 17R como un material altamente susceptible resultando con daño de 99.68%. Puesto que los días a floración •fueron similares entre los genotipos y se presentó una población alta de mosquitas, los resultados de daño a la panoja pueden considerarse confiables corro para catalogar a las LES 40R, LES 53R y LES SSR corro líneas resistentes a la plaga; estas líneas han mostrado su resiste~ cia en anteriores evaluaciones (L. Romero, no publicado), por lo que los resultados obtenidos confirman la capacidad de tales materiales para sufrir un menor daño ante el ataque de la mosquita. 13 12 l1 10 ., ..., 9 o .,e: o. 8 ~ o o. 7 ., "' .... ·~:, 6 CT i"' 5 4 3 2 13. 62 14 63 15 64 16 65 17 66 18 67 20 69 21 70 22 71 23 72 24 73 25 74 26 75 Dfas después de la siembra FIGURA l. Mosquitas de _f. sorahicola presentes por panoja durante la floración de las lfneas ae sorgo (S. bicolor). Se indican las fechas del mes de Octubre y el nlÍllero de dfas después de la siembra en que se efectuaron los muestreos. Marfn, N.L. Verano 1983. El daño mínimo en las líneas resistentes es posible reducirlo aún más si el uso de la resistencia se combina con el combate químico, por ld el beneficio sería mayor. El uso de variedades resistentes a la mosquita 22 19 68 23 �ocasiona que sea mayor el número de insectos necesarios para presentarse daño económico y que haya un retraso en el tiempo que se requiere para que la población de la plaga llegue a este nivel (Teetes, 1980). En base a esto, la r.antidad de aplicaciones de insecticidas se reduce considerablemente disminuyendo también los costos de producción. • • • a • ♦ Diferencias altamente significativas se obtuvieron para el número de mosquitas adultas emergidas por panoja (P < .01) (Cuadro 1); de la LES 40R, LES 53R y LES 55R emergieron 58.60; 89.12 y 73.75 mosquitas respectivame~ te; siendo inferiores significativamente a la LES 17R y LES 48R (P < .01), de donde emergieron 316.26 y 355.51 adultos. Estos resultados indican que existe una asociación entre el porcentaje de panoja dañada y la emergencia de adultos, pues las líneas que son consideradas resistentes por mostrar un menor ataque (LES 40R, LES 53R y LES 55R) fueron las que presentaron la más baja emergencia de mosquitas; resultados similares son presentados por TAES (1977) y Murthy y Subramaniam (1978), quienes mencionan que de los g~ notipos resistentes emergen un menor número de adultos en comparación con los susceptibles. TAES (1977). indica que en cuanto al número menor de adul tos emergidos de los materiales resistentes pueden estar implicados los m~ canismos de no-preferencia y antibiosis, lo cual podría resultar muy impar tante, pues una menor preferencia de la hembra para ovipositar traería por consecuencia que la reducida postura de huevecillos resultaran en una cantidad menor de adultos; en el caso de la antibiosis, la muerte prematura de larvas o pupas puede explicar también la poca emergencia de adultos. Respecto al rendimiento de grano, LES 53R y LES 40R fueron las líneas de mayor producción con 3642.3 y 2932.3 kg/ha (Cuadro l); una producción men~r a los 1000 kg/ha fue obtenida por siete de los materiales evaluados, destacando entre ellos la LES 17R (con 18.3 kg/ha) como el genotipo de m~ nor rendimiento. Las líneas más rendidoras son las mismas en las que emergieron menos adultos por panoja y las que mostraron el menor porcentaje de daño; de esta manera, las líneas LES 40R, LES 53R y LES 55R presentaron el mejor comportamiento en estas variables, en tanto que la LES 17R fu2 la de mayor daño a la panoja, de producción más pobre y una de las que emergieron mayor cantidad de mosquitas. 24 Mecanismos de Resistencia Las causas de la resistencia de las plantas a los insectos se han clasificado en tres mecanismos: no-preferencia, antibiosis y tolerancia. Según Painter (1951), la no-preferencia se refiere a las características de la planta Y respuestas del insecto que lo llevan a rechazar una varíe. dad para ovipositar, refugiarse o alimentarse. La antibiosis abarca to-dos los efectos desfavorables que ocurren sobre la biología del insecto cuando éste se alimenta de una planta resistente, mientras que la tolerancia implica la habilidad de la planta para reparar los daños de la plaga . En los conteos de las mosquitas presentes por panoja en LES 21R, LES ~7R (susceptibles), LES 40R, LES 53R y LES SSR (resistentes); se observ~ que cuando la población está por abajo de las cinco mosquitas por panoJa no existe mucha diferencia entre los genotipos (Figura 2). Este hecho se manifestó en los días 64, 66, 68 y 71. En el día 67 la población de mosquitas en el cultivo se incrementó por encima de los seis adultos por Planta, siendo pos_i ble observar un comportamiento diferente entre ambos grupos, pues en las líneas resistentes el número de mosquitas es mucho menor que el obtenido por LES 21R y LES 37R, resultando la diferencia estadísticamente significativa (P < .01) (Cuadro 2). Entre los genotipos resistentes, LES 40R fue quien mostró menos adultos en cuatro de las cinco fechas muestreadas, siendo la excepción el día 68, en el cual fue ligeramente superior a LES 53R; en contraste, LES 55R fue la que presentó más mosquitas, salvo el día 71 en el que coincide con LES 53R. Estos resultados sugieren que el mecanismo de no-preferencia se pre senta en las líneas resistentes, y que éste es mucho más patente cuandol~s genotipos se encuentran sometidos a infestaciones más fuertes; ademas, · de un _ la no-preferencia es más pronunciada en LES 40R . La pr esencia numero menor de mosquitas en la panoja de las líneas resistentes traerá por consecuencia que la postura de huevecillos sea más reducida, originándose menos larvas y. disminuyendo, de esta forma • el dan- 0 • Las causas d . ~ no-preferencia pudieran ser ciertos caracteres morfológicos y/o anató m,c~s .:n la espiguilla, los cuales dificultarían el desplazamiento u ovi pos1c1on de las hembras, optando éstas por retirarse en busca de un gen_Q tipo más favorable para infestarlo; es recomendable realizar estudios de 25 �- • .. • 14 13.42 13 ~ LES 21R ~ LES 37R ■ OlnÓWIICO Oill LE!¡ 40 R 12 11 poblaclonal w 10 LES53R 9 ."'..., o 8 "'a. 7 □ LESHR e s.. o a. V) "' ·~ 5.75 6 5.17 .¡...> N ::, 5 !E 4 o V) o "' 5.92 3.57 ~~ :s.11 3 '.i%~-. l~~e, ....... ',:~,:, 2.6!5 ~}.: l33 1.50 :r.1 I.OZ~ •\ ·.f.-:.:, .:·:•, 1 2 ..... :~hI Z,44 :":::.'i I '11] ·-· ~:::· ..... _:; ~ 67 69 68 Días después de la siembra FIGURA 2. Mosquitas de f. sorghicola presente por panoja durante la floración de cinco líneas de sorgo (.?_. bicolor) y promedio para el lote experimental (dinámica poblacional). Marfn, N.L. Verano 1983. GUADR0 2. Mosquitas presentes por panoja en el día 67 (no preferencia) y peso de los diferentes estadíos biológicos de la plaga tomados de cinco genotipos de sorgo (antibiosis) (Marín, N.L. Verano 1983} 1 Mosq. emergidas por panoja 2 (día 67) o.os (mg) LES-l2R 13.41 b 0.4055 b b 0.7333 LES-37R 11.00 b 0.4323 b b LES-40R 3.92 a 0.3943 ab LES-54R 5.58 a 0.2829 LES-55R 6.00 a 0.3550 Genotipo Peso de 3 larvas Peso de 3 pupas o.os 0.01 (mg) Peso por o.os 2 Peso por o.os adul he• 2 o.os 0.01 adul Mach b be 0.1517 be 0.2953 a 0.8143 b e 0;1733 e 0.3028 a ab 0.3500 a a O. 1343 ab 0.2905 a a a 0.4000 a ab 0.1225 a 0.3099 a ab ab 0.3700 a a 0.1698 e 0.2887 a 1 Genotipos seguidos de la misma letra indica diferencias No significativas al nivel de 0.05 2 Comparación de promedios mediante la prueba de Duncan. 3 Comparación de promedios mediante la prueba de Student. �tallados sobre estos caracteres para identificarlos y di lucidar cómo actúan. • • • ' Las larvas colectadas de LES 53R fueron las que presentaron el menor peso, 0.2894 mg, el cual no difiere estadísticamen te de l de las larvas . tomadas de LES 55R y LES 40R (P>.05) (Cuadro 2). Las larvas de LES 37R y LES 21R fueron las de peso más alto (0.4323 y 0.4055 mg respectivamente), aunque no difieren del obtenido por las larvas en la LES 40R y LES 55R (P>.05). En LES 40R, LES 55R y LES 53R, las pupas se desarrollaron con un peso menor, mostrando diferencias significativas con el que presentaron LES 21R y LES 37R (P<.01); en relación con LES 37R, las pupas de LES 40R, LES 53R y LES 55R pesaron un 57. 1; 50.9 y 54.6% menos, respectivamente. El peso de los adultos machos colectados mos t ró diferencias significativas entre las cinco líneas estudiadas (P<.05) (Cuadro 2); en LES 53R y LES 40R emergieron los machos con el menor peso (0. 1225 y 0.1343 mg re~ pectivamente), aunque el de LES 40R no difiere estadísticamente de los machos de LES 21R (P> .05) del cual, como en LES 55R y LES 38R, emergieron los de mayor peso. No se presentaron diferencias estadísticas entre el peso de las hembras (P>.05) (Cuadro 2), aunque es interesan t e observar que de LES 55R y LES 40R se co lectaron las hembras de menor peso, mi entras que en LES 53R las hembras pesaron más, inc l uso que las co l ectadas de los genotipos susceptibles. Como se aprec ia, LES 40R fue la única línea en que tanto los machos como las hembras mostraron los pesos más bajos, en cambio LES 53R originó machos de bajo peso, pero las hembras presentaron el peso más alto; caso contrario ocurre con LES SSR, en la cua l los machos emergidos fueron de los de mayor peso, pero las hembras mostraron el peso más bajo. El peso de larvas es considerado como indicador de la nutrición, si ésta es adecuada, deberán obtenerse larvas robustas, mientras que una nutrición deficiente provocará que pesen menos. Aunque las pupas y adultos de la mosquita no se alimentan, su peso puede también estimar la alimentaci'ón que tuvieron durante su estado larval. Un peso menor en cualquiera de los estadías del insecto sugiere que ocurre una menor acumulación de reservas, lo que los hace menos capaces de efectuar sus funciones biológicas. Las causas probables de un peso reducido en insectos pueden ser 28 las mencionadas por NAS (1971) ; presencia de un tóxico o de un inhibidor del desarrollo, o bien, una ausencia o deficiencia en la planta de algunas sustancias nutritivas para el insecto. CUADRO 3. Proporción de machos y hembras emergidos de cada uno de los cin co genotipos estudiados (Marín, N.L. Verano, 1983) . Genotipos LES LES LES LES LES 21R 37R 40R 53R SSR Insectos colectados 107 115 160 129 140 Proporción % Machos Hembras 40.2 59.8 38.3 61.9 46.9 53. 1 30 .2 69 .8 51.4 48 .6 x 41.9 58 .1 El peso de los insectos se ha considerado como un elemento de juicio para determinar la presencia de antibiosis en una planta resistente (Pai~ ter, 1951; NAS, 1971). Wood (1971) y Shuster y Starks (1973) estudiando la resistencia del sorgo al pulgón Schizaphis graminum (Rond.) basaron sus pruebas de antibiosis en el peso de insectos, encontrando que los adultos crecidos en los genotipos resistentes pesaban menos que aquellos que crecieron en las plantas su.sceptibles. En el presente trabajo, el peso de diferen tes estadfos de la mosquita mostró ser más reducido cuando los insectos se desarrollaron en los gf notipos resistentes; esto sugiere que el mecanismo de antibiosis influencfa el grado de resistencia presentado por LES 40R, LES 53R y LES 55R, ya que el peso de los machos y hembras fue bajo en LES 40R, mientras que en LES 53R se afectaron sólo los machos y en LES 55R las hembras; es por esto que probablmente la antibiosis en LES 40R sea más acentuada, lo que explicarfa el hecho de ser el genot ipo con menor daño en la panoja . De las mosquitas emergidas en los cinco genotipos, en promedio el 41.9%fueron machos y el 58.1%fueron hembras (Cuadro 3) , lo cual coinc i 29 �de con lo encontrado por Walter (1941) quien obtiene 44.7% de machos y 55.3% de hembras, y con lo publicado por Su11111ers (1975) quien obtiene 42% de machos y 58% de hembras. • • • El efecto más pronunciado sobre los machos se manifiesta en la proporci6n de este sexo obtenida en la LES 53R, pues existe una desviaci6n · de cerca de 1 12% de menos machos en raz6n al promedio general t Cuadro 3); en cambio, en LES 55R emerge un 10% de menos mosquitas hembras en co!!l_ paraci6n con el promedio. Este hecho sugiere que en ambas líneas resistentes se presenta una respuesta diferencial entre los sexos de la mosqu_i ta. Al respecto, Rockstein y Miquel (1973) señalan que entre los sexos de cualquier insecto pueden presentarse distintos requerimientos nutricionales; en base a esto, cabe la posibilidad de que entre LES 53R y LES SSR existan distintas deficiencias en algún compuesto, el cual sea requerido por un sexo en forma independiente del otro, afectando indistintamente a los dos sexos. Es posible incluso que entre los sexos exista susceptibilidad diferente a elementos t6xicos,·como lo señalan Ikeda et~- (1979) para Musca sorbens (Wied) y Joyce y Llewellyn (1980) para Oncopeltus fasciatus. Es por esto que no debe descartarse la probabilidad de la presencia de t6xicos distintos entre LES 53R y LES SSR, afectando cada uno a un solo sexo de la mosquita. Es recomendable realizar investigaciones sobre la compos_i ci6n bioquímica de las lineas resistentes a la mosquita . 3.0 En el comportamiento de peso del grano entre las plantas infestadas y protegidas del ataque, se observ6 que las lineas resistentes mostraron una mayor actlnulaci6n de materia seca cuando las panojas se sometieron a 30 % LES 40R V> g 2.0 10 s. cr. o o .... (IJ 'CJ o 1.0 u - PlantGI lnfHtOdOI V> ---- Plaotu unas (IJ o V> (IJ o.. 21 14 7 28 Días después de iniciada la floraci6n FIGURA 3a. Incremento tn peso de 100 granos en plantas infestadas y no infestadas de sorgo. Resistencia del sarao al ataaue de la mosquita de la panoja (f. sorghicola Coa:) Marín Verano/1983. LES 53R • Crecimiento del Grano La acumulaci6n de materia seca en el grano de las lineas evaluadas present6 una curva del tipo si gmoide (Figura· 3 a-e), lo cual ocurrió tanto en las plantas protegidas del daño, como en las sometidas a infestaci6n natural. En esta curva se distingui6 una primera fase de acumulaci6n lenta de reservas entre los siete y 14 días de iniciada la antesis, post~ riormente se pas6 a una etapa de fuerte incremento en el peso seco del gr~ no, ocurriendo ésta entre los 14 y 21 días; por último, se observ6 entre los 21 y 28 días que la acumulaci6n resulta muy reducida o ya no existe. Daño 9.84 Daño 14.1% "'o a.o e 10 s. o. o ....o (IJ 'CJ o u (IJ _ V> Plantas lnfHtodGI ____ P tontas sanat o V> (IJ o.. 7 14 2 Oías después de 1niéiada la floraci6n FIGURA 3b. Incremento en peso de 100 granos en plantas infestadas y no infestadas de sorgo. Resistencia del sarao al ataoue de la mosquita de la panoja (f. sorghicola Coq.} Marin Verano/1983 31 �2.0 Daño 18.97 °lo LES 55R ~ O> ~ "'o e: 2.0 "' lO> . o o - - - - - - - - . - -· / rl LES 37R (lJ "O o u Daña 91.50 1.0 "' , o ____ Plantos sanos "' VI (lJ o c.. e: "' • lo, 7 14 21 28 I ,, oo ,, (lJ ' o u (lJ ,, VI o - I "O FIGURA 3c. Incremento en peso de 100 granos en plantas infestadas y no i.!!_ festadas de sorgo. Resistencia del sorgo al ataque de la mosquita de la panoj~ (.f.,_ sorghicola Coq.) Marín Verano/1983. , ,I rl Días después de iniciada la floraci6n • % _ _ Plontat infHtode, (lJ , ,, , Plantos infestadas •··-. Plantas I sanas , I VI QI c.. Días después de iniciada la floración LES 21R Daño o, 91.14 ~ • "'oe: - - - .. -· ,:..:....::-=.:--- 2.0 "'l- /. /. O> o FIGURA 3e . Incremento en peso de 100 granos en plantas infestadas y no infestadas de sorgo. Resistencia del sorgo al ataque de la mosquita de la panoja (_f_.sorghicola Coq.)Marín, Vera no 1983. o rl (lJ "O , 1.0 I , o u - - Planta, lnfHtodas / (lJ ____ Plantas 1ono1 "'o "' (lJ c.. 7 2r 14 28 Días después de iniciada la floraci6n FIGURA 3d. Incremento en peso de 100 granos en plantas infestadas y no in festadas de sorgo. Resistencia del sorao al ataaue de la mos-quita de la panoja (f. sorghicola Coq.j Marin Verano/1983. 33 32 �la plaga al término de 28 días, siendo la diferencia muy marcada en LES 53R y LES 55R (16.64 y 38.28%, respecto a las plantas no dañadas), pero no para LES 40R (4.29%). En el caso de las líneas susceptibles, el peso seco del grano casi no mostr6 variación, aunque existi6 una ligera disminución en las plantas atacadas por la mosquita (2.39% menos en LES 37R y 4.78% en LES 21R). • • • • Evans et!]__. (1975) señalan que el peso del grano depend~, entre otros factores, del número de granos que se desarrollan por espiga y cj_ tan a Bingham (1967) quien indica que el peso se incrementa conforme el número de granos se reduce artificialmente. Según esta informaci6n, cabría esperar que el grano pesara más en las plantas infestadas de las líneas suscpetibles, pues éstas sufrieron una eliminaci6n mayor de flor~ cillas por el ataque de la plaga; en cambio, en las líneas resistentes el peso del grano no debería modificarse, o esto debe ser muy ligero, pues tales genotipos mostraron un número menor de granos eliminados por la mosquita en comparaci6n con los susceptibles. Sin embargo, con los resultados obtenidos se puede interpretar que LES 53R y LES 55R son muy sensibles a la modificaci6n del componente del rendimiento "número de granos", mientras que LES ZlR, LES 37R y LES 40R no lo son, con la consj_ deración de que quizá la LES 40R no expres6 tal sensibilidad ya que prá~ ticamente no fue dañada. Es evidente que la resistencia genética presente en la LES 40R y LES 53R ofrece ventaja en la producción del grano, por lo que estos gen_Q_ tipos ofrecerían una garantía de producción especialmente a los sistemas de producción· de temporal del área de influencia del estudio que es donde se agudiza el problema de esta plaga. Conclusiones l. Las líneas LES 40R y LES 55R son resistentes al ataque de la mosqaita de la panoja. 3. Las líneas LES 17R, LES 21R, LES 37R y LES 38R son altamente susceptj_ bles al ataque de la mosquita. 4. La susceptibilidad de estas líneas se encuentra relacionada con un ma yor porcentaje de panoja dañada, un mayor número de mosquitas emergidas y un bajo rendimiento. 5. El peso de larvas, pupas y adultos de la mosquita son afectados cuando éstos se alimentan de las líneas resistentes, lo cual puede considerarse como un indicador de la presencia del mecanismo de antibiosis de estos genotipos. Bibliografía Citada Bingham, J. 1967. 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Tamashiro. 1979. Toxicity 2. La resistencia de estas lfneas está asociada con··an menor porcentaje de daño a la panoja, una menor emergencia de mosquitas y una mayor producción de grano. 34 of insecticides to Musca sorbens in Hawaii. Journal of Economic Entomology. 72:33-35. Joyce, C.Q., arld G.C. Llewellyn. 1980. Sex-determinated differential mor tality of milkweed bugs, Oncopeltus fasciatus (Hemiptera:Heteroptera) to aflatoxins. Journal Invertebrated Pathology. 35:195-199. �Murthy, A.D., and T.R. Subramantam. 1978. Varietal susceptibility of sorghum to the midge (Contarinia sorghicola Coq.) Madras Agricultural Journal. 65:180-182. RESPUESTA DE TRES GENOTIPOS DE MAIZ (Zea mays L.) AL DESESPIGAMIENTO Y DENSIDAD DE POBLACION 1 N.A.S. (National Academy of Sciences). 1971. Insect pests management and control. Vol. 3 Washington, D.C. USA. 508 pp. Painter, R.H. 1951. Insect resistance in crop plants. The McMillian Co., New York. USA. 520 pp. Rockstein, M. and J. Miquel. 1973. Aging in insects . .!!:!= Rockstein, M. 1973. The physiology of insecta. Academic Press. New York, USA. Vol. I. Shuster, D.J., and K.J. Starks. 1973. Geenbugs: Components of host-plant resistance in sorghL111. Journal of Economic Entomology. 63:1131-1134. • • ♦ Surrmers, Ch. G. 1975. Daily adult emergence in' the sorghum midge Contarinia sorghicola. Environmental Entomology. 4:495-498. TAES (Texas Agricultural Experimental Station). 1977. Development of improved high yielding sorghun cultivars with disease and insect resistance. Tex. Agr. Exp. Sta. Lubbock, Texas USA. p. 144-150. Teetes, G.L. 1980. Mejoramiento de sorgos resistentes a insectos; En: Max well, F.G. y P.R. Jennings, Mejoramiento de plantas resistentes a in sectos. Editorial Limusa, México. 696 pp. Walter, E.V. 19q1, The biology and control of the sorghum midge. USOA. Technical Bulletin No. 778. 26 pp. .. Wood, E.A. 1971. 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Los objetivos fueron probar la bondad del desespigamiento como una práctica para incrementar el rendimiento económico, observar la respuesta genotípica a la densidad de población y a los niveles de desespigamiento. Se observó el más alto rendimiento para NL-U -127 y NL-VS-2 con 50 y 75% de desespigamiento. Las tres variedades rindieron más en la densidad de 65,218 plantas/ha; sin embargo, NL-U-127 produjo 5,394 kg/ha sin desespig~ miento, lo que significa 18.5% de incremento al cambiar de la densidad media a la alta. Por lo tanto, puede atribuirse a este factor, más que al desespigamiento, el aumento en su producción. La variedad NL-VS-2 en la densidad baj~ y con 50% de desespigamiento tuvo el rendimiento máximo. El factor variedad fue el más importante para explicar las diferencias en la producción de grano; esto indica que la eficiencia fotosintética de cada variedad es distinta y modificable por el manejo del cultivo. 1 2 3 36 Este trabajo es parte de la Tesis de Grado del Autor que fue generado en el PMMFS. '" --~ E§t~..........._e-de Postgrado de la FAUANL Maestro de Tiempo Completo de la Sub-Dirección de Estudios de Postgrado. Investigador del PMMFS. �Introducción Para elevar la producción del maíz, el Proyecto de Mejoramiento de Maíz, Frijol y Sorgo, contempla como uno de sus objetivos mejorar las, prácticas culturales, El maíz es el cultivo básico de mayor importancia para la alimentación de la población mexicana, está íntimamente ligado a nuestra cultura; además, por ser originario del centro sudmexicano y ce_ri_ troamericano, reviste un gran interés buscar un óptimo aprovechamiento de las condiciones donde se cultivan las diferentes variedades de maíz. • • • Algunas de las razones que motivaron el presente estudio fueron probar la bondad del desespigamiento y su interacción con la densidad de población; el conocimiento de estos factores, asociados al genético y ecológico, permiten un aprovechamiento mejor del potencial de rendimiento del maíz y un uso eficiente del ambiente. Del mismo modo, existe interés por aquellas prácticas que puedan producir aumentos significativos de la producción al más bajo costo; como es el caso del desespigamiento. El desespigamiento es una práctica que se lleva a cabo en varias regiones del país donde se cultiva el maíz, citándose entre algunas: Veracruz, Tlaxcala y el Estado de México. En algunos casos se han obtenido incrementos de más del 35% en el rendimiento con 50% de desespigamie_ri_ to sin modificar el método de cultivo. Por otro lado, al desespigar se obtiene forraje verde de buena cali.dad a mitad del ciclo, lo que pagaría esta labor, además de ser fácil de realizar por el mismo agricultor; sin embargo, es importante la oportunidad y cuidado con que se realice el de sespigamiento, ya que esto repercutirá en el rendimiento económico. Los objetivos que se plantean en este estudio son: 1) Probar la bondad del desespigamiento y sus efectos sobre el rendimiento y sus componentes; 2) Comparar la respuesta de las variedades al desespigamiento y a la densidad de población y 3) Observar la interacción entre el gen.Q_ tipo y los factores desespigamiento y densidad de población. Para cada uno de los objetivos se plantean en forma correspon- i diente las hipótesis siguientes: 1) El desespigamiento propicia un incremento en la producción de grano en las plantas desespigadas, al cam,,biar la relación fuente (fotosíntesis laminar) demanda de fotosintatos (por parte de espiga y mazorca); 2) Las variedades difieren en su respuesta al _desespigamiento (debido a sus diferencias en la eficiencia fo . tosintética) y 3) El desespigamiento en altas densidades produce incrementos mayores en el ,rendimiento de grano y éstos a su vez dependen del genotipo. - Grogan (1956) practicó el desespigamiento relacionándolo con la fertilidad y humedad del suelo, así como la densidad de población; comparó dos híbridos comerciales, en uno de los cuales encontró un 95.7% de incremento en el rendimiento de grano, cuando el desespigamiento se realizó en un suelo pobre y de baja humedad, sembrado en surcos poco eI paciados (alta densidad). Grajeda (1976) estudió la respuesta de ocho variedades desespig! das en tres densidades de población, obteniendo incrementos mayores del rendimiento con densidades de 120,000 plantas/ha. La variedad TC 45 d~ sespigada ,produjo 60.6% más de grano que la misma _ variedad sin desespi gar. Ramírez Y Poey (1977) estudiaron el efecto del desespigamiento en relación al,:contenido y translocación de la protefoa en la planta de maíz; cuatro variedades fueron desespigadas y cultivadas controlando tres factores ambientales: densidad de población (40,000 y 120,000 plan tas/ha}, humedad en el suelo (punto de marchitez permanente y humedad ÓQ tima) y fertilización nitrogenada (00-60-00 y 150-60-00). Cada uno de éstos factores fue evaluado en un diseño de parcelas subdivididas, donde los niveles de ellas se establecieron en la parcela, las variedades en la subparcela y el desespigamiento en la sub-subparcela. Concluyeron que el desespigamiento incrementó el contenido y translocación de la proteína, especialmente en densidades de población bajas, condicio- 38 39 �ne~ limitantes de humedad en el suelo y cuando se aplican dosis altas de nitr6gena. • • • • • • Tanaka y Yamaguchi (1977) analizaron el proceso de producción y distribuci6n de materia seca en el maíz bajo condiciones ambientales controladas. Los factores estudiadas fueron: densidad de población, dosis de nitrógeno y fósforo, fechas de siembra y variedades; todos ellos influyeron en la materia seca acu1m.1lada en los diferentes órganos de la planta. Según los autores, las relaciones entre el rendimiento de grano y sus componentes indican que el número de granos por unidad de área SE!!!)_ brada, es decir el tamaño de la demanda fisiológica, es el que determina el peso de grano de maíz. Dicha demanda fisiológica depende a su vez del número de plantas por unidad de área sembrada (densidad de población), número de mazorcas por planta (prolificidad) y el número de granos por mazorca. También señalan que para obtener un alto rendimiento de grano las condiciones de cultivo requeridas son: suficiente nitrógeno y densidad alta. Para variedades de alto rendimiento, es deseable plantas con una mazorca grande que tenga muchas hileras y un alto número de granos por hilera. Finalmente, concluyeron que el 90% de los carbohidr~ tos acumulados en el grano, se producen en la etapa de llenado de grano por las hojas donde se inserta la mazorca principal y las inmediatas superior e inferior . Balderas et!!_. (1978) señalan que el rendimiento de maíz a nivel comercial con 50% de desespigamiento es redituable; recomiendan desespigar das surcos por cada dos surcos con espiga. También observaron que al desespigar var1edades tropicales enanas o de porte bajo, obtuvieron incrementos hasta del 50% en siembras comerciales, con agricultores cooperantes en localidades de temporal. Pedroza y Fernández (1978) condujeron un experimento en el Campo Experimental de la ENA (Chapingo, Mex.) con el H-30, híbrido comercial de maíz; utilizaron un diseño bloques al azar en parcelas subdivididas con tres repeticiones. La parcela fue el factor densidad, comparándose: 41,525, 83,500 y 120,000 plantas/ha; la subparcela estuvo representada por el factor nitrógeno, comparándose las dosis de O, 75 y 150 kg/ha; la sub-subparcela fue el factor desespigamiento con dos variantes: Oy 50%. Observaron que el desespigamiento incrementó el rendimiento de grano; sin embargo, éste se redujo en la población más alta y dosis de 150 kg de N. Finalmente, las combinaciones mejores de desespigamiento fueron: densidad 2- dosis 75 kg de N (6 ton/ha) y densidad 2- dosis 150 kg de N (5.7 ton/ha); los rendimientos más bajos se observaron en la densidad 1dosis 75 kg de N (3.1 ton/ha) y densidad 1- dosis O kg de N. Barrales (1979) realizó un experimento en Cupiaxtla, Tlaxcala, comparando el H-30 con un criollo local. Al desespigar el 75% de las plantas, obtuvo incrementos de 15.1% para el criollo y 10.5% para el H-30. También considera que el desespígamiento puede resultar económica mente más redituable en la unidad de producción tipo familiar, donde se tiene mano de obra disponible. Materiales~ Métodos El experimento se 11 ev6 a cabo en el Campo Experimenta 1 de la'. Facultad de Agronomía (UANL) en Marín, N.L. La siembra se realizó en el ciclo temprano de 1981. Se utilizó un diseño experi.mental de bloques al azar con arreglo de parcelas subdivididas con tres repeticiones. En la parcela se sembr~ ron las variedades NL-U-127, H-417 y NL-VS-2; cada parcela estuvo const.!_ tuida por 18 surcos de 24 m espaciados con 92 cm. La subparcela representó al factor densidad de población, comparándose 43,418, 54,348 y 65,218 plantas/ha; estas densidades teóricas se obtuvieron con las distancias entre plantas de 25, 20 y 16.6 cm. respecti.varnente, cada. subpa,rce la se constituyó con seis surcos de 24 m de longitud. La sub-subparcela fue el factor desespigamiento, comparándose los niveles de O, 25, 50 y 75%; su tamaño fue de seis surcos de 6 m de longitud, considerándose como parcela útil sólo los cuatro surcos centrales. 40 41 �La eliminación de espigas se realizó en forma manual al momento de su emergencia, con un leve tirón. Los tratamientos de desespigamie!!_ to se aplicaron eliminando las espigas de un número diferente de sur- cos; esto se realizó de la manera siguiente: surcos desespigados surcos sin desespi ga r o • 25 30 75 Características que se Midieron • • • • • AP AM DT HAR HAB LM DM NH GH PM PO PGM RGP PG VG PLJ RG IPM HAR/HT HAB/HT = = = = = Relación entre el peso y volumen de 1000 granos. Porcentaje de plantas acamadas Escala 1 Porcentaje de plantas acamadas Escala 2 Porcentaje de plantas jorras Número de granos/mazorca o 4 3 2 1 1 2 3 %de desespigamientos PG/VG %ACl %AC2 % PJ NGM = = = = = = = = = = = = = = = = = = = Altura de planta (m) Altura de mazorca (m) Diámetro de tallo (cm) Hojas arriba de la mazorca principal Hojas abajo de la mazorca principal Longitud de mazorca (cm) Diámetro de mazorca (cm) Número de hileras/mazorca Granos/hilera Peso de mazorca (g) ~eso de olote (g) Peso de grano/mazorca (g) Rendimiento de grano/parcela (kg) Peso de 1000 granos (g) Volumen de 1000 granos (ce) Plantas jorras/parcela Rendimiento de grano (ton/ha) Indice de posición de mazorca= AM/AP Proporción de hojas arriba de la mazorca sobre el número to tal de hojas. = Proporción de hojas abajo de la mazorca sobre el número total de hojas. 42 Resultados Análisis Estadístico En el Cuadro 1 se presenta el análisis de varianza de 25 características de planta y mazorca, registradas para tres poblaciones de maíz. Se observó que para el factor variedades, 21 de las variables fueron estadísticamente significativas, lo que indica claras diferencias genotípicas entre las poblaciones incluidas en el estudio. Para el factor densidad, se detectaron diferencias significativas en 14 de las 25 variables, especialmente aquellas correlacionadas con el rendimiento de grano. En la interacción variedades x densidades se observaron diferencias significativas en las características: peso de mazo~ ca (PM), peso de olote (PO), peso de grano por mazorca (PGM) y rendimiento de grano por parcela (RGP). No hubo efectos significativos del factor desespigamiento en 18 de las variables; sin embargo, el rendimiento de grano por parcela (RGP) sí se vió afectado significativamente por el de~espigamiento. Finalmente, para el resto de las interacciones no se detectaron diferencias significativas en todas las variables, excepto para hojas abajo de la mazorca (HAB) y porcentaje de pla!!_ tas jorras (%PJ) en la interacción variedades x desespigamiento. En el mismo Cuadro 1 se presentan los coeficientes de variación, que en cinco de las características fueron mayores de 20%; en el resto de las variables, los coeficientes de variación resultaron menores del 15%. 43 �z: "'z .., o.. . 0 () ....,s.. ~,N ~,- ....,o ..o "' V, "' 'O • (U 'O s.. :E: ~ V, • "'u ·~ ...., s.. ....,QJ u "'s.. "'u lt') N • e: -~ ·~ ·~"' V, a o ...., QJ E e, o. -.., • "'z "'z t z z z "' "' "' o.. "'z • ,. "'z ,."' "'z . . "'> t •* +' e "' o.. o. o.. • •• o.. ." .., L . o N E ,._ - -~ V) •• •• * t o o.. t •• •• "'z * t t "'z " .." +' ,e o.. L u V, QJ V, QJ 'O (U V, (U • "'z •* ** "' z z z z "'z "' "' "' "' ...o V) (U ,e « . V) o.. e: QJ "' z "' z "'z ,e "' "'« >, "' "' z "' z z z z "' "' "'z "'z "'z CD "'u z t • « t % t "'z "'z "'z "'z "'z z z "' z "'z "'z "' "' z z "'z "' "' * "'z "'z z "' z "' •* "'z "'z "'z * t "'z "'z "'z z"' z"' t "'z t "' t z "'z "'z "'z z z "' z "' "' "'z "'z "'z 'O . ..... oe,: o <C :::, u ., e . . 'O " ' "' '"" "e +' :, " "- 'L" > Se observaron diferencias significativas en el peso promedio de las mazorcas de los genotipos estudiados; el peso de mazorca del H-417 fue 23% más pesado que NL-U-127 (Cuadro 3a). En el mismo Cuadro se aprecian diferencias entre las mazorcas de mayor y menor tamaño, por efecto de los factores densidad de población y desespigamiento (8 y 6% respectiv! mente), observándose que al aumentar la densida.d disminuyó significativamente el peso de mazorca (Cuadro 3b), aunque NL-U-127 fue el menos afectado (Figura 1). El peso de la mazorca se incrementó, aunque no significatj_ vamente, cuando aumentó el porcentaje de desespigamiento (Cuadro 3c), sie!!_ do la variedad NL-VS-2 la que mejor respondió a esta práctica (Figura 2). El peso de mazorca promedio más alto en todos los genotipos se encontró con la densidad 43,478 plantas/ha y 50% de desespigamiento (Cuadro 3d); sin embargo, la variedad NL-VS-2 mostró el mayor incremento porcentual con respecto a la densidad 43,478 plantas/ha y 0% de desespigamiento (24.6%). Por otro lado, el genotipo H-417 mostró el menor incremento porcentual, aunque el peso promedio de mazorca fue superior al de NL-U-127 en idénti.cas con diciones de manejo (Cuadro 4). "' "' "'z "'z z z"' ,e .., :, t t o o s.. z Peso de Mazorca z "' z "'z "' "' "' 'O "'u 'O ·~ .... 'O"' ·~e: ·~ e, z z z "' z "' z "' "' "' "' z "' z z z"' "' z "' ...." '" "' L ·...."'~ .... e: • "' t z: V, ·~"'u V, "'o.. ."' ·~....,"'u ·~GJ> e: V, (lJ Al comparar las medias de 17 de las 25 características (Cuadro 2), s.e detectó que en algunos de los casos existen diferencias significativas entre los niveles de cada factor, especialmente para poblaciones y densidades; el desespigamiento sólo tuvo efectos significativos sobre el rendimiento de grano/ha y algunas características de planta, tales como: AM, HAR, 1PM, HAR/HT y HAB/HT. También influyó en el porcentaje de plantas con jilotes sfn fecundar (plantas jorras), disminuyéndose significativamente el porcentaje de plantas sin mazorca al aumentar el porcentaje de desespigamiento. z ~ . t "' z "' "'z "'z "'"' ~ 'O Análisis de Medias z z "'z "'z "'z "'z "' "' " 'O (U 'O "' z "'z "'z "'z "'z ,e QJ -"' s.. ...., • t "'z "'z t "'z "'z "'z (U • e: z "' « "' ;e 'O V, (U "'z "'z "'z "'z z"' "'!"' CDI>- CX) . z • "' .....N ..... "'E "'..... ...J z "' "' "' ~ o o. "'z "'z •• •• (U ~ • "'o.. I"'o.. "'> • "'z "'z "'z "'z = "'z "'z "'z z"' "'z "'z ~ V, (U "' z "' z "'z "'z "'z "'o.. I"'> "' :, "'s.. > e: o "' ·~u ·~s..E "' a. ..o • = . • o. .," o" o. "' . .,"' o X "' . . """' . " . . . . . .. ""' .. e .,,""' "'" o '""' o. . "' '" '"" "'e ""' o" ,.. o" > 'O 'O L 'O o X e o X X X L L e L > o > ,3: ."' .. '" ,.. ,e " u 'O -. Rendimiento de ~rano e o o "' "' . "' .,;¡ V o •.-4 o.. o.. z ~ El rendimiento de grano en los tres genotipos se incrementó significativamente al aumentar la densidad de población (Cuadro Sb), aun- * •* "' z 45 �CUADRO 2. Poblaciones NL-U-127 ( ■) Altura de planta Altura de mazorca (,) Diam. de tallo (e,) H-417 Densidades (plantas/ha) NL-VS-2 Niveles de desespigamiento (%) 43,~78 54,348 65,?18 o 25 50 75 1. 67b 1. 92a 1.84a l. 82 1.81 1.80 l. 81 1.80 l. 83 l. 79 0. 97b 1.21a 1. 17a 1 • 13 1. 11 1.11 1 .08b l. 10a 1.14a 1.16a 14.2 Hojas arriba de la ,az . 15.4 15.3 15.7 14 . 8 14.5 IS.O 14.9 15.1 14.8 4. 7c 5.lb s.s. 5. 1 5.1 5. 1 5.2a 5 . lab 5.lab 5.0b 7.4c 8. 8b 9.0a 8. 4 8.5 8.4 8.3 8.4 8.4 8.5 (e ■ ) 14.6b 15. Sa 15.9a 15 . 9a 15.4a 14 .7b 15. 1 15.4 15.5 15.4 ■ azorca (e ■ ) 4.lc 4.6a 4. 3b 4. 4 4.3 4.3 4.3 4.3 4.4 4.4 Hileras/mazorca 11.9c 14 . 0a 13 . 3b 13 . 2a 13 . lab 12 . 9b 13. 1 13. 1 13. 1 13.0 Granos/hilera 33.7a 30. 3b 33.2a 33.7a 32.7a 30. 8b 32.2 32.3 32.8 32.3 128 . lb 157.2a 152.la 157.8a 145.7b 134.0c 140. 1 146.9 148.5 147.9 18. Sb 29.4a 27. Sa 27.4a 25.2b 22.8c 34.0 25.5 25.9 25.2 130.4a 121. 7b 116.1 121. 1 124.3 122. 7 ■ az. Hojas abajo de la Long . de mazorca Día ■ • C7' .. • Comparación de medias de 17 características de maíz estimadas en tres poblaciones de maíz, bajo tres densidades y cuatro ni veles de desespigamiento (Marín, N.L. Primavera, 1981). Características ~ • de Peso de mazorca (g) Peso de alote (g) Peso de grano/maz. ( g) 109.6 Rend. grano/ha (kg) 129.1 3. 60b 124.5 4. 02a 3. 76b 3. 55b 111 . 0 3.91a 3.90a 3.58b 3.75ab 3.91 3.91a Peso 1000 granos (g) 272 301a 276ab 292a 284b 273b 276 282 286 288 Vol . 1000 granos (ce) 347b 405a 363b 385a 372ab 359b 363 371 375 379 Planta/jorras/pare. 4.0 4.4 4.4 3.3b 4. Sab s.oa 4.Sab 5.la 4.lab 3.4b Rend. grano (ton/ha) 4.89b 5.46a 5.llb 4.82b 5.31a 5.30a 4. 86b 5.lOab 5.31a 5.31a letras distintas indican que existen diferencias significativas (P <.05) entre niveles de cada factor CUADRO 3. Peso medi o de mazorca (g) y su relación con diferentes poblaciones, densidades de población y niveles de desespigamiento en mafz lMarín, N.L. Primavera 1981). a) Efectos principales y niveles de los factores Factor ...., ~ . .N1ve1es de factores . b) Efectos de la interacción población x densidad . Población 1 c. ~ Población 128 (lOO) 157 ( 123) 152 ( 119) NL-U-127 Densidad 158 (108) 146 (100) 134 (92) H - 417 Desespiga- 140 miento . (100) 147 (105) 149 (106) 148 (106). c) Ef ectos de l a i nteracción poblac i ón x deses pi gami ento . Pob lac i ón .Niveles .de desespi gámi ento 0% 25% 50% 75% NL-VS-2 Densidades (pl/ha) 43.478 54 ,•348 65. 218 132 127 125 ( 104) (100) (98) 171 (108) 159 (100) 142 ( !39) 170 ( 113) 151 (100) 135 (89) d) Ef ectos de la interacc ión de nsidades x de sespi gami ento . Den s i dad {pl/ha) Niveles de dese s oi Qamiento 25% 0% 50% 75% NL - U-127 123 (100) 129 (105) 132 (100) 128 ( 104) 43,478 153 (109) 158 (113) 161 ( 115) 159 ( 114) H - 417 154 ( 100) 160 ( 104) 157 (102) 159 ( 103 ) 54,348 140 (100) 151 ( 108) 145 (104) 147 (105) NL-VS-2 144 (1 00) 152 ( 106) 157 ( 109 ) 157 (109) 65 ,2I8 128 ( 91) 132 ( 94) 139 (99) 137 (98) �175 ,'-.._ ' 165 ~ O> ~ 160 "'s..u -·-H-417 . :---. 170 ' . __ NL-VS-2 . '' 155 o N "'E 150 QJ 145 oV) 140 -o QJ _NL-U-127 ' ' ' '- ......... ' '' '' ' ' '' ' ' ' CUADRO 4. Pes~ medio de mazorca (g) de tre~ poblaciones de maíz, sometidas al desespigamiento y probadas en tres densidades de población (Marín, N.L. Primavera 1981). ' ' ' ' 135 o... " Densidad de Plantas -(pl/ha 130 Niveles üe Desespigamiento en% 125 . . 43, ◄ 78 1 ◄,3CI H,ZSI Densidad de plantas/ha • FIGURA l. Relación entre el peso de la mazorca y la interacción pobl! ción x densidad (Marín, N.L. Primavera, 1981). o 1 25 NL - u ---NL-VS-Z .,132 (111.9) 135 (114.4) 131 ( 111.0) Sl,348 118 (100) 132 (111.9) 133 ( 112. 7) 124 (105.1) 65,218 119 ( 100.8) 124 (105.1) 130 (110.2} 128 (108.5} - 167 (105.0) 170 (106.9) 173 (!08.8) 174 (109.4) 54,348 159 (100) 154 (103.1) 154 (96.9} 160 (100.6) 65,218 135 (84.9) 145 (91.2) 143 (89.9) 143 (89.9) 165 160 ";; 155 ..----·,.,.,,,.. . _,,_,,. 1 - . --· ... , - -· ---· -:-:...---=---- - · NL - . 150 "'e o N 140 a, 135 "O o 130 125 120 o Z 50 Desespigamiento (%) FIGURA 2. Relación entre el peso de la mazorca y la interacción. pobl! ción x desespigamiento (Marín, N.L. Primavera, 1981). 48 2 160 ( 112. 7) 172 ( 121.1) 177 ( 124 .6) 173 (121.8) 142 54,348 (100) 157 (110 .6) 147 (103.5) 158 ( 111.3) 65, ·2•18 130 (91.5) 126 (88.7) 146 (102.8) 139 (97.9} V) ~ vs - 43,47.8 14s f1 417 43,478 . -NI. - U-127 127 131 ( 111.0) H ---H- ◄ 17 - 75 43,478 • • _¡_ 50 . Los valores dentro del paréntesis representan el peso de mazorca en porciento con respecto a un nivel de cada factor estudiado. 49 �1 Q) 1 1 "' ·~o ,-..~ el .o o c. el 00"' "' ·~ el ........ "'e: Q) el "' el 'º Q) "' el "'e: Q) e: o 'º ·~ u ·~u "'~ ...... ~ .o co º "' C..-< • . "' Q) "' ...., s.. e: Q) > Q) ·~ s.. el o.. e: • U....J c:z ·~u e:. "',~s.. 'º • ...... ,..._ ,..._ ~ eno, en~ ~ "? "'º sj' ...... ""º sj' Q) el sj' "1'~ ·~E º"' el en- ~ sj'~ m~ "'º ""º en NO ...... ,..._ o en ...... ~ ~ ""~ sj' ...... co~ lOCO oco en~ ~ "" ""~ ,..._ "" "' "' i.n ...... co o co ...... en ...... LO.-< "'a,I el Q) ... ,-..~ en LO .-< NO ºº ""~ 00 en ...... LO .-< ~ ... LO el N Q) e: 'º ·~ u ~ co~ 000 sj' o en ...... ~ '°~ "'~ "''° NO ,..._ "' "''° en ...... sj'~ ~ OLO NO en ...... ~ ·~u ...... ,..._ ~ :::, sj' 1 1 'º u N 1 "' .o '+- w o o.. ~ .o ....J z N 1 ...... Q) ·~z> ... o N~ O> N en ~ "' sj' '°~ coa "'º sj' ...... ~ Q) Q) > '+- ·~ 1 :e u e: V) ....J z WE ,-..~ NO 00 en ...... ·~"' .s=......"' "'~ e: c. el co ,..._ 00 sj' . "". sj' Q)~ q "" sj' en co ...... . N en '° s.. "' CT>CT> ·~ Q) c. ~ Q) N~ ...... sj' 1 "'s.. "' ~. '+- ....,o "'o u Q) ~ Q) Q) ·~>e: el e: Q) s.. "' Q) ~ Q) > e: Q)•~ el "' >, "' ·~ e: el'º Q)•~ ::i;: i.n u o ...... "' NO> "' "' ""º en~ en ...... LO .-< "" .-<O sj' N~ N '° . . . sj' ...... en ...... Q) > ...... ~ ·~ z ...... "'º 000 sj' ...... ·~"'u e: ·~ s.. c. '+- :::, ~ ""º en ...... en~ "'sj' 00 en ...... ~ ~ ""~ NO '°º 000 sj'~ oom sj'~ sj' ...... X ·~E Q) ,:J e: e: ... ·a. ~ Q) "' .o "' "' o c. el e: Q) Q) en ... en N e: Q) Q) o w...., ,..._ ~ ~ s.. o ...., u u.. "' e: 'º ·~u "' ~ .o o o.. "' el Q) "' el ·~ "'e: Q) o ·~E "' ·~ CT> o.. "' Q) "' o O.-< ...... ~ a, N 000 q.-< '°~ ""~ en ...... o eno enN sj' en ...... ~ ~ ~ N~ en ...... e: ...., "' e: Q) "'s.. Q) c. Q) s.. ~ ·~"' ...... a, N 000 sj' ...... '° q o sj' en ...... '°~ q.-< "'º sj' ,..._ ....,"'Q) e: ,a, s.. 'º ·~u el "' ~ ~ Q) Q) ~ ~ ~ ""~ o coa ·~z> ... ,-..o e: "'c. ·~"' ...., ~ Q) ....,Q) o el el "' u s.. sj' ...... ~ o ...., "'s.. oo~ o~ co ,..._ "' ,..._ "" o "" ...... "' o enen ...... en ...... q.-< N~ ~ :g., o 'º ·~u ~ ~ c. <( N~ .-<O ~ Q) Q) ~ ~ ~ "' u N~ Q) ~ "'o ...., m~ "' >, o cr: o U· co~ ~ el el "' en ....,o ,..._ Q) o"' Q) Q) ·~ Q) E ~ ... "'1 Q) Q) ~ "' ""º LO .-< sj' u o "' ·~ el ....,o s.. el e: Q) el e: el "' Q) ...., Q) CT> Q) ...... Q) e:·~ "' E "' Q) ~~ .s= "' e: Q) Como se indica en el Cuadro 6, el híbrido H-417 mostró los más altos rendimientos en la mayoría de las combinaciones densidad x dese~ pigamiento; sin embargo, NL-U-127 exhibió los más altos incrementos porcentuales en la densidad de 65,218 plantas con los niveles de O, 25 y 75% de desespigamiento (18.5, 15.8 y 19.4% respectivamente), respue~ tas que se atribuyen más a la densidad de población que a la práctica del desespigamiento. La variedad NL-VS-2 sobresalió por su respuesta porcentual al desespigamiento; se observó que en las combinaciones con las tres densidades, los niveles de 50 y 75% de desespigamiento tuvi~ ron efectos significativos sobre el rendimiento de grano. La media más alta se obtuvo en la densidad de 43,478 pl/ha, que representa 17.9% de aumento respecto al testigo, es decir, la densidad de 54,348 plantas/ha sin desespigamiento cuya media fue de 4,769 kg/ha. e: s.. ·~ E ·~ el "'>,•~N o s.. o c. e: ~ ~....,e: ·~u o ~ ♦ e: Q) Q) ~ CT> .,,_ o o ...., e: Q) "' s.. ::i;: • e: u Q) ~ "' el~ o el Cl. o ~ "'ºº...., ...., "' o ...., Q) Q) ,..._ ~ "'s.. el e: e: Q) Q) 2le: que H-417 y NL-VS-2 produjeron más grano en promedio en la densidad de 54,348 plantas/ha (Figura 3). Como se puede observar en la Figura 4, la variedad NL-VS-2 exhibió la mejor respuesta porcentual con 50% de desespigamiento, estimándose un rendimiento medio de 5,516 kg/ha (20% de incremento); mientras que H-417 rindió en promedio 5,598 kg/ha (7% de incremento) y NL-U-127 con una media de 4,972 kg/ha apenas increme.1:!_ tó su producción 3% (Cuadro 5c). La combinación óptima densidad x desespigamiento se observó con 65,218 plantas/ha y 75% de desespigamiento (Cuadro 5d). o u "1'~ "' u ~ el Q) el ·~e:> "'o ~ sj'~ 'sj' Q) sj' ...... "' "'s.. sj' sj-0 ' s j ' ...... "' ·o. "' "'e: Q) co ,..._ "1'~ ~ :g. o Q) el "' en Q) ·~ z coj '"' s ~ m~ e: "' i.n i.n ~ > ~ o ...., Q) el 00 N ~ Q) o X ~ "'o ...., Q) c. Q) ....,Q) e: ·~ '+- ·~ "' "' ...... moo Q) e: u el en ,..._ Q) "'1 "'s.. s.. a, "' E ... c. el "' -lO ·~ ~ . i.n~ "'~ o'° ...... "' en~ ...... o.. i.n~ .o o c. el en ~ "' Q) co ...... 00 ,..._ el N NN • en ...... el en ·~u "'e: i.n sj'"' ~ e: "' ·~ E "1' ,..... oo~ CT> ~ X Q) 000 "' os.. .s= Q) el QJ "' ...... ~ ""o NO LO.-< ~ N~ "'o LO 0 q.-< ~ el "' Q) o s.. o ....,s.. ...., e: u Q) Q) ,:J o el ...., e: "' Q) o·~ +-' E u "' CT> '+- ·~ w c. Q) Q) e: 'º ·~u "' ~ .o o o.. "' 50 "' '+- "'s.. el"' Q) ,..._ N ...... ...... 1 sj' 1 :e :::, ....J z ,..._ ' N 1 V) > 1 ....J z: "' o u ~ "'> Q) el "'o "' Q) ....J ~ Como se observó en este estudio, cada genotipo debe sembrarse en una densidad adecuada para que se exprese su potencial; H-417 produjo los más altos rendimientos. En términos generales puede afirmarse que niveles de desespigamiento entre 50 y 75%, permiten ganancias en el rendimiento del orden de 15 a 20%; en este trabajo en particular se observó frecuentemente que desespigar dos surcos por cada dos no de sespigados (50%) fue el mejor tratamiento. Las respuestas observadas en el rendimiento cuando se modifica la densidad de población, indican que para muchos genotipos 40-50 mil plantas/ha resultan suficientes p~ ra una máxima producción (Figura 5). 51 �5,7 . ... H~4t7 _ IIL-Yl Z - IIL•U•l27 0 --. !5.6 .z:: 5,!5 e: ....."' .8 --... ~-4 (IJ "'O 5, 1 ..,o s. ·~e 4.9 o e: 5.,· o, 5.Z "' e: (IJ .... "'O e: i / / CUADRO 6. Rendimiento (kg/ha) de tres poblaciones de maíz, sometidas al desespi~amiento y probadas en tres densidades de población (Marin, N.L. Primavera, 1981). / Densidad de Plantas (pl/ha) 4.8 4.7 ~◄-s."' ◄1-,---~'4':",!'.".◄':"•---""".,::,,-:z:.11"."" . -_.__.:..-------- Deses pi gamiento • ♦ --. !5. •.• H 417 - NL-l'l•Z -IL-U•IZ7 2 ..... ~ e: "'... -· -·, 0 / tÓ .z:: ...... e: ....e:o 5.2 / . ' , !5.1 ....E I I ,, - u - 75 127 54,348 4552 ( 100) 4864 (106.9) 5231 (114.9) 5082 (111.6) 65,218 5394 (118.51 5272 (115.8) 5041 1110.7) 5435 / 11.9 ,A__l - H 147 • 43,478 4905 (87 .O) 5109 (90 .6) 5068 (89.9) 5204 (92 .3) 54,348 5639 (100) 5557 (98.6) 5938 (105.3) 5788 (102 .6) 65,218 5136 (91.1) 5734 (101. 7) 5639 (100) 5802 (102.9) NL - VS ~ I 1 4402 (96. 7) ......... (IJ -~ 50 4389 (96.4) - 2 43,478 . 4470 (93.7) 4755 (99. 7) 5625 (117.9) 5054 (106) 54,348 4769 (100) 5476 ( 114 ,8) 5353 (112.2) 5584 / 117. ll 65,218 4552 (95.5) 4606 (96.6) 5543 (116.2) 5516 (115.7) I 5.0 4. . J 4538 (99. 7) I o, (IJ -·...-·--.-·-· I / -o 25 4416 (97.0) • !5.6 1 43,478 FIGORA .3• . Relación entre el rendimiento de grano y la interacción pobl! ción y densidad (Marín, N.L. Primavera, 1981). • o NL • • Niveles de Desespigamiento en% 4.7 "'O e: (IJ o: 4 .6 Los valores dentro del par~ntesis expresan el rendimiento de grano c.Q_ mo porciento respecto a un nivel de cada factor estudiado . 50 Desespigamiento .,, FIGURA 4. Relación entre el rendimiento de grano y la interacción pobl! ... - - . ción x desespigamiento (Marín, N.L. Primavera, 1981). 52 53 �~ -=......"' e: ...,.o ...... .. , DISTANCIA ENTRE PLANTAS ( cm) lil n t.a.◄ lltlfllol D20 ('4 , 11◄app11a l • .ll(tl5, 218Ppll0) o) NL-U-127 Discusi-dn o e: ,.s fo, (1) -o ,.o se: ◄ .7 ....-o ◄ .4 ....E (1) J) . e: (1) o:: -::..•;, o z, ,o 7' Desespigamiento (%) • ~ -="' ...... e: ,. ~) H- ◄ 17 .., o - ,. o e: • "' o, ~ ,.s (1) -o • • ..,oe: '·º (1) .,.. E .,.. -o e: (1) o:: o • ,o 25 Desespigamiento ( %) ~ • -="' ...... e: .. ..,o , o e: ,.s (1) ,.o ..,e: ....E 4. 7 i:, 4 ,4 fo, -o o el "L•VS-2 (1) .,.. Un estudio cuidadoso de los resultados obtenidos en este trabajo, debe llevar a una seria reflexión acerca del manejo óptimo del cultivo del maíz; por un lado, la práctica del desespigamiento resulta ventajosa para aumentar el rendimiento de grano y económicamente redituable {Grajeda, 1976; Balderas et!!_., 1978 y Barrales, 1979), como se confirm6 en este trabajo. La respuesta diferencial de los genotipos al desespi gamiento, está .asociada a sus características mo.rfo 1ógicas y fisiológicas, COIIKl se observó en las poblaciones H-417 y NL-VS-2, que exhibjeron el m&ximo rendimiento en la densidad de 54,348 plantas/ha y a partir de este punto, una reducción significativa en la producción de grano. Esto se debió a una mayor competencia, ya que fueron los genot.!_ pos de mayor altura de planta y número de hojas, comparados con NL-U127 (1.67 m), que en este estudio incrementó 18.5% su rendimiento en la densidad alta; por otro lado, esta variedad se ha comportado bien en otras evaluaciones que el Programa de Maíz ha realizado con densidades de 90,000 plantas/ha (Luis A. Martínez, comunicación personal). Además NL-U-127 presentó un menor porcentaje de plantas jorras y el peso de m! zorca fue estadísticamente igual en las tres densidades de plantas, lo que explica su mayor incremento de grano observado en el presente trab! jo. e: (1) o:: Oesespigamiento (%) FIGURA 5. Relación entre el rendimiento de grano de tres variedades de maíz sometidas al desespigamiento y tres distancias entre plantas (Marín, N.L. Primavera, 1981). 54 Se sabe que el desespigamiento, afecta sólo a la planta sobre la que se .realiza la práctica (Pedroza y Fernández, 1978), como se confinn6 en el análisis estadístico de diferentes características de mazorca, observándose aumentos hasta en el peso de olote, aunque no fueron el tadfsticamente siQnificativas. Los incrementos en la materia seca de la mazorca se deben a la translocación de los fotosintatos que se destinan a la producción de polen; al eliminarse la espiga antes de su maduración se modifica la relación entre la fuente (hojas) y demanda (espiga y mazorca), favoreciendo a la mazorca superior. Adem&s, al eliminar la esp.!_ ga se redujo el efecto de sombreo que a su vez disminuye la tasa de acumulación de materia seca. Por otro lado, la eficiencia fotosintética V! ría entre genotipos y depende también del manejo de cultivo, en el pre55 �sente trabajo se modificó la densidad de población y por tanto, el índj_ ce de área foliar, incrementándose éste al aumentar la aensiaao ae población; esto a su vez aumentó la tasa de asimilación neta, lo que explica los incrementos en el peso de mazorca. • • • La respuesta esperada al desespigamiento, con niveles superiores al 50%, será mayor todavía en altas densidades con bajos niveles de h~ medad y fertilidad del suelo (Pedroza y Fernández, 1978}, que se consideran como condiciones adversas ·al cultivo; ya que la eliminación de la espiga reducirá significativamente el nivel de fotosintatos que demanda este órgano con la etapa de floración, que por cierto, son proporcionadas por las hojas superiores de la planta. Del área foliar total, las hojas donde se inserta la mazorca principal y las inmediatas superior e inferior, son las que contribuyen con el 90% del peso de la mazorca principal (Tanaka y Yamaguchi, 1977), por lo que la eliminación de espj_ gas y hojas simultáneamente pueden reducir el rendimiento en mayor o me nor medida, dependiendo de la variedad y hojas eliminadas. Bibliografía Citada Balderas, M.M., F. Gerón X. y P. Ramtrez. 1978. Efecto de la eliminación de los órganos florales sobre el rendimiento de híbridos y variedades de maíz tropical. VII Reunión Nacional de la SOMEFI (Villahermosa, Tab.) SARH, INIA. CIAG.OCE (México). Barrales, D.S. 1979. Efecto del desespigamiento en maíz bajo condicio nes de temporal y su análisis económico. Tesis Profesional. Uni versidad Autónoma de Chapingo, Chapingo, México. Grajeda, G., J.E. 1976. Efecto del desespigamiento en la dominancia apical de ocho fenotipos contrastantes de maíz a tres niveles de densidad de población. Tesis Profesional, ENA Chapingo, México. Grogan, e.o. 1956. Detasseling responses in corn. Agr. Jour. 48:247249 . • • Conclusiones l. El desespigaroiento incrementó significativamente el rendimiento eco- • nómico, siendo el nivel óptimo el 50%. El incremento promedio logr~ do por el desespigamiento fue de 9%. 2. El NL-~-27 y NL-VS-2 respondieron mejor al desespigamiento que el H-417. Los mayores incrementos se obtuvieron con las densidades media o alta y 50% de desespigamiento. La mejor respuesta al factor densidad fue observada en el NL-U-127 (18.5% de incremento). 3. Los rendimientos más altos se observaron en el H-417 en las combinaciones 54,348 plantas/ha con 50% de desespigamiento y 65,2J8 plantas/ ha con 75% de desespigamiento (6.0 y 5.8 ton/ha respectivamente). Pedro za, A. Y O. Fernández. 1978. Efecto de desespígami ento en maíz en tres niveles de densidad de población y tres dosis de fertilización nitrogenada. Chapingo Nueva Epoca, No. 13-14:90-97. Ramírez, E. Y F. Poey 1977. Estudio del incremento y translocación de proteína en la planta de maíz, con relación al desespigamiento en cuatro fenotipos. Chapingo, Nueva Epoca No. 5:12-17. Tanaka, A. y J.Yamaguchi. 1977. Producción de materia seca, componentes del rendimiento y rendimiento de grano en maíz. Trad. Josué Kohashi. Chapingo, Mex. Rama de Botánica, Colegio de Postgraduados, ENA. 124 p. 57 56 �CAMBIOS FENOTIPICOS Y PARAMETROS DE ESTABILIDAD DE CUATRO POBLACIONES DE MAIZ (Zea mays L.) 1 Alejandro Arizpe Montemayor 2 Cesar H. Rivera Figueroa 3 Resumen • • • • • Durante 1981 én Marín, N.L. se compararon cuatro genotipos de maíz (Pinto Amarillo, Mestizo, RX-405W y H-412) en nueve ambientes agronómicos, resultantes de la combinación de tres densidades de población: 22.2, 37 y 55.5 mil plantas/ha y tres niveles de nitrógeno: O, 50 y 100 kg/ha. Las características más af~ctadas por la densidad fueron el rendimiento individual, unitario, diámetro y longitud de mazorca, número de mazorcas por planta, ancho de la hoja y diámetro del tallo. La varianza fenotípica del rendimiento por planta en los híbridos y el criollo Pinto Amarillo fue reduciéndose gradualmente al incrementarse la densidad, mientras que el Mestizo se mantuvo constante. El rendimiento unitario de los genotipos RX-405W, H-412.Y el criollo Pinto Amarillo se caracterizaron como estables (Bi = 1 y S~i = O), y el Mestizo presentó un bi> ·l, lo que indica que puede soportar una densidad mayor de 55.5 mil plantas/ha. No hubo respuesta significativa al nitrógeno, las características correlacionadas positivamente con el peso de grano por planta fueron: peso de mazorca por planta, diámetro y longitud de mazorca. La mayoría de los coeficientes de correiación fenotípica entre pares de caracteres de mazorca fueron disminuyendo, aunque no significativamente, al incrementarse la densidad. 1 2 3 Contribución del PMMFS de la FAUANL Tesista del PMMFS. Maestro de Tiempo Completo de la Sub-Dirección de Estudios de Postgrado. Investigador del PMMFS. �Introducción La densidad de población y la aplicación de dosis o niveles de fertilización son factores de la producción agrícola controlados por el hombre y juegan un papel muy significativo en los programas de mejoramiento genético y producción de semillas. • • • • • • La densidad de población modifica la mayoría de los caracteres agronómicos de cualqui~r cultivo, por lo que es indispensable determinar el número óptimo de plantas para aumentar el rendimiento y mejorar la calidad de las cosechas. Al aumentar la densidad de población del maíz, se incrementa el rendimiento unitario hasta un óptimo, éste depende del genotipo y disponibilidad de agua, luz, nutrientes, etc.; sin embargo, una alta densidad ocasiona efectos diversos sobre otras cara_f_ terísticas, por ejemplo, la disminución del porcentaje de proteína del grano . La interacción genético-ambiental es una componente que contribuye al valor fenotípico de un carácter, los trabajos encaminados a estimar dicha componente, incluyen diversos genotipos en varios ambientes _ecológicos; sin embargo, algunos fitomejoradores utilizan los parámetros de estabilidad estimados a partir de los ambientes agronómicos . Partiendo de las consideraciones anteriores, se decidió realizar el presente estudio buscando alcanzar los siguientes objetivos: 1) Comparar el rendimiento de cuatro poblaciones de maíz en diferentes densidades y niveles de nitrógeno. - 2) Observar los efectos de la densidad de población sobre la media y varianza de diferentes caracteres. 3) Comparar las poblaciones por su estabilidad (adaptabilidad) a los ambientes agronómicos probados. 4) Observar los efectos de cada ambiente sobre las correlaciones fenotípicas entre caracteres. 59 �Lang et~- (1956) observaron que al incrementarse la densidad de población y niveles de nitrógeno se obtiene mayor rendimiento, presentándose un óptimo y después un abatimiento del mismo. Con el incremento de la densidad se disminuyó el peso de grano por planta, el porcentaje de proteína y el contenido de aceite en el grano. • • • • ♦ Bucio (1969) observó que la varianza fenotípica disminuye significativamente al incrementarse la densidad de población; señala que si dicha reducción es debida a pequeños efectos de interacción genotipo-ambiente cuando hay alta densidad, es difícil seleccionar para un número óptimo de plantas mayor que el actual; por lo tanto, si la reducción de la varianza es debida a una elevada componente genético-ambiental cuando se siembra a una baja densidad, la selección realizada en tales condicio nes conduciría a- la formación de genotipos adaptados para baja población de plantas y habría una reducción significativa del rendimiento. El-Lakany y Russell (1971) evaluaron líneas puras de maíz (diez de bajo porte y diez altas); observaron que con las densidades usadas,al i!!_ crementarlas el rendimiento aumentó linealmente para la mayor parte de las líneas, ya que sólo tres del grupo bajo exhibieron una respuesta cu~ drática. Los días a floración femenina aumentaron, mientras que número de mazorcas por planta, diámetro de mazorca, longitud de mazorca, profu!!_ didad del grano, peso de 300 semillas y número de semillas por planta fueron disminuyendo significativamente para los dos grupos de líneas. La altura 'de planta y mazorca, días a floración masculina e índice de floración no fueron afectados significativamente por la densidad. También estimaron correlaciones fenotípicas para las densidades de 31, 40.8 y 59.5 mil plantas/ha. También observaron en las tres densidades, una correlación significativa y positiva entre el rendimiento de grano y los caracteres altura de planta y mazorca. El rendimiento presentó una correlación significativa y positiva con el diámetro de ma:zorca en las densidades intermedia y alta; los caracteres número de mazorcas por pla!!_ ta, longitud de ma2-orca, profundidad del grano e índice de floración no presentaron correlación con rendimi _ento en las densidades baja e interme 60 dia, pero la correlación fue significativa y positiva en la densidad al ta. Crossa (1977) observó que a 24 mil plantas/ha el rendimiento de maíz mostró una correlación significativa y positiva con altura de la mazorca, número de ma2-orcas e hijos; mientras que para altura de la planta Y d'ías a floración la correlación fue significativa y negativa. En la densidad de 72.~il plantas/ha el rendimiento exhibió una correla ción significativa y positiva con altura de la planta, número de mazor-=cas e hijos Y para días a floración la correlación fue significativa y negativa. Bolaños (1978) comparó diez genotipos de maíz de altura contrastante (braquíticos, de porte bajo y normales); la -evaluación la hizo en nueve densidades de población que variaron de 39.6 a 235 mil plantas/ha . Al incrementarse la densidad,el índice del área foliar aumentó; el diámetro del tallo, peso de grano y número de granos por planta disminuyeron significativamente en todos los genotipos. La altura de la mazorca de los genotipos normales aumentó a medida que se elevó la densidad has ta 67 mil plantas/ha, disminuyendo en las dos siguientes densidades, mientras que en las dos últimas, se mantuvo constante. Las plantas de porte bajo incrementaron su altura a un máximo que coincidió con 105.3 mil plantas/ha, manteniéndose constante hasta la densidad de 235 mil plantas/ha. Los genotipos braquíticos alcanzaron su mayor altura en la densidad de 82.5 mil plantas/ha y ésta decreció a partir de 235 mil plantas/ha. El rendimiento de las plantas de porte bajo aumentó canfor me se incrementaba la densidad de población; los braquíticos alcanzara~ el máximo rendimiento con 54 mil plantas/ha y se redujo en las densidades más altas, debido posiblemente a que son materiales seleccionados en bajos niveles de población. Finalmente, las variedades normales aumentaron sus rendimientos hasta alcanzar un máximo en la densidad de 105.3 mil plantas/ha. Las variedades de porte bajo exhibieron tolerancia al acame en todas las densidades; los braquíticos fueron susceptibles en las densidades de 146.6 y 235 mil; los normales fueron resisten 61 �tes al acame en las densidades de 39.6 y 44 .2 mil plantas/ha. Márquez (1979) estimó parámetros de estabilidad en cinco genotipos, evaluados en siemb_ras pura y mezclada; además, probó las poblaciones en cinco densidades de planta. Detectó una mayor interacción en la siembra pura. Todos los coeficientes de regresión fueron estadísticamente iguaTes a uno en las siembras pura y mezclada (excepto en este ú_l timo tipo de siembra, ya que en un genotipo su b1 fue estadísticamente menor que uno). • Materiales y Métodos • • • • El presente .trabajo se desarrolló durante el ciclo tardío veranootoño de 1981 en Marín, N.L. Los genotipos empleados fueron los siguie~ tes: Pinto Amarillo (variedad criolla), Mesti.zo (línea 150 pal in izada libremente con otras variedades) RX-405W (híbridos de cruza simple) Y H-412 (híbridos de cruza doble); los cuales en ocasiones se denominarán G1, G2, G3 y G , respectivamente. El diseño experimental utilizado fue 4 bloques al azar con un arreglo en parcelas sub-divi.didas y cuatro repetj_ ciones, la parcela grande correspondió a los genotipos; la sub-parcela estuvo representada por el factor densidad de población con los niveles de: 22.2, 37 y 55.5 mil plantas por hectárea, que en ocasiones se denomj_ narán D1, D2 y o3 . Finalmente, la parcela más pequeña correspondió a los nivele.s de nitrógeno: O, 50 y 100 kg de N/ha. Con las tres densidades de población y los tres niveles de nitrógeno se formaron nueve ambientes agronómicos. La unidad experimental la fonnaron cuatro surcos de 8 m de longitud, espaciados a 90 cm (28.8m 2); la unidad de muestreo la representaron los dos surcos centrales (2 surcos x 4 x 0.9 = 7.2m 2 ). Se emplearon dos modelos estadísticos; 1) factorial diseño bloques al azar con un arreglo en parcelas _sub-divid1das y 2) parámetro de estabilidad. Se estimó la varianza fenotípica aplicando la metodología de Bucio (1969) y se calcularon las correlaciones fenotípicas para cada g~notipo y _densidad de población. Las características de estudio fueron: altura .de la planta (AP), altura de la mazorca (AM), fndice de posición de la mazorca (1PM), número de hojas arriba de la mazorca (NHAM), número total de hojas (NTH), relación entre hojas arriba y totales (RHAT), ancho de la hoja de la mazorca (AHM) longitud de la hoja de la mazorca (LHM), área foliar de la hoja de la mazorca (AFHM), diámetro del tallo (DT), dfas a floración masculina (DFM), número de mazorcas por planta (NMP), ' longitud de la mazorca (LM), diámetro de la mazorca (DM), número de hileras (NH), número de granos de una hilera (NGH), número de granos por mazorca (NGM), peso de mazorca por plantas (PMP), peso de grano por planta (PGP), rendimiento de mazorca (RM), rendimiento de grano (RG), plantas acamadas (PA) y .,runns quebradas (PQ). . Resultados En el Cuadro 1 se presentan las medias de 19 caracterfsticas, con los grupos de significancia para cada factor estudiado. Para el factor genotipo y los caracteres AP y AM las medias en orden decreciente fueron: G1, G4 , G2 y G3 • Para los caracteres: NH, PMP, PGP, RM y RG, se observó el siguiente orden: G3, G4 , G1 y G2, las medias bajas de PQ fueron encontrados en los híbridos, para el resto de las variables no se observaron diferencias significativas entre genoti.pos. ,Para el factor densidad de población, las medias de AHM, DT, NPM, PMP y PGP se agruparon en el orden siguiente: D1, o2 y o , lo opuesto ocu3 rrió para RM, RG y PQ. Para el factor nitrógeno, el análisis no·;reporta diferencias significativas en la mayor parte de las variables. En las Figuras 1 y 2 se grafican las medias y varianzas fenotfpicas de PMP; como se puede observar, al incrementarse la densidad de población estos parámetros van disminuyendo gradualmente en G , G y G , en cambio 1 3 4 el G2 se mantuvo constante. 63 62 �~--------- -- - - _.,. CUADRO l. •Mediás de 19 caracterfsticas registradas en cuatro variedades de mafz, tres densidades de po- , blación y tres niveles de nitrógeno y su comparación por el método de Tukey (Marín, N.L., 1981). Variedades o, 1 G4 º1 º2 03 NI N2 N3 1, 75b 1. 52c 1. 81 ab 1.73 1.76 1.74 1. 75 1. 75 1.74 .86b l.Olab .95 .98 1.0 1.01 .96 .96 5.41 5.42 5.41 5.43 5.46 5.36 13.27 13.09 1.91a AM ( ■) 1.06a .97ab 5.39a 5.03b 5.6a 5.63• 13.04 12.66 13. 44 13.47 12.86 13.34 13.26 13.11 80. 30a 74.91b 7S. 74b 76. 94b 75.61 76.94 78.35 77. 53a 7Z.)2ab 76.06b AHM (co) 9.0 9.06 0.19 9186 9.31a 9. 05ab 8.72b 9.1 9.05 8.94 OT (e•) 2.31 2.47 2.32 2.50 2.54a 2 .40b 2.26c 2.42 2.38 2.41 OFM 58.33a 58.69a 68. 83b 59.94a 60.96a 69. Uab 60.35 60.02 60.23 NMP 1.12c l.16bc 1.50a 1.29b 1.43a 1. 24b 1.15c 1.29 1.28 l. 24 1.46c 1.47bc 1.58a l. 51b 1. 56a 1.49b 1. 46c l. 51a 1.51a 1.49b LHM -~ G3 ( ■) NTH Nitrógeno G2 AP NHAM Densidades Gl NMP (e ■) X+ 1 LM (e ■) OM (e ■) 14.19 14.73 14.48 59.52 14.38 14.70 14.52 14.11 . 14.38 14.54 14.41 4.53 4.48 4.47 13. 38 13.44 13.46 13.49 31.74 30.85 31.35 31.45 31.29 189. 37a 164. 75b 139.61c 166.96 166.67 160.1 158.8a 137.82b 117.03c 139.23 140.00 134.3 4.70a 4.34c 4. 39c 4. 54b NH 13.12b 12. 46c 14. 85a 13. 43b 13.50 13. 51 NGH 31.04 31.90 30.52 31.98 31.50 PMP (g) 156.14bc 137. 43c 187.88a 176.85ab PGP ( g) 132.12bc 116.27c 154.3a 148.84ab 4.52a 4. 53a 4. 42b RM (ton/ha) 5.71b 5.29b 6.83ab 6.35ab 4.21c 6.18b 7.76a 6.18 6.14 5.82 RG (ton/ha) 4. 83ab 4.48b 5. 61a 5.34ab 3.53c 5.17b 6.50a 5.16 5.16 4.88 PA (ll:) 52.18a 48.45a 23.36b 49.96a 45.11 45.37 39.91 41.56 44.58 44.25 PO (:t) 23.96a 28.78a 12. 95b 22.93ab 19.24b 21.32ab 25.91a 21.90 21.60 22.97 Let.ras iguales indican .-dias aritméticas estadisticamente similares. ,..,, C i) e: $! .... Peso de mazorca por planta .... n ,.,, en 9 '° "' .... ex, -e, "' .... n ¡¡; i3 o ~o.-+ • ... o -e, o.. ~"' "':::s ...."' "'Q. ~ "':::s "':::s n "' ~. e: o.. Cl'I u, "'....... "'o.. o o.. "' "'-e, <C :::s o ....~- "' o O' ~ n o~- -e, V> o.. ~- ~ 3:¡., , ~ :::s .... "'.... "" "' V> ·= ---- "' , , , -e, "' iif ~ "' ........ o.. :::s "' :z ill ~ • N • 1... r-o .,, .,, --- I ,I :::s ~-~ N• / I "'"' o.. "' -e, o, "' "':::s ~"' ~"' / I ~ (JO / , ,, .,, / / .- • .-.- .- - :e • ' .. o •:D ;;::: X -V :, ' ;;; o "'~ N o o 3 o ::,, / / / / o / / / ,' / / , / ,I , ,,, / .... _ �- - - -- Pinto omarillo ---Mestizo En el análisis de vari.anza conjunto se detectaron diferencias altamente significativas entre genotipos e interacción de variedades por ambiente lineal. La varianza de las desviaci.ones de regresión de cada característica no fueron signifi.cati.vas (Sd2 • = O). l · ·RX-405W -·-•- ·-H-412 \ \ \ 1) Genotipos estables (bi = l; Sdi =O). En esta situación se encuentra el Pinto Amarillo (G ). 1 ·~"'a.u ,~ .¡.J o • ' e: ....a, En los Cuadros 2 y 3 se muestran los resultados de PGP y RG, al combinar los valores de los parámetros de estabi.lidad, y el criterio de Carballo y Má.rquez. (1970), para PGP los genotipos se agrupan de la manera siguiente: 2) Genotipos que presentan mejor respuesta en ambientes desfavorables y 1 consistentes (bi< l Sdi =O). En esta situación se encuentra el Mesti zo (G 2). e: ""' -~"'s.. >"' 3) Genotipos que presentan mejor respuesta en ambientes favorables y CO_!! sistentes (bi>: 1 y Sdi =O). En esta situación se encuentran los híbridos RX-405W y H-412 (G3 y G respectivamente) . 4 • CUADRO 2. Peso promedio de grano por planta y parámetros de estabilidad para cuatro genatipos de maíz evaluados en nueve ambientes agronómicos (Marín, N.L. 1981) . • 37 55.5 Miles de plantas/ha FIGURA 2. Cambios en la varianza fenotípica bajo diferentes densidades de población de cuatro genotipos de mafz. Carácter: peso de mazorca por planta (Marín, N.L., 1981). 66 Variedades RX-405 H-412 Pinto Amari 11 o Mestiz.o PGP (Vi.) Coef. de regresión {b.) 1 154.30 148 .84 132 .12 l.03755** 1.62791* l.07031*NS -0.05504** r 116 .27 67 Desv. de regresión (S~i) -158.80 -142.48 -143.63 - 43.89 NS NS NS NS Situa ción- Significancia e e a c 11 1 �- - -- - Pinto amorillo Mestizo CUADRO 3. Rendimiento de grano y parámetros de estabilidad para cuatro genotipos de maiz evaluados en nueve ambientes agronómicos (Mar'in, N.L. 1981). Variedades Coef. de Medias ( ton/ha) regresión (b;) Desv. de re~resi ón (Sdi) RX-405W H-412 Pinto Amarillo Mestizo . 5.6Ó9 -0.188 -0.119 -0.174 -O .154 5.337 4.834 4.483 1.00062 NS O. 77840 NS 0.91582 NS 1.31102* NS NS NS NS Situación ····• .. ···RX•405W -·--·-H-412 Significancia a a a e .;,- .. .; · . º/ "' 16 +-> _.:,,.· e: a."' 150 • • * ' • .·· .·· / . . . /. P < .05 NS No significativo Situación: Se refiere al tipo de variedades según su grado de estabilidad (Carbal lo y Márquez, 1970). Donde a= estable, c = buena para ambientes desfavorables (consistente) e= buena para ambientes favorables (consistentes). Significancia: Se refiere a la significancia estadística según la prueba de Tukey (.05). .· .·· ../ .·· .. ·.,,,.· / . / _/ o e: r1 O'> o VI Q) o. 110 Para RG los genotipos se caracterizaron de la manera siguiente: 1) Genotipos estables (bi=l y S~i=O). En esta situación se encuentran Pinto Amarillo, RX-405W y H-412. 29 -24 -19 -15 -11 - 7 -3 O.OQ 3 7 ll 15 24 29 Indices ambientales 2) Genotipos que presentan una mejor respuesta en ambientes favorables y consistentes (b.>l. sd21.=0), el Mestizo fonnó. este grupo. l FIGURA 3. Res~uesta de cuatro genotipos de maíz probados en nueve amb1ent~s agronómicos. Carácter: peso de grano por pla!l ta (Mann, N.L., 1981). En las Figuras 3 y 4 se muestran los resultados de las rectas de regresión de PGP y RG respectivamente. En los Cuadros 4 y 5 se presentan los valores de correlación entre caracteres de mazorca por genotipo y densidad respectivamente; la mayoría son positivos y altamente significativos en· los cuatro genoti- 68 69 �.., .e:., Rendimiento de grano (ton/ha} ~ ..... N ..- "'- "'e .:z cr "' ;o ...'fr. ::, ,:, r+ ..... "' "' ~"' !'.:..... "' "' ~10 o::, "' o,n ~-"' n o .... r+ ."' o ::, o.. n <O "'o n ::s - "' .... r+ ..... o n,:, "" r+O .."'.... "'o.. "' ;o ~¡¡i ' • ' '' \. -a 3• "',:, ;'!. \ ... \· ... \ \ \ ·. \ \ ·-.. \ \ ' o cr "' o "' '\ 1 1 \ \ \ -~ :,: \ ... o><...• Ñ \ UI • '""-\-"'.\ \ .- - :u . lC ' \ e '\ \ ,· ~n, 3< -- "'.... "' ::, "' 3 1 g.,.ot:f-s - • --fz - (Marfn; -N .l. ~;-f~i,. Genotipos LM OH NH e NGH ,9849** G2 • 9834"" G3 • 9871"" G4 .9859** Gl .6108** .6201** G2 .6432** .6697** G3 ;6576** .6678** G4 • 7219"" • 7443** Gl .7250** • 7470.. .1602** G2 .5926** .6293"" .1959** G3 .6637"" .6870"" • 2039"" G4 .6991** • 7044** .2830** Gl • 2254** .2193 .. .0309NS . 3358** G2 • 2002- .2041"" -.0294NS .3472** G3 .1644** • 14 72** .0034NS • 2489** G4 .2379"" .2449** .0355NS .4467"" GI • 3982** .3712** .6561** -.0456NS -.1410** G2 .5177** • 5033** .6562"" • 0770NS -.0781NS G3 .4619** .4690** .8209** -.0133NS -.0613NS G4 .6068** .6087** • 7645** . 2175** .0061NS Gl .4801** .4606** .5790** • 1784** • 5288** • 55 75** .7640** G2 • 5475** .5455** .2629** .5076** .4952** .8175** G3 • 4909** • 7226** .1218* .4805* .6245** .8445** G4 .6304** .6214** .4413** .6173** • 7888** LM OM ..... ..... NH NGH * ** PMP ·c :~er·, .-9~Ca'S Gl PMP NGM PGP • p < .os P < .01 NS• No Significativo o a 3 a ~ o ~ o ::, ~ :, ;:¡· o ' \~ í ...."' "' ::, ::, \ \ r "' ·. \ \ o o.. o.. .... ·, \ .. \ :., -N Q ··, \ ~ o..- <O ::, r+ ..... !" o ··\ o o ¡,, e;> ·-.\ '\ ¡,, 3 cr p, UI UI "' UI .. -.,.. . '. "'"' "' ~- . "' . "' g. "'"' . . ... 3c ... ... "' "' b \ ~ & o ",' .... o.. N (JI cuatro �V) o - pos. Los valores de correlación más altos se observaron entre PMP/PGP y Ll,VDM • Para el factor densidad se observó que la mayor parte de los co~ ficientes son positivos y altamente significativos y éstos van disminuyendo al incrementarse la densidad de pob,lación . a. .¡.J o e QJ O'I e •*o QJ :r z "'s..u * • <0 •* N "',.._ ,.._"'"' "',.._ "' M O> o En los Cuadros 6 y 7 se presentan los coeficientes de correlación entre caracteres de planta, por genotipo y densidad; observándose que existen cambios altamente significativos tanto para genotipo como para densidad . N É'1 QJ el V) V) -~"'u z o :r ·~ . .µ •• t •* •• ,.._t "' ,.._ ,.._ N N - -O> <X) <X) <0 "' "' "' "' "' "' "' o z N V) N 1 s..~ QJ..., .µ 00 u O'I "'s.. ..... "'u .. _, QJ .µ QJ vi QJ z • Discusión •• •• •• •.., - ,.._ <0 ,e o N .., "' N N ·~ M M N o V) z M .., <D o V) z ,.._ M M o ..,t ••.., "',.._ o N N N 1 e s.. •• El factor variedades fue el más importante, ya que se detectaron mayores diferencias significativas, esto se debe a que en la evaluación se incluyeron maíces criollos y mejorados, cuyo potencial genético y adaptabilidad está asociado, por un lado, al proceso de mejoramiento a que han sido sometidos y, por otro, al manejo del cultivo, especialmente al manejo del. suelo y el agua. El factor densidades resultó signj_ ficativo sólo en diez de las 19 características del estudio, siendo más afectado el rendimiento de grano y mazorca, lo que se esperaba por ser un carácter de muy baja heredabilidad; estos resultados coinciden con los obtenidos por El-Lakany y Russell (1971), Crossa (1977) y Bolaños (197B). En el caso del factor nitrógeno, no hubo respuesta a la aplic~ ción del fertilizante. <D N M - s.. ro .¡.J~ e~ QJ e ro 'º -~ u u -~ ro •• ,.._•• ,.._•• "' ..., ,e <D o N a.~ ·~ .µ .o o o a. e QJ --"' --- V) z <D ,.._ N o V) V) .., z .., "'o "',.._o z N •• ,.._•• <X) ~ ,.._ <X) = "',.._ "' <D N <X) •• •• <D <D N <D N <D o <D N = "' o <D 1 QJ .... el e vi ,o QJ ·~ el u ro "' el ~·~ QJ V) . • -- • * - . • • • • <D= = o= ..,= • o..,= •,.._ <D= "'•.., <D•.., o= •,.._.., = <D o <D <D "' "' "' .., "' .., "'.., .., ,.._ ,.._ "' "' "' "' "' <D <D <D "' "' "' •"'* o. o. M N <D N <X) N M N <X) N <X) N N N s.. e s.. QJ Oc> u QJ el V) QJ s.. .¡.J QJ e e a, .µ QJ ·~ N u•~ o. o. "' •• •* •,.._• ••,.._ N N <D <0 N N "' "' "' "' <X) <X) <D ••,.._ o •• .., ..,.., = "' o = = = "' = .., ,.._ ,.._ "' .., <D o "' <D <D "' . "' N <X) N - N •• ,.._•• ,.._•• "' <X) - -- <X) N N M <X) o > ·~ ro '+- E QJ o • • • • "' = o.., "' = ,.._ <D "' .., .., .., "' ·• <D.., "' "' N M QJ Ucl e o"' V) <C u • . • 0 V V V) •• z o. o. o:: o :::) - .... "'"' o o o. ,e o. ..., ,e :r ,e o "'z z ' " • Los genotipos G1, G3 y G4 no deben sembrarse en densidades de población superiores a las 55.5 mil plantas/ha, pues habría un abatimie.!!_ to en su rendimiento. El Mestizo (G 2) sí puede sembrarse en una densidad de población mayor que la actual, ya que las varianzas fenotípicas parecen indicar un efecto menor de la competencia intrapoblacional y una mayor respuesta lineal al aumentar la densidad. Este fenómeno podría d~ berse a que es una variedad formada por una mezcla de distintos genotipos capaz de amortiguar condiciones ambientales restrictivas, caracterís ticas que no poseen los híbridos por su constitución genética más homogénea. 72 73 �Coeficientes de correlación fenotípica entre 11 características de planta de cuatro genotipos de maíz (Marín, N.L., 19Bl). CUADRO 6. POS A.P. ~ ~" A. M.1e 2 Je 1 1 'N HA111G21 ·G~ A.H.M. R.H.A.T. L.H.M. A. F. H. N. N.N. P. l. P. M . .6702 ... -6718 •• . 2726 •• 1 . 0412 NS 1 .0711 .0993 ""1 .2596 •• . 2396 *• NS' * P <..05 *"' P <. .01 NS· NO SIGNIFJCATIVO I . GI I 1378 •• 1 . 1163 • .2643 •• I .3391 ... , . 3656 .... G2 .1459•• G3 .2019 •• G4 N.T. H. N.H.A.M. 1 ·. 3945 6874.., 1 .... G41 1 A.N. .2081 •• .2241 •-- . 19501MI N.T.H.~-+-~~--+-~=--t-~~~G•I Gil R.llAT. G2 ...... .¡:,. 1 1 .3210 H . 0279 NS .1318 • . 3066 .... .3494 . . .2323 •• -:0249•• 1 .0791 NS 1 . 6884 """ 1 -. 4167 ·u -. 4590,..• ; 5733 .. * G3 .0840 NS -; 1004 w- ■ ,8115 •• • 7013 1t• G4 . 1068 -. 3252 1t-• . 7649 •• 6,1 ,A,t-U,I Gz ' ]G3 G4 • e 4096•• 1 • .2612u 1 .2883*"1 .O5O2NSI .2O17 . ._lc11'!9 * . 0584 NS .02 13 NS -. O 1 72 NS . 2432 -u e 1 7-30 ... ,, .2185 . . . . 3932•• .O797NS .1396cO38ONS" .2088t• .2~68•• -.0026NS .1519•1l- ~1052 .. Gil .3021 •• 1 .13OO,.. I .O219Nsl. 1058•• 1 cO719wsl L.H.11\ G2 .2532 *" .1960 •• . 1006 NS . 2654 *• :0747 NS ~ .2463 o .2085 •• . 0852 NS .2867 "* C 1424 "• G41 .2846H 1 .1720 ... , .0103 NST""":2145 *" f~T277H 1 G11 .3837 . . 1 .3039·-« 1 .0509 NS 1 .2O87-.• I e 1241 ••I F. 1G2 . 1822 . . . . . 1190 • .O443Ns .3218•• cl694«• .. llM,Gs .2912•• .3797 . . . 1031 • .2631 •• -.1108 • 64 .3202 .. a .2632•« .0135 NS . 229ÜH :1387•• . IQQ':iNS . 1753•• . 2332H . 1795. 7946,. .. I .6754 ** .8359•• .6808" .8050•• .7605•• 1 .8077"* .7188*• G,f :0;!14"*.1 .Q71 I NSI .OO3!,l'S 1 .L741 "* I: 115_9 • 1 .O9O8NS 1 .O295NS 1 .0934 N'> N.11\.P.G'z cO56ONS .1062 • .O234NS .O689NS :O16ONS .O217Ns cO24ONsl c002IN61 63 :1304 • .2232•• -.0221 NS :0143 NS :0003119 .2112•* -.Ql71 NS .1309 • s.1 .1921 •• 1.2610••1 ·O564NSI .O317NslcO254NSI .2O19ulcOO63NSI .1333 • G,l-.2741••l -5209ul :26O1 . . I .1481 ••l-.3435••1 .0791 Nslc1722-. . I cO399Nsl Gz :1828•• .5782•• :1203" .1351•• :1776•• :0329•• -.OO87NS c0354NS I.P.M.IG, :5412 . . . . 5410 •• :1656•• .0241 NS -. 1648•• . 1582•• cO181 NS .0894Ms G~ ,1120 • .6532 c28ª:3__•• .1440•• :3:>49•• .1072 •- cO594NS .0369NS .1969••1 .277O-ul .1017 "si .1637 ••I cO41211s I .32O7••1-O451Nill---:-26os-1 . 1971 •• 1 .2239J1_-_J_ .1676 ... . 0772 • • . 1168 • .1206-. O.T. NS .2 745 •• G,-r .3077••1.0400 . . 1 CUADRO 7. Dl!NSIDAOfS 1 A.M. N.HAN. N.T.H ...... A.N; A.P. .7265 ... 02 .7714 &• º" o, .69.59 ... N,H,A. N. • 184:7 • • . 0236 NS" o, o~ .2017 • * .04,!6 NS .0689 -: 1918 ... DI .2438 ... .3247. • o, .0253 "ª .0481 119 N, '( H. A.H.N . R.H. A. T. . N$' L.H.M. • P <..05 * :I< P<.01 NS .1877•• .9993•• -, 1872 --~ .0:585 11 s e 3201 ... . 7672 • • -:: 4564 ..... . 7554 ,._ ■ : 3737 ..... . 7142 ... :4153 .... . 1429•• .1902"• , 1333 ... .0203 "S . 2046 ... e 1203 •• c OO96 "s - 0448 NS .0702 .. s _0713 NS .0524 NS . 16O4u .2414 . . e 132 O"• : 1468 •• .2231 •• . 1588•• :0806 NS :0804 NS :0747 NS . 2344•• .2387 •• .0613 . 2837 • w: 1321 "-• . 7927 ... .6731 03 .1394•• . 0871 NS p, . 3453 •a. L.H.M. D2 D3 -3025 ... <11 º' A.FH.H 02 · º• o, N.M.P. D2 D3 o, .3115 ... .2875 •.• .2013 ... :0941 • -:~017 .... cl827 •• :2218 • • 01492 X • -.1000 • .2612 • • . 1940"'' .1761 ... .2940 •• . 2149 .,.,. . 1725 .... -0118 NS CO464 NS :0295 NS .4967 .. ._ . .5037 •• º' 02 .1960 • • .2812 .... .1754 •-t .296 1 • • 03 .2794 .... .3493 •• l P.M. 02 º" º·• .2611 ..... . rl I l. A.F.H.N. N,N, P. l. P. M. . 9994,... .9994 ... .0015•• R.H.A.T. 02 .1737 ... - •1122 .•• AH"1. • 17 8 Q•-- NO SI Glf)FICATIVO .1911 ..... º" º' o, .zas• • • Coeficientes de corr e lación f enotfpica entre 11 caracterfsticas de planta en genotipos de mafz en tres densidades de población (Marín, N.L., 1981). · o, º• o, .2365•• 1 .1321 • .2054••· .2992 ... 1 .1510--• . 1521 ... .1131 -,;. . 0880 NS . 1175 • . 3262, • .2640• • .6308 • • ' NS • 1962 ... a .0910 ·« &,.. . 0361 NS .0675 NS .2152 •• : 1394 ..... . 7895 •• . 2579u 01380 ... .8523 •• . 7754•• .7057 ... . 1565 ... .0166 NS • 0526 NS . 1646 •• . 1729•• . 121 O•• cO991 cO428·Ng . .0533 NS .0657 NS .2038 ... .0079 NS -. 0697 OIS .0830 NS .0475 NS : 0040 NS . 1962 X X :1750•"01614•• :3045•• .1662--• . 0360 NS . .<il.856 NS .O4Q6NS .0700 NS CÜ499 NS •0914 :014 2 NS . .-0285 NS 00312 NS .0408 NS . 1490•.1769 •• .0734 11• • c2558 • • e 1675"" c3198 . 0653" 8 . 1731•« .2964 4'• .124 6•« .0063 NS .0025 NS .2196"" .0771 NS .2405 •• . 142 2 • • .2543,... .0571 "" , 1142 .0142 NS .2486 • « -0459 NS : 12 01 • • .l:>QO<Hl .2035 ... . 1-489• • .1467"ª .O737NS ,0957 • ♦ 1614** .2408•• .1908 .. • �-fl análisis de parámetros de estabilidad, realizado para el carácter PGP, inaica que los híbridos RX-405W y H-412 exhibieron un b.~ 1· es 1 ' to se explica por ser poblaciones homogéneas y de mayor sensibilidad a_ los cambios ambientales en comparación con una variedad criolla, como Pinto Amarillo, que es de mayor heterogeneidad y adaptabilidad (bi=l.07031 NS). Sin embargo, el Mestizo a pesar de su mayor heteroge~~ neidad con respecto a ios híbridos; exhibió un coeficiente de regresión menor de uno {bi=-0.0p504**), su media se mantuvo relativamente constante Y mostró las varianzas fenotípicas más bajas en los ambientes de prueba comparados con los otros genotipos . . Esto sugiere una menor competencia intrapoblacional, quizá por estar compuesto por individuos genéticamente diferentes, pero adaptados a las mismas densidades de prueba; por tal razón, el PGP en el Mestizo mostró una relación lineal casi horizontal. Con.e l us iones l. Existen diferencias significativas entre genotipos para la mayor pa_!:. te de las caractedsticas estudiadas, siendo los híbridos los de ma·yor rendimiento. 2. El rendimi:ento y sus componentes fueron nw:idificados significativamen - ' te por el factor densidad de población, observándose en los cuatro genotipos, ;una marcada reducción de la varianza fenotípica al aumentar el número de plantas por hectárea. 3 • . El análisis de los parámetros de estabilidad indica que tres de los genotipos se comportaron como estables; la excepción fue el Mestizo, con un coeficiente de regresión no mayor de uno y una varianza de desviación de regresión igual a cero. Al analizar los parámetros de estabilidad del rendimiento de grano, característica de mayor interés para los fitomejoradores y agrónomos, se observó que el Mestizo exhibió un coeficiente de regresión estadísticamente mayor de uno (bi=l.31105**) y ocupó el segundo lugar en la .densidad más alta, con posibilidades de rendir más en densidades mayores a las pr.Q_ badas. 4. La mayoría de los coeficientes de correlación fenotípica entre pares de caracteres de mazorca fueron altamente significativos en los CU! tro genotipos y disminuyeron, aunque no significativamente, al incre mentarse la densidad de poblaci.ón. El resto de las poblaciones se comportan como estables (b.=l y Sd2 .=0) 1 1 porque su constitución genética es más homogénea. Bucio A., L. 1969. El método de selección masal y su relación con el med~o ambiente. Agrociencia 4:39-45. Algunas correlaciones fenotípicas se mantuvieron relativamente constantes y fu.eran altamente si gnificativas, tanto para genotipos como pa ra densidades (PMP-PGP, LM-PMP , LM-PGP, AM-AP, etc.). Estos resultados indican que los genes involucrados en tales caracteres pueden estar ligados; o bien, se involucra una acc ión pleitotrópica . Por otro lado, los cambios de los coeficientes de correlación pueden explica rse por los cambios ocurridos en la densidad de población que afectaron a la mayoría de los cara.<::_ teres. En general se obse rvó que existe una relación no lineal entre los coeficientes de correlaci ón y las densidades de población. Bolaños M., M.R. 1978. Estudio sobre el comportamiento de parámetros fenotípicos y fisiológicos a diferentes densidades de población con fenotipos contrastantes de maiz (Zea mays L.) Tesis Profesional. ENA Chapingo, México. Bibliografía Citada Carba.Ha C., A. y F. Márquez S. 1979. Comparación de variedades de maíz del Bajío y la Mesa Central por su rendimiento y estabilidad. Agrociencia 5:129-146. 77 76 �,RELACIONES CUANTITATIVAS ENTRE EL RENDIMIENTO Y LA DENSIDAD DE PLANTAS DE CINCO POBLACIONES DE MAIZ 1 Crossa H., J.L. 1977. Efecto de la densidad de si.embra en la selección dentro de una variedad de maíz CIPA. Tesis de Maestría en Ciencias. UAAAN Saltillo, Coahuila. César H. Rivera Figueroa 2 Eberhart, S.A. and W.A. Russell. 1966. Stability parameters for comparing varieties. Crop Sci. 6:36-40. El-Lakany, M.A. and W.A. Russell. 1971. Relationship of maize characters with yield in test-crosser of inbreds at different plant densities. Crop Sci. 11:698~701. Lang, A.L., J.W. Pendleton and G,H. Dungan. 1956. Influence of population and nitrogen leveles on yield and protein and oil contents of nine corn hybrids. Agron. J. 48:284-289. Márquez s., F. 1979. Respuesta esperada a la selección a largo plazo en maíz, en base a un estudio de una mezcla intervarietal. Colegio de Postgraduados. Chapingo, México. Resumen El experimento se realizó en el ciclo tardío (1982), en el Campo Agficola de la Facultad de Agronomía (UANL), ubicado en el Municipio de Marfn, N.L.; el clima se clasifica como Bs (h')hW, con una precipitación 1 media anual de 600-700 mm y temperatura promedio de 22-24ºC. El rendimiento económico es la resultante de la interacción de factores ambientales y genéticos; el ambiente incluye elementos del clima y suelo, así como el manejo del cultivo (densidad, riegos, plagas, enfermedades, etc.). El rendimiento del maíz está estrechamente relacionado con la acufllJlación de materia seca producida por la fotosíntesis laminar; a su vez, estos procesos fisiológicos son modificados por la densidad de población, observándose una relación asintótica entre el rendí.miento y los incrementos de la densidad de plantas. Los genotipos evaluados exhibieron aumentos significativos en el rendimiento de grano con cada increme_!! to de la población; sin embargo, Sintético Precoz y Ranchero mostraron los mayores aumentos al cambiar de 60,000 a 90,000 plantas/ha (124 y 64% respectivamente). No obstante que los rendimientos más altos se observ! ron con 90,000 plantas/ha, es evidente que cada población tiene su densidad óptima·, del cual depende el índice de área foliar y por tanto, la tasa de asimilación neta. lntroducétón Con frecuencia, es deseable definir la relación que existe entre la densidad de plantas y el rendimiento del maíz, esto puede realizarse 1 78 2 Contribución del PMMFS de la FAUANL . Maestro de Tiempo Completo en l a Sub-Dirección de Estudios de Post9rado. Investigador del PMMFS . �diseñando experimentos para determinar la población óptima para un rendj_ miento máximo, obteniéndose información que se aprovecha en diferentes áreas donde no se ha encontrado la densidad de plantas más adecuada. El manejo de la densidad de población es uno de los factores frecuentemente estudiados, sobretodo en regiones de baja precipitación. Se sabe que existe una relación directa entre el rendimiento individual Y densidades bajas, po~ lo que es importante encontrar el mejor arreglo t.Q_ pológico para cada genotipo. Por otra parte, la densidad de población actúa directamente sobre el proceso productivo, modificando el rendimiento económico y caracterí~ ticas correlacionadas con él; una de las causas es la competencia que se establece entre las plantas de la población, especialmente por los facto res humedad, energía luminosa y nutrientes. En base a lo anterior, este trabajo se realizó con los siguientes objetivos: 1) Determinar la influencia de la densidad de población sobre el rendimiento y sus componentes. 2) Comparar la respuesta de cinco genotipos en tres densidades de población contrastantes. 3) Encontrar la densidad óptima de plantas por hectárea para cada pobla ción estudiada. Di.chas objetivos permitieron plantear respectivamente las siguientes hipótesis. 1) La densidad de población afecta el rendi.miento y sus componentes. 2) Cada variedad responde de manera diferente a la densidad de población. 3) Las variedades de po rte bajo soportan densidades mayores que las de porte al to. 80 Wiley y Heath (1969) mencionan que el rendimiento de un cultivo se relaciona con el total de materia seca por planta y unidad de área, el cual se comporta de una forma asintótica con la densidad de pobla~ ción; obteniéndose incrementos cuando la población de plantas se aumen: ta hasta un punto máximo, después de ello, el rendimiento decrece. NuHez y Kamprath · (1969) estudiaron la relación del nitrógeno, densidad de población y espaciamiento de surcos en maíz; coocJµyendo que el indice de área foÚar aumentó significativamente al variar la densidad de 34,500 a 69,000 plantas/ha. Señalaron también que la proporción de nitrógeno de 112 a 280 kg/ha y la amplitud de surco, no afectaron el área foliar por planta. También indican que el rendimiento por planta dependió del área foliar, afectándose por los espaciamientos (excepto con 53 cm). El rendimiento más alto se obtuvo con 280 kQ de nitrógeno y 51,750 plantas/ha. Mendoza (1970) estudió en los híbridos H-28 y H-129 tres distancias entre surcos con dos poblaciones de maíz y tres dósis de fertiliz!_ ción, concluyendo que el mejor estimador del área foli.ar, bajo estas condiciones, resultó ser el promedio de las tres hojas junto a la mazar. ca. Las plantas sembradas a 60,000 plantas/ha y el H-129 mostraron la mayor área foliar, así como el H-28 presentó la mayor eficiencia. SeH! la·· además, que el área foliar es una característica afectada por la. variedad y densidad de plantas. Rennie (1974) realizó un experimento en una cámara de crecimiento, comparó los pesos secos de plantas de algodón sometidas a diversos grados de competencia. Propició el entrelazamiento de rafe.es e hijuelos, confinándolas en las macetas y utilizando barreras para restringir el área de los retoños. Observó un menor peso. seco en las plantas desarrolladas con los hijuelos y raíces entremezclados, comparadas con plantas separadas; sin embargo, no se detectaron efectos significativos de la densidad de plantas sobre la relación peso seco tallos/peso seco raíces. Esta relación tampoco se modificó en las plantas con hijuelos y raíces entremezclados. 81 �Ordaz y Stucker (1977) evaluaron en dos poblaciones de maíz el efecto de la densidad de siembra en correlaciones entre rendimiento Y sus componentes. Las correlaciones fenotípicas y genotípicas estimada~ fueron en general de la misma magnitud _y tendieron a aumentar con el incremento de la densidad, estos autores mencionan que la magnitud de la · mazorca parece ser un criterio de selección satisfactorio para aumentar el rendimiento a altas densidades de plantas en una población de maíz. Márquez (1979) obtuvo estimas de componentes de varianza Y heredabilidad en cinco variedades de maíz en siembra pura Y mezcla balance~ da; observó que los componentes, en ambos casos, aumentaron conforme la densidad aumentó de 20 a 140 mil plantas/ha. Esta superioridad en las siembras mezcladas se explica por la interacción genotipo intra-ambiente. Duncan (1984) condujo un experimento para estudiar la naturaleza de la competencia entre plantas de maíz en diferentes densidades de población. Indicó que la competencia puede explicarse por el efecto ind1 recto que ejerce el amontonamiento de plantas en la misma superficie, sobre el rendimiento del cultivo; el efecto del amontonamiento sobre el rendimiento es función del genotipo y el ambiente. También observó una relación matemática precisa entre el rendi.miento de grano (Y) Y la densidad de población,que se ajusta al modelo: y=. yo eEC o también: In Y= InY 0 + EC Donde y = rendimiento de una planta espaciada donde no hay competencia Eo = medida del efecto de amontonamiento sobre el rendimiento e = medida de las relaciones geométricas entre plantas vecinas, el cual vale 1 en matas con dos plantas. e = base de los logaritmos neperianos. (22,200, 37,000 y 55,600 plantas/ha y tres niveles de nitrógeno (O, 50 y 100 kg/har. Observó que los caracteres más afectados por la densidad de plantas fueron el rendimiento y sus componentes; por ejemplo, el peso promedio de grano/planta se redujo de 160 g (densidad baja) hasta 120 g (densidad alta); sin embargo, la variedad "Mestizo? no mostró cambi.os significativos en el peso promedio de grano y mazorca/planta, aunque fue el que tuvo la mejor respuesta porcentual en el rendimiento, al caolbiar de la densidad baja a, la alta. Materiales . Métodos . . LocaHZaeión -del Experi.mento El trabajo se desarrolló en el ciclo tard1o (otoño-invierno, 1982), en el Campo Agrícola Experimental de la Facultad de Agronomfa (UANL); el campo se encuentra ubicado en el kilómetro 17.5 de la carretera Zuazua-Marin, N.L. con coordénadas geográficas de 25°53' latitud norte y 100°03' longitud oeste, la elevación sobre el nivel del mar es de 367.3 m. El tipo de clima se clasifica en BS¡(h')hW, con subtipos BS y 0 BS1, que corresponden a los climas secos o esteparios con lluvias en v~ rano y un porcentaje de precipitación invernal menor de 5% en invierno. La precipitación media anual es de 600-700 mm, con frecuencia de heladas de 0-20 dfas y una temperatura media de 22 a 24°C (García, 1973). Material Genético Se eligieron cinco poblaciones de mafz que predominan en las regiones maiceras de la zona; éstas fueron: H-417 (V ), ranchero (V ), 1 2 NL-VS-2 (V3), V-401 (V4) y Sintético Precoz (V ). 5 Arizpe (1986) evaluó cuatro poblaciones de maíz en nueve ambientes agronómicos, formados a partir de tres densidades de población 83 82 y �Densidades de Población Se probaron tres densidades de población contrastantes: 30,000 (D ), 60,000 (D ) y 90,000 (D ) plantas/ha; las distancias entre surcos 3 2 1 cada densidad para fueron respectivamente: 105, 90 y 75 cm. Las características del arreglo topológico se describen en el Cuadro l. CUADRO 2. ';'mbinaciones o tratamientos fonnados a partir de los factor.es densidades y poblaciones de matz (Marín, N.L.,Otoño,19S2). Corootnaétones Tratamientos Densidad Pobláé16n CUADRO l. Población teórica de plantas por hectárea para tres espaciamientos entre surcos (Marín, N.L. Otoño, 1982). 1 2 75 90 105 133 677 111 540 316 95 (miles de plantas/ha) 30 60 90 30 60 90 H-417 3 Población Plantas por Número de teórica{plantas/ha) sureos de 100m surco de Distancias entre 100m surcos(cm) plantas(cm) de longitud 4 5 6 90,000 60,000 30,000 Ranchero 7 NL-VS-2 8 9 10 Diseño Experimental Se utilizó un diseño bloques al azar con cuatro repeticiones y un arreglo de parcelas divididas. En la parcela grande, se establecieron las densidades (espaciamientos entre surcos); cada parcela estuvo constituida por 20 surcos de 12 m de longitud. En la subparcela se se~ braron lás poblaciones, -cada una de éstas estuvo representada por cuatro surcos de 12 m de longitud, como parcela de muestreo se utilizaron 12 13 14 15 mo se indica en el Cuadro 2. 84 Sintético PrecoL Caracteres Estudiados dos surcos centrales de una longitud de 10 m. Tratamientos Con los factores densidades (tres niveles) y poblaciones (cinco genotipos), se formaron un total de 15 combinaciones o tratamientos co V-401 ll Las .variables que se midieron fueron: AP AM == ID = RG Altura de plantas (cm) = Altura de mazorca (cm) HT = IPM = NH = LM = DM = PM = PG = PO~ = = Sfmbolo Hojas (total/planta) Indice de posición de mazorca= AM/AP Número de hileras/mazorca · Longitud de mazorca (cm) Di&rnetro de mazorca (cm) Peso de mazorca por planta (g) Peso de grano por planta (g) Pes~ de alote por planta (g) Ind1ce de desgrane= PG/PM Rendimiento de grano (kg/ha) 85 30 60 90 30 60 90 30 60 90 VlDl VlD2 V1D3 V2D1 V2D2 V2D3 V3D1 V3D2 V3D3 V4D1 V4D2 V4D3 V5Dl V5D2 V5D3 �Ecuaciones Rendimiento/Densidad Se analizaron los datos de rendimiento (ton/ha) y peso de grano (g/planta) bajo dos modelos matemáticos: • ...... N C:N Oco Uo, 1) Polinomial 2 Y= a+ bp + cp C/) . •o• ,.._. o ....u o--:. ... o ...... z o, a) ID <O C: IC !ME ..-o .·en,.e"' <O -" ID o s.. • Donde: · ...,,.._ Gl...1 Y= Rendimiento (ton/ha) p = Densidad de población (planta/ha) a, by c = Constantes 0. • ¡¡sz. e: e:• :,- . s.. , ,:, Gli o....., ., .... C: N 2) Exponenciales . 111 o ,:, 111 "' o s..+ ,:, ,:, :,111 eGI u ...,~ ....• o o o 8 o ID ID .o, a) <O ~ N <O <O N • .. • ....o o, ...,....• •....,.._• o,• a, • ....a, .... ..., ~ Cl) a) a) . a) I>- <O ;,i 1og Y = 1og k + bp 1t<t ID GI e: ,:, GI Donde: ...e:..,"'e: ,:, ,:, e-a. .... ;~ C: GI GI,:, C/lU 0 Y= Rendimiento p = Densidad de población k y b = Constantes 111 GI .... "' -e:, s.. 111 GI O 111 "'s.. :, :, ..., ....o• •..... o o o o• ,.._ o o o o• ..... ID ID a) ID <O ID a, ,.._ .... ..., ..,.... .., a, -00 -..,..., .... <O .... o ..., ,.._ oo N o • • o• N ,.._ • ID <O <O ¡g - ID N ...,<O u • ID ,.._• a, .a ....., ,.._ .... > 111 S.. GI ..,., ....-e:,"' s.. GI Fecha de Siembra La siembra se realizó el 10 de marzo (ciclo temprano, 1982). Se aplicó la fórmula de fertilización 100-30-00; la mitad del nitrógeno y todo el fósforo se aplicaron al sembrar. Un día después de la siembra se dió un riego ligero para buscar una mayor uni.fonnidad en la emergen- · u,:, cia de las plántulas de maíz. -~. 111 1t<t GI "' GI e U ,:, ,:, GI 111 ,:, GI ,:, GI -...... -e:, s.. .... "' N e>, ...,..... ID o "' s.. "'.a s.. .... 111.., .., N <O • a) ..., -"' n a, <O ID ....., <!J- > u S.. GI •i:i > ,:, "' s.. Resultados En el Cuadro 3 se presenta el análisis de varianza para rendimiento de grano, encontrándose un efecto altamente significativo para densidades y variedades, en tanto que la interacción variedades x densi dades resultó no significativa. En el presente estudio se observó que el factor densidad está Í.!!_ timamente relacionado con el rendimiento (Cuadro 4), afectando también 86 "' t;> i! .., 1 • o e o. ..._., ...." .1,.. ,>"" -al ,e, l ,a¡ ~ ·e ·a, ....-:, 111 GI ,:, ,:, "' .... s.. e: ....uo ,:,"' .....,"' ,:,., "'> ......, ....,:,"' s.. ,:, o .... s.. s.. "' 0. e e: s.. o: e >"' e 111 GI GI GI - 111 GI >( GI 111 GI GI GI IJJ GI ~ .a ....., -.a ... s.. os.. s.. o 1- IJJ u 87 ....o . ,, ..,....> ........"'u ....e: ....e, 111 o. o z ...... z C/) �lq, Ql -o o o N 1/) ~ q- "' q- ...... "'c. Ql -o -o "' "'....... . "". co 'o ..... "' IO co ...... "" "" N ...... . qN ...... ..... "' "" ...... co o "" "' "' .<= N E . ~ 1/) 1/) "' -o o Ql Ql -o IO IO ..,"' 1/) o N ...... o ...... ...... q- IO ..... ...... . . co co ...... ""q...... IO "" N ...... "'. N ...... ...... co co "" ·~ Ql ..,s. "' o Ql Ql o "" 1/) -o "' ..o ...... o N IO "' "' . "'. "'· ...... ~f q- N IO ..... "' "'. ...... "" . . q- IO N N ...... ...... ...... "" • "'E N Ql -o > "' 1/) "" "" ...... "' "' . ...... ...... "' N IO "'. o co ...... ...... "' N N . ...... . "' ...... ...... N N . co co ..... co ...... Ql ·~s. "'> N "" ...... "' "' IO q- ...... :¡: Ql "' u -o >"" 1/) Ql~ -o co Ql >.,¡, ·"'~ o u 1/) . "'co. ..... "' ~ s. • Ql o .., I<: Uo "'.., "'u ..J• Ql ·~"'uo "' ..o > ~ N o ..... "' o N "' .... ....o N N ...... q- ...... "'. q- ...... N 0. ..... "'. "' co . co ...... "' ...... "" N IO N o co . "' . ..... IO ...... IO . ~ ..... . ...... IO IO IO ...... "" N ...... . "'. ...... ...... ...... q- N . "' N ...... "" ...... "" . "'. "" . ...... co N "" ...... l.o 1/) .... ::-·: • .., Qlz . "' IO o N o o ...... co IO ..... q- o IO ...... ..... "' ""...... • "' ...... N ...... . "'. co N ...... "" -o~ "' ..o"' -~~ o •:( ::::, u E ~ ~ 1/) "'"' ..... c. "' E Ql Ql s. -o u ..,"':, ..,"' .., Ql "'s. u"' s. ~ ,:e ~ E u ~ Ql Q! ~ E ..,"' "'s.ou "O Ql o 0 ~ u ,o 1/) u Ql "' "O q- ·~ (/) 11 "' N co . "' .. ...... o q1 > 11 IO q o > i.n (/) co N ...... "' q- N 1 N co """' ..J z ...... "' 11 ""oco q..... N -o s. :, ~ ,:e u ....,. "" > .. o s. Ql .<= u ~ "' ~ ...., "' "'us. .<= N 1/) o Ql -o o s. o "'E Ql E -o o 1/) -:z a. Ql ,:, Ql ~ ~ Cl Cl ~ ~ "'"'s. Ql .., ·~ o .<= o Ql "'"'s. ~ ~ o Cl QI Ql ,:, ,:, o o "'QI "'QI 0. 0. Ql -o o s. QI E ,:, :z -E ~ "'us. o N ~ Ql -o . Cl e: o ..J "'us. o N "'E QI . E ,:, ...o"' "' Q! ~ "' .<= Cl ---- .>< ~ Ql "'Ql ..... ...... -o "' ·~ E ·~ ,:, "' -o QI Q! N > ..,o Ql 11 "'"'s. Cl Ql En el Cuadro 4 se presentan los índices de desgrane de cada variedad, los cuales variaron de .803 (V ) a .826 (V ). Por otro lado, 1 5 al aumentar la densidad de 30,000 a 60,000 plantas se observó una reduc ción del índice de desgrane de .822 a .812. Sin embargo, en cuanto al rendimiento v1 produjo 3,274 kg/ha y v3 rindió 4,192 kg/ha, que fueron los valores mínimo y máximo; con la densidad de 30,000 plantas/ha se OQ tuvo una producción media de 1,878 kg/ha, mientras que en la densidad más alta fué de 5,530 kg/ha, es decir, una diferencia de 3,663 kg/ha por el efecto de este factor. En la Figura 1 se puede apreciar con el! ridad el efecto de los factores densidad y variedad, se observó una te!! dencia a disminuir el rendimiento al aumentar el espaciamiento (dismin!!_ yó la densidad de población). >1 e: <+"' ·~:e: c. s. > "" Ql "' s.·~ Ql s. :¡: co co "'. "" "'"'co "" u QI o u N "" N o a las características que son componentes del mismo, principalmente peso de mazorca y peso de grano (Cuadro 5). Otros caracteres que semostraron relativamente constantes fueron número de hileras y número de hojas (Cuadro 4). En el campo se observó un marcado efecto del suelo sobre algunas características como altura de plantas y mazorca, según la repetición en que se encontraba el tratamiento. a. co IO Ql -o -o . I► IO N "" "' o ..... ""11 "" N ' ~ • o ..... ec. .... .s:. "' ,.__ IO 1/) "' . .. q 1 :X: En el Cuadro 6 se puede apreciar la magnitud del cambio propici! do por el factor densidad, para cada variedad se consideró como testigo la densidad de 60,000 plantas/ha. Se observó que Sintético Precoz exhibió un 124% más de rendimien to en la densidad de 90,000 plantas/ha y una reducción de 43% en la m! nor densidad. El H-417, mostr6 sólo un 2% de incremento al evaluarse en la densidad más alta y una reducci6n de 56% cuando se estableció a 30,000 plantas/ha. También se observó que Ranchero mostró la menor reducción al sembrarse en la densidad baja (37%) y ocupó el segundo lugar en aumento cuando se hizo la evaluación con la densidad alta (64%). QI u -~ ...."' 11 ,:, > ...... 89 88 �CUADRO 5. Peso de mazorca (PM)ª, peso de grano (PG)ª e índice de de~grane (ID) de cinco variedades de maíz evaluadas bajo tres densidades de población (Marín, N.L. Otoño, 1982). - Variedad H - 417 Carácter PM (g) PG (g) ID 6,5 Densidad de población (mpha) 90 60 30 72.7(86) 58.2(88) 0.800 84.3(100) 66 .2(100) 0.785 54 .9(65) 45.3(68) 0.825 73.1(100) 59.8(100) 0.818 79 .8(109) 65.5(110) 0.821 ___ NL-VS-2 ____ Ranchero 6. ., ··-········· Sintético Precoz --Y-401 _ _ H-417 5,0 .1:: Ranchero PM (g) PG (g) ID 89.2(122) 74.5(125) 0.835 ..... e ...,o --., o e 4.0 ~ e,, l'll-VS-2 PM (g) PG (g) ID 82.2(96) .67. 5( 98) 0.821 85.3(100) 68.8(100) 0.807 90. 2(106) 71.4(104) 0.792 80.1(94) 65.2(93) 0.814 85.1(100) 70.2(100) 0.825 71.6(84) 60.0(85) 0.838 55 ,3 ( 105) 46 .6(107) 0.843 52,7(100) 43 .6( 100) 0.827 80.0(152) 65.1(149) 0.814 · QJ -o ...,o e QJ 3.0 -~E -~ -o V - 401 PM (g) PG (g) ID Sintético Precoz PM (g) PG (g) ID e QJ "' 2.0 '••· ·• ........ l. 75 90 (60) (90) 15 (30) Espaciamiento entre surcos (cm) (Densidades de población mpha). a Los números entre paréntesis indican el porcentaje de rendimiento respe~ to a la densidad de 60,000 plantas/ha. FIGURA l. Comportamiento de cinco variedades de maíz en tres'densidades de población (espaciamiento entre sürccis) (Marin, N.L. Otoño, 1982). 90 91 �CUADRO 6. Rendimiento de granoª (kg/ha) de cinco v~~iedade~ de maíz evaluadas bajo tres densidades de poblac1on (Mar1n, N.L. - Otoño, 1982). Densidad de población (mpha) Variedades 60(media) 30(baja) 90(alta) 1748 (44) 3998 (100) 4077 ( 102) Ranchero 2264 (63) 3585 (100) 5897 ( 164) NL - VS - 2 2026 (49) 4125 (109) 6424 ( 156) H - 417 La variedad NL-VS-2 tuvo el rendimiento más alto a una densidad de 90,000 plantas/ha, siguiéndole Ranchero y Sintético Precoz; el rendj__ miento más bajo correspondió a la variedad Sintético Precoz, siguiéndole el H-417 y V-401, todos ellos en la densidad de plantas más baja. En la Figura 2 se aprecia la respuesta de cada población a las densidades de población. Las curvas del peso de grano y rendimiento de H-417 y V-401 fueron muy similares; las curvas de rendimiento de Ranchf ro, NL-VS-2 y Sintético Precoz fueron muy semejantes; sin embargo, esta última población mostró un aumento significativo en el peso de grano • plantas/ que trajo consigo un alto rendimiento en la densidad de 90,000 ha. NL-VS-2 no presentó cambios significatfvos en el peso de grano, ~ ro sf en el rendimiento. Discusión V - 401 Sintético Precoz 1956 (46) 4213 (100) 5396 ( 128) 1397 (53) 2609 ( 100) 5857 (224) a Los números entre paréntesis i.ndican el porciento de rendimiento respecto a la densidad de 60,000 plantas/ha, 92 Para comparar la respuesta de un genotipo a diferentes densidades de población, en este trabajo se incluyeron híbridos, variedades m~ joradas y criollas que tuvieran características agronómicamente contra~ tantes para poder establecer mejor su relación con estos ambientes agr.Q_ nómicos. Se eligieron densi.dades de población arriba y abajo de lo que se considera una situación generalizada; como se esperaba, los factores variedades y densidades de población fueron estadísti.camente si.gnificativos. Se observó que cuando la densi.dad de población se obtiene cambiando los espaciamientos entre surcos, los incrementos o reducciones del rendimiento son de importancia, comparado con los cambios que se producen al modificar los espaciamientos entre plantas (Núñez y Kamprath, 1969). Esto se explica por el mayor grado de competencia que ocurre entre plantas vecinas, en comparación con la que se observa entr~ plantas de surcos distantes. Estos resultados son un claro indicativo de que el manejo de cultivo es una alternativa para mejorar la pro ducción y calidad de una especie, tomándose en consideración que cada variedad tiene su óptimo y no puede generalizarse una recomendación pa93 �•) Rancfilero a) H-417 YI u •• --- . a., 8 .7 1 1 ,, 4 . Z, 4.Z •. , 4.Z0 •• ··" , I ,.• ,, 7.1 4.10 7.4 4.05 ' Y .... Yti I 1 4.59 I I / / 4.Z, 4.ZO 4.15 4.10 y ___!-/ - ,, ,, ,, , , ,, ,' 7.9 U\".,...-"""°':--::=-;:--:;-7, 10., ,o.a ,0.9 •.z 11.,X •o IO ,, 7.7 W.,r.,,;,,...--:r.-~:;:---;;-;,~ t(l.5 ,o.a l0.9 11.Z a.,K 50 ,, , ,, 50 """"' 110 I.I IO 7 d)Y..401 ,. ,, - .. ... 4.Z, 4.ZO u .o 4.15 :r., 4. 10 .7 1,, 10.3 30 e) 11■téttco ..,... 1.7 4.ZO yi/ 4.10 ,I 4.0 .. ,I , 1 &4 ., -L.,_ y , _ 9rono/ptonta) 7.1 'J,I 1., :S.7 7.Z .... FIGURA 2. IO 'º·' 'º·' u.z IO ( rtfldiWlltfftO di X 11.5 IO Relación entre log. de reso de grano/planta (Y) Y log . de rendimiento de grano/ha (Y) con log. de las ~ens1dades (x ) de cinco poblaciones-de maíz (Marín, N. L. Otono, 1982 ). 94 En función de los resultados anteriores, se ve la necesidad de buscar modelos matemáticos y fisiológicos que permitan predecir el rendimiento de una variedad para una densidad de población específica, ya que no responden de la misma manera e~tas variedades a cambios ambient! les como los que aquf se analizaron. Por ejemplo, al cambiar de la de!!_ sidad de 60,000 a 90,000 plantas/ha, se observó que Sintético Precoz dió la ganancia más alta (124%), tanto para rendimiento como para peso de grano por planta (49%), lo cual puede explicarse por el hecho de que es la más precoz y de porte más bajo con respecto a las demás variedades. En cambio el H-417 está más adaptado a una densidad media, arriba de este límite muestra muy pobre incremento (2%) y con una densidad baja muestra una pérdida de 56%, esto confirma el hecho de que los materiales genéticos altamente mejorados deben sembrarse en condiciones similares a aquellas para las cuales se obtuvieron (Márquez, 1979; Arizpe, 1986). La variedad Ranchero fue la que rindió más en la densidad baja (2,264 kg/ha), pero ocupó el segundo lugar en rendimiento e incremento en la densidad alta. Lo anterior se puede deber a su mayor adaptabilidad y su amplia base genética comparada con las demás variedades. -Lo9. Y1 1rano /lo.) IO.S ra todas la_s variedades (Duncan, 1984). La búsqueda del mejor arreglo topológico debe ir unida al manejo de otras prácticas tales como el rie go, la fertilización, rotación de cultivos, etc. (Arizpe, 1986). Analizando las demás variables puede observarse que fueron más o menos constantes, incluso el fndice de desgrane que fue aproximadame!l_ te de 0.82; esto sugiere la posibilidad de tomarlas para construir índj_ ces de selección y1mejorar indirectamente el rendimiento de grano, ya que son poco modificadas por el ambiente, y por tanto, son determinadas por causas genéticas (Arizpe, 1986). 95 . �Conclusiones l. Hubo efectos significativos de las densidades de población sobre el rendimiento económico, siendo máximo en todos los genotipos con 90,000 plantas/ha. Se ajustaron los datos de rendimiento y peso de grano a una relación curvilínea tomando la densidad como variable i_!l dependiente. 2. Las variedades mo~traron d1ferencias significativas en el rendimien, to, siendo NL-VS-2 y Ranchero los 112s rendidores en la densidad alta (6,424 y 5,899 kg/ha respectivamente). 3. Sintético Precoz y Ranchero mostraron los llllyores incrementos en el rendimiento al cambiar de 60,000 a 90,000 plantas/ha (124 y 64% respectivamente); redujeron en menor proporción su producción de grano al cambiar la densidad de 30,000 plantas/ha (47 y 37% respectivamente), incrementándose en la m.§s alta densidad (90,000 plantas/ha). Bfbliograffa Citada Mendoza O., L. 1970. Influencia del espaciamiento entre surcos, población de plantas y fertilización sobre el rendimiento y características agronómicas de los híbridos de maíz bajo condiciones de riego en Chapingo, Mex. Tesis Profesional ENA. Chapingo, México, Nuñez E., R. y E. Kamprath. 1969. Relaciones entre la respuesta de nitrógeno, población de plantas y espaciamiento de surcos sobre el crecimiento y rendimiento de maíz. Agr. J. 61:279-282. Rennie, J.C. 1974. Sorne effects of competition and densities of plants on dry weight produced. Ann Bot. 38:1003-1012. Ordaz, A. and R.G. Stucker. 1979. Effect of planting density on correlations among yield and its componentes in two corn populations. Crop Sci. 17:40-42. Willey, R.W. and S.B. Heath. 1969. The quantitative relationships between plant population and crop yield. In:Advances in Agronomy. 21:279-291. Arizpe M., A. 1986. Cambios fenotípicos y parámetros de estabilidad de cuatro poblaciones de mafz (Zea mays L.). Tesis Profesional. Facultad de Agronomía, UANL. Marín, N.L. Duncan, W.G. 1984. A Theory to explain the relationship between corn population and grain yield. Crop Sci. 24:1141-1145. Garcfa, E. 1973. Modificaciones al Sistema de Clasificación de Koppen (2a. ed.). Instituto de Geografía. UNAM, México. Márquez, S., F. 1979. Respuesta esperada a la selección a largo plazo en mafz, en base a un estudio de una mezcla intervarietal. Rama de Genética, Colegio de Postgraduados. 85 p, 97 96 �EL METODO DE LA CORRELACI~ INTRACLASE Y SU UTILIZACI~ EN LA SELECCI~ FAMILIAL EN MAIZ 1 César H. Rivera Figueroa 2 Ebandro Uscanga Mortera 3 'Resumen • Durante los años 1983-1985, en Marfn, N.L. y General Escobedo, N.L. se condujeron tres experimentos para probar la eficiencia del méto do de correlaci6n intraclase, en la estimaci6n de heredabilidades (h 2 ) de diversas caracteristicas del maiz. El estudio se dividi6 en cuatro etapas, cada una correspondi6 a los siguientes objetivos: 1) Elección del número 6ptimo de familias de medios hermanos para estimar la correlaci6n intraclase (se compararon: 50, 100, 150 y 200 familias de dos V! riedades); 2) Comparación de la correlaci6n intraclase estimada a partí r de fami Has de di fe rente nivel de endogamia (100 familias de medios hermanos y 100 de progenies con un ciclo de autofecundación o familias s1). 3) Comparar las estimaciones de heredabilidad, obtenidas por los retodos de correlaci6n intraclase y regresión progenie-progenitor (para igual número de familias) y 4) Estimar la correlación simple entre caraE_ teres para cada nivel de endogamia. En base a los resultados, se concl!!_ y6 que 100 familias son suficientes para estimar la correlación intracl! se; sin embargo, ésta fue diferente para cada genotipo y ambiente de ev!_ luaci6n. Las varianzas aditiva y fenottpica entre familias s1 fueron ffl!. yores que las de MH, siendo nás confiables las estimaciones de las heredabilidades obtenidas a partir del primer grupo de familias (S 1) que del segundo {MH). Los :valores de -heredábiltdad, estimados por regresi6n progenie - progenitor, son nás cercanos ·a los obtenidos por otros lllétodos nás precisos como los diseños genéticos de Carolina del 1 Contribución del PMMFS de la FAUANL 2 Maestro de Tiempo Completo de la Sub-Dirección de Estudios de Postgra~ do. Investigador del PMMFS 3 Tesista del PMMFS �Norte (I, II y III); no obstante algunas estimas fueron negativas. La heredabilidatl estimada a partir de la correlación intraclase, fue más alta que aquella obtenida por regresión. En la mayoría de los caract! res se observó una correlación IMS alta en familias s1 que en las de MH, probablemente se debió a que en el primer caso fue mayor el parecido fenotípico de las plantas de cada familia. Finalmente, el método i_!! traclase tiene posibilidades de utilizarse confiablemente en la selección, siempre y cuando se tenga un control sobre las componentes ambie_!! ' tal y la interacción genotipo-ambiente, a través de la repetición de las familias en localidades, el ajuste de las medias familiales por efecto de sublote y la evaluación bajo un diseño experimental adecuado. Introducci6n Una preocupación constante de los mejoradores de plantas y anim-ª. les, ha sido la cuantificación de la variación genética aditiva y no aditiva de las poblaciones, para su mejor aprovechamiento por los diver sos métodos de selección e hibridación. En la selección se explota la varianza aditiva ( o Á) disponible en las poblaciones. El método de la correlación intraclase es utilizado para estimar la o A y la heredabilidad (h 2 ) de un carácter, y por lo tanto, predecir la ganancia genética (R) bajo diferentes métodos de selección. En base a estos estimadores, el mejorador elige el método de selección más eficiente para incrementar o disminuir la media de la población para el carácter bajo mejora. Uno de los métodos disponibles es la selección familia] que se basa en pruebas de progenie. En este método el coeficiente de correl-ª. ción intraclase (t) es útil por ser una medida del grado de parecido entre individuos que forman una familia o progenie (medios hermanos, hermanos completos o autohermanos). Es de esperarse que al aumentar el grado de endogamia dentro de las familias, teóri.camente se incrementará el valor del coeficiente de correlación intraclase; éste varía entre 99 cero Y uno. Es entonces conveniente elegir en estudios de la variación dentro de familias, al menos dos niveles contrastantes de endogamia; así, en el presente trabajo se eligieron familias de medios hermanos (1/8 de endogamia por ciclo) y progenies autofecundadas o autohermanos (1/2 de endogamia por ciclo). La .correlación intraclase expresa la importancia relativa de dos componentes de varianza: varianza entre grupos ( a ~ ) y vari.anza dentro de grupos (a~ -); la primera, llamada también covarianza genética o varianza común a los miembros del grupo, alcanzará teóricamente el valor de uno cuando la endogamia sea también uno; sin embargo, como el ambiente enmascara al genotipo, es de esperarse algún grado de variación dentro de familias. Esta fué una razón para considerar al menos dos ambientes de evaluación para las familias en las que se estimó la correlación intraclase, e indirectamente la va.rianza aditiva. Algunos mejoradores consideran importante determinar el número óptimo de familias, no sólo para obtener una estimación más precisa de la correlación intraclase y la heredabi.l idad, debe recordarse que un n~ mero superior al óptimo no necesariamente aumentará la precisión de la estimación sino que incrementa el costo del experimento, el trabajo y las necesidades de recursos; también, limitará el manejo simultáneo de varios lotes de selección familial. Es.importante para el fitomejorador conocer el grado de precisión del método de correlación intraclase, con respecto a otros métodos de estimación de la heredabilidad, especialmente la regresión progenieprogenitor. Finalmente, el estudio de las correlaciones simples entre caracteres, estimadas a partir de familias de diferente grado de endogamia, puede proporcionar información valiosa para diseñar índices de selección que incluyan caracteres altamente correlacionados con el rendimien to y, por tanto, mejorar éste a partir de diversas características de planta y mazorca. 100 �Los objetivos que se persiguen al realizar el presente trabajo son: 1) Observar la variación en las estimaciones de la correlación intracl~ se obtenidas a partir de dos variedades de maíz, evaluadas en dos l.2_ calidades y para diferente número de familias de medios hennanos (50, 100, 150 y 200). 2) Comparar la varianza aditiva y la correlación intraclase en un número igual de familias de medios hermanos y autohermanos (progenies de un ciclo de autofecundación}. · 3) Comparar las estimaciones de heredabilidad, obtenidas mediante los métodos de correlación intraclase y regresión progenie-progenitor, para las mismas familias de medios hermanos. 4) Estimar correlaciones simples entre pares de caracteres, para familias de medios hermanos y autohermanos, especialmente los que están asociados al rendimiento de grano. Considerando los objetivos anteriores, se plantearon las siguie!!_ tes hipótesis correspondientes a cada uno de ellos: 1) La correlación intraclase (t) es una medida del parecido entre individuos intrafamilias y de la variación entre familias; por tanto, d~ pende de la variedad y ambiente de evaluación, así como del número de familias, ya que al aumentar éste se incrementará t. 2) La correlación intraclase mide el parecido entre individuos, cuya causa principal es el grado de endogamia dentro de familias; así, al aumentar la endogamia se incrementará t. 3) La heredabilidad estimada a partir de la correlación intraclase es menos precisa que la obtenida por regresión progenie-progenitor; sin embargo, en este último caso se espera una influencia marcada de la interacción genotipo-ambiente, debido a que la evaluación se realiza en dos generaciones distintas. 101 4) La correlación simple entre caracteres tiene como una de sus causas el factor genético; por tanto, si aumenta la endogamia de los indivi duos de cada familia tenderán a estar más correlacionados. Robinson y Lockerham (1965) mencionan que los propósitos perseguidos al estimar los parámetros genéticos son proporcionar información sobre la naturaleza de la acción de los genes involucrados en la herencia de los caracteres bajo estudio y tener una base para la evaluación de los planes de mejoramiento en la población. Los tipos de varianza genética son varianza aditiva (a;), atribuible a los efectos aditivos de los genes en los loci segregantes; varianza dominante ( a debida a la interacción de los genes segregantes localizados en un mismo locus; y varianza epistática ( a~ ) resultante de la interacción entre alelos localizados en dos o más loci. ;i. Sánchez-Monge (1966) menciona dos grupos de familias utilizados para estimar el coeficiente de correlación intraclase; medios hermanos (MH} y hermanos completos (HC). En el primer caso, existe un progenitor común para los miembros de la familia y la covarianza de cada individuo con todos sus medios hermanos, dividida por la varianza total (a}) dará el coeficiente de correlación intraclase (tMH); por otra parte, la covarianza de MH[cov(MH}] será igual a la varianza de las medias entre familias (VE), de tal forma que: V E = _.,,___ VT - - -· = COV(MH} _=o(½ A) .2 2_ A A ªf ªf A = ¼~ 2 ¿.'--- = ¼ h2 a f El cálculo del coeficiente de correlación intraclase en familias de hermanos completos (tHC}, incluye la componente de _varianza dominante(~~}; la ecuación se expresa de la manera siguiente: ~ 2 aD A 2 a f 102 -- ½ h2 2 A a f �Falconer (1972) describe algunos métodos para estimar la heredabilidad de un carácter, basado en cuatro clases de parentesco: Regresión (b) Correlación intraclase Cova ri anzas Genéticas Parentesco 2 Progenie-progenitor ½o A Progenie-progenitor medio ½o A Medí os hermanos ¼ ºA 2 op = ½ h b 2 bo¡i = h2 2 t MH 2 Hermanos completos 2 2 ¼o A + ¼o = ¼ h2 D + o EC En esta forma, bajo condiciones iguales, una estima derivada de familias de HC es el doble en precisión que una derivada de familias de MH. Martínez (1975) afirma que para el genetista, las relaciones de semejanza proporcionan la técnica para evaluar la proporción de varia~ za aditiva de los individuos de una población; esta componente determj__ na el método de mejoramiento más adecuado que debe aplicarse a supoblación. Una forma de medir el grado de semejanza entre parientes, el el agrupamiento de individuos en familias; así, en el análisis de varianza la variación total se divide en: varianza entre familias ( y varianza dentro de familias (a~). La primera componente es la varianza de las medias de grupos con relación a la media poblacional, la segunda es la varianza entre individuos dentro de grupos. Al aumentar la similitud entre los individuos de un grupo (disminuye se incrementa o~, por consiguiente, el grado de parecido fenotípico entre los individuos puede medirse a través del coeficiente de correlación i ntrac l ase: a:) a~). También indica que la precisión de una estima de heredabilidad depende de su varianza de muestreo; mientras más pequeño sea el error estándar, mayor será la precisión. Algunos factores a tomarse en cuenta al hacer estimaciones de heredabilidad son: el diseño experimental, la selección del método de estimación, el número de muestras Y el número de ; ndi vi duos dentro de e11 as que se van a medir. Según Falconer (1972) en situaciones donde no se conoce la heredabi 1; dad,. los anál; s; s de familias de medios hermanos y hermanos completos deben ser diseñados generalmente con progenies de 20 a 30 indivi duos y bajo un diseño óptimo, las varianzas de las estimaciones de la heredabilidad por correlación intraclase serían: A Familias de HC: o A Familias de MH: 2 2 h2 A = 4; h = t 16 h2 ~ Donde = 2 a B = Es la varianza entre familias y expresa la cantidad de variación común a los miembros del mismo grupo. Márquez (1980) da las estimaciones de varianza genética entre y dentro de familias de medios hermanos (MH), hermanos completos (HC) y autohermanos (AH), éstas son: Medios hermanos A 2 A Hermanos com~letos 2 o BG(MH)= ¼ 0 A 2 O 2 o t = 16; A ºt 2 = 32 h2 Nn ,.2 A A A 2: Autohermanos *ª ºB.G(HC)= ½ 0 A + ti 2 2 2 2 2 2 o WG(MH)= 3/4 o-~ + o D o WG(Hct ½ 0 A + 3/4 o D A A A 103 104 A 2 2 2 o BG(MH)= o A+¼ o D A A A A 2 A o WG(AHt 0+3/4 o 2 o �Bayardo y Márquez (1980) a partir de un . lote de familias de her• manos completos, estimaron para diversos caracteres la heredabilidad (h 2 ); así, para rendimiento de grano h2 fue 51.4% y 49% para floración. La mayoría de los valores fluctuaron entre 44.7 y 51.4%, señalan que los valores altos pueden deberse a que el experimento se realizó bajo condiciones de riego, ejerciéndose un control de la varianza ambiental y, por tanto, se mejoró la estimación heredabilidad. Jugenheimer (1981) menciona que algunos autores tales como Hopkins (1898); Hopkins, Smith y East (1903) y Smith (1918), introdujeron la selección mazorca por surco en la Estación Experimental Agríe~ la de Illinois. La productividad relativa de las diferentes mazorcas se evalúa sembrando una parte de la semilla de cada una de ellas en su!_ cos individuales y se registra el comportamiento medio de cada familia o progenie. En base a las medias de las familias sobresalientes, se eligen éstas para su incremento, recombinación y uso comercial como una nueva variedad. Según Brauer (1981), el aislamiento más o menos fuerte de los grupos familiares conduce a un alto grado de endogamia . En la selecci 6n fami. l i a1 de medí os hermanos sólo se conoce al progenitor hembra, ya que el polen proviene de un grupo de plantas (machos); con este método se requiere de pruebas de progenie para elegir aquellas cuyo com~ portamiento es el más sobresaliente. El primero en usar y recomendar este método de selección fue Vilmorín, quien tuvo éxito con algunos caracteres en remolacha azucarera, sin embargo, no tuvo éxito para incrementar el rendimiento en cebada, debido a que la endogamia producida 2 por au togami a reduce e1 val ar de la o WA Romero (1981) menciona que las covarianzas entre individuos de diferente parentesco equivalen a una porción de las varianzas aditiva y dominante de la población original. Así, la covarianza de autohermanos equivale a la varianza aditiva total completa* (debido a la endoga• A 2 m1a), más ¼ de a D : 105 A COV(AH) 2 = a B(AH) = Claure Y Márquez (1984) compararon los avances logrados con la . selección combinada de medios hermanos y la selección masal en cinco va riedades de maíz. Obtuvieron respuestas promedio de 6.9% y 5.0%, respectivamente para la selección combinada de medios hermanos y selección masa 1 . Reyes (1985) afirma que el medio ambiente afecta de manera diferente a los caracteres cuantitativos, siendo el rendimiento el rras afee tado. Las diferencias ambientales enmascararon las diferencias genotípicas, cualquiera que sea el tipo de acci6n génica, cuanto más grande sea la componente de varianza entre grupos, más difícil será hacer selecci6n entre los genotipos; por otro lado, si la componente de varianza entre grupos es pequeña, en relación a la varianza fenotípica, la se lección intrafamilial será más eficiente, porque las características se leccionadas en los progenitores serán expresadas en la progenie, especialmente si la variación es de tipo aditivo. Materiales y Métodos El trabajo consta de tres experimentos; los dos primeros se esta blecieron en 1983 y 1984, respectivamente en los campos experimentalesMarín y El Canadá (localizados en Marín, N.L. y Escobedo, N.L.); el ter cero, se estableció en El Canadá en los ciclos primavera-verano y otoño invierno de 1985. Este último experimento es la base fundamental del presente estudio. Descripci6n de los Experimentos Ciclo Primavera 1983 Los criollos de maíz Ranchero y San Nicolás fueron recolectados por el In~. Gerardo de Lira Reyes (1982) entre agricultores sobresalien tes del Municipio de Escobedo, N.L. Fueron seleccionadas un total de 106 �200 mazorcas por cada variedad en base al tamaño y tipo de mazorca {la.!:_ ga, sanas, bien formadas, etc.); cada mazorca (familia de MH) estuvo rf presentada por 20 plantas, sembradas en un surco de 10 m (espaciados 80 cm), tanto en Marín, N.L. como en Escobedo, N.L. El lote de selección· familial estuvo formado por cuatro fajas de 50 surcos (familias), lo que dió un total de: 4 x 50 x 20 = 4000 plantas; de este modo, se tuvi~ ron: dos variedades x dos ambientes= cuatro lotes de selección fami1i al. Se estudiaron las siguientes características de mazorca: peso (PM), longitud (LM), diámetro (DM), número de hileras (NH) y número de granos por hilera {GH). Ciclo Primavera 1984 grano y se pesó cada progenie, anotando el dato de sublote y número de familia para ajustar la producción media (Yij) de acuerdo a la fórmula propuesta por Malina (1979): A YlJ .. = V.. +(Y lJ .. - VlJ .. - V. ) l. donde: A y .. lJ = Rendimiento medio ajustado de j-ésima familia de i-ésimo soblote (cada 10 familias adyacentes constituyeron un sublote dentro de la faja). v = Media general del lote de selección familia]. ' Yij = Rendimiento medio observado en la j-ésima familia del i-ésimo sublote. Yi La siembra se realizó en el mes de febrero y la cosecha en julio. Un total de 145 mazorcas fueron seleccionadas al azar de un lote de mafz de la variedad Ranchero, proporcionado por un agricultor de G~neral Terán, N.L. Antes de ser desgranados, a cada mazorca se le registraron los datos correspondientes de una serie de caracteres, eligiénd.Q_ se para propósitos del estudio: peso de grano (PG), peso de mazorca (PM), diámetro (DM), longitud (LM), perímetro (P), peso de olote (PO), número de hileras (NH), granos por hilera (GH), relación diámetro/longj_ tud (DM/LM) y el índice de grano(IG=PG/PM). Ciclos Primavera y Otoño 1985 En el primer ciclo de cultivo se femaron a partir de la variedad Ranchero las familias de medios hermanos (MH) y autohermanos o progenie autofecundadas (AH); del lote de recombinación se eligieron 100 mazorcas obtenidas por cruzas fraternales (familias de MH) y 100 mazorcas derivadas por un ciclo de autofecundación (familias de AH). En el ciclo otoño-85 se evaluaron cada una de las familias en un surco de 10 m de largo; la siembra se realizó el 9 de marzo y la cosecha el 3 de julio. Al cosechar cada familia, se tomó una muestra de 15 plantas con competencia completa; se registró el porcentaje de humedad en el · = Rendimiento medio del i-ésimo sublote {media de las 10 familias que lo constituyen). En este experimento se midieron los caracteres siguientes: altura de planta (AP), altura de mazorca (AM), hojas arriba de la mazorca principal (HAM), hojas abajo de la mazorca principal (HBM), número de mazorcas por planta (NM), largo de la hoja de la mazorca principal (LH), ancho de la hoja (AH), índice de posición de mazorca (IPM=AM/AP), número de hileras (NH), granos por hilera (GH), longitud de mazorca (LM), diáme tro de mazorca ( DM), peso de mazorca por planta ( PMP), peso de grano po~ planta (PGP), peso de mazorca (PM), peso de grano de la mazorca principal (PGM), peso de grano por planta ajustado al 12% de humedad (PGPA) y peso de grano de la mazorca principal ajustado al 12% de humedad (PGMA). El análisis de la información se realizó bajo el modelo estadístico completamente al azar (Y . .= µ + T. + ¡; .. ) • los co_mponentes de vari·an lJ l lJ ' za observables se indican en el Cuadro l. 108 107 �CUADRO l. Análisis de varianza y esperanzas de cuadrados rredios. Fuente de variación Grados de libertad f-1 Entre familias f Dentro de familias ~=l(ni-1) f Total Cuadrados medios Sumas de cuadrado E 1 i=l n.-1 SCE CME SCD CMD SCT CMT E(CM)ª 2 2 ºw+KoB 2 ow a= Esperanzas de cuadrados medios 2 CME-CMD 2 o W = CMD ; o B = K A A K= Constante que estima el tamaño promedio de individuos por familia f = Número de familias n.= Número de individuos de la i-ésima familia 1 Correlación 1ntraclase (t) 2 A oB " 2 " 2 o_B"--'(-'-'-MH_,__)__ = COV(MH) = ¼ o A = ¼ h2 2 2 2 2 (MH) o B(MH)+ o W(MH) o T(MH) 0 T(MH) A A A A 2 2 o B(AH) · ..... 2 A .... 2 cr B(AH)+ o W(AH) = COV(AH) .... 2 o T(AH) = 2 ªA+¼OD A 2 I cr T(AH) = h2 (AH) Heredabilidad (h 2 ) A partir de la correlación intraclase = h(MH) = 4 tMH ; h(AH) = tAH A partir de la regresión progenie-progenitor= b0 P = ½ h2 h2 = 2 b op 109 Resultados y Discusión En las Figuras del la 5 se puede observar claramente la relación existente entre el coeficiente de correlación intraclase y el número dé familias, tanto para la variedad San Nicolás como Ranchero; los puntos que aparecen fuera de las líneas, corresponden a cada una de las repeticiones (cada faja constituida por un total de 50 familias representa a una repetición). En Escobedo, N.L., para las cinco características comparadas en las gráficas, resulta notorio el que la correlación intraclase no presenta una variación sensible cuando se incrementa el número de familias, esto se debe a que hay un enmascaramiento del ambiente (Fal coner, 1972¡ Bayardo y Márquez, 1980), ya que las medias de todas las f! milias fueron altas y muy similares debido a las mejores condiciones del suelo (principalmente alto contenido de materia orgánica); mi.entras que en Marín, N.L. se pudo apreciar una tendencia clara a aumentar t, confo~ me se incrementó el número de familias, aunque a partir de 100 no se apreciaron cambios significativos en el valor de los coeficientes de correlación. La misma tendencia se manifestó en las dos variedades, por lo que se confirma lo que se esperaba. Además, se estimaron los coeficientes de variación en cada una de las variedades y localidades, observándose en todas las características que en Marín, N.L. fueron máximas las varianzas, comparadas con Escobedo, N.L.; esto se explica por las condiciones del suelo, que es más heterogéneo (de un bajo contenido de materia orgánica y presencia de sales). En los Cuadros 2 y 3 se presentan los datos de 18 características de planta y mazorca. A partir del análisis de varianza se estimaron las componentes y diversos parámetros genéticos. Como era de esperarse, la variación entre grupos ( cr en las familias de autohermanos fue porcentualmente más alta que la de los medios hermanos; en todas las características (excepto AP y AM) los valores porcentuales de &~ fueron mayores de 80% en MH, en tanto que en los AH fueron menores a 70%. Esto confirma el hecho de que existe más endogamia en las progenies de AH que en los MH, causa principal de la similitud entre los in 8) 110 �o) Variedad Son Nicolás - - - - - Elcobedo N. L. o) Variedad Son Nicolás CIJ ..., V> "'u ~ 3 CIJ ...,E V> - -- -- Etcobedo N.L. :: 3 e: ._____ e: 'º -~ u ( "'CIJ ~ s.. s.. o u u .. .. - •· ...,"'s.. ------- .. ' .----- - " e: e: 'º u ' "'CIJ 150 100 50 s.. s.. ' o u 200 Número de familias 50 100 1 O 200 Número de familias b) Variedad Ranchero b) Variedad _ _ Marin N.L. Ranchero _ _ MarÍn N.L. - ...... - Escobe do N.L. 4 ..., ~ - - -- .. Escobtdo N. L. 4 ~ CIJ V> "' ~ u Wtl .__ ------ • • ",¡_ ____ --- -au---------- 1 e: 3 ...,"'s.. ·~e: e: 2 -~ 'º -~ 'º "' ~ u u .- - - - - - - - CIJ s.. s.. - - - - - - • "'CIJ ~ - • - - - - - -.-- - .11 • s.. s.. o u o u 50 100 150 Número de familias 50 l00 150 2 Número de familias FIGURA l. Relación entre la correlación intraclase (t) familias (carácter peso de mazorca). y el número de FIGURA 2. Relación entre la correlación intraclase (t) y el número de familias (carácter longitud de mazorca). 111 112 �a) Variedad s~ Nicolás g) Voriedod Son Nicolás _ _ Nu:n N.L. --Marin N,L. -- - .•• Etcobedo IIL L. a, 3 "' • "'u ...,~ ~ -~ QJ "' "'u "' 10 Z e: ~ 2 .. ( -- - - e: 'º •' - -- - -1 - -- - - - -- t <- u "'a, --------· ----- -·· ' ... ------- - . ,r e: ~ 'º s.. s.. o u 50 100 l!!O 200 Número de familias 50 100 150 200 Número de familias _ _ MorÍn N, L. bl Voritdad Ranchero bl Voriedod Ranchero - ---- Etcobtdo N,L ............. E1cobtdo N. L. ~3 ..., ..., ~ ~ ~ a, "' •·- ---·- "'u • ~ ...,~2 -~e: ' --Morln N.L. l!l a, ... -"/-;:----=-:....:.·.::-.:-:.:-:..·:.:-~•_;-:,:-,---""·~- .---, "'"' ~ u ~ t .. 10 e: 'º ·~u "' a, u "' ~ ~ s.. s.. o u ~ .05 s.. o u ~ 100 150 200 Número de familias 50 100 150 200 Número de familias FIGURA 3. Relación entre la correlación intraclase (t) y el número de familias (carácter diámetro de mazorca). FIGURA 4. Relación entre la correlación intraclase (t) y el número de familias (carácter número de hileras). 113 114 �-.., Correlación intraclase (t) Correlación intraclase (t) G'> "' N e: ~ ti::!. lD . <.n A -"' n, ó "" o. :u n ::, -·--· .., "i ,i "<;. UI a e» ........ <.n M- --"'..,.... -.., V> n n n, e» n f o .., <0 - ::, º' ::, M- .., 11> 11> e» n :z :z C:• C:• 3 .., .., n, o o.. ... 1 8 o ::, :::r V> 1 ¡o • o o. z 11> .... ,. "'3 11> • ''.. 8 1 f t ....e» !" !'" --· -· "'"' V> z ~ ¡• !" !" r !'" 3 !'" M- u, o e» n e» ~ .. e» V> 11> 3 11> li •~- -· -·--· ...._ -· ~ -· -.., -.., ..,e» l!í a w o n, ::, &' :, • :, g 1 ,. D .... -· "'3 °' n, ~ e. "' N ~ e» V> 11> M~ N g "' 8 '< 11> : :, e:, 3 11> 1 CUADRO 2. Carácter -"' .... AP AM 11AM HBM NM LH AH IPM NH GH LM DM PMP PGP PM PGM PGPA PGMA A 2 2 Componentes de varianza entre (o B ) y dentro (crw) de familias de medios hermanos (MH) de 18 ca racterísticas de mafz (Marfn, Otoño 1985). A 2 ºa 355.0 133 . 1 0.06 0.44 0.005 29.1 39.5 0.001 0.6 5.1 0.7 2.6 225.4 171.2 155.1 115.4 159.6 108.2 A % 46 38 11 31 4 7 19 17 16 12 13 16 15 17 14 14 16 13 2 · ºw 418 . 4 213.3 0.47 0.99 0 . 12 370.3 165.2 0.005 3.2 37.2 4.6 13.4 1229.9 854.8 924.9 710 . 4 835.7 696 . 3 % 54 62 89 69 96 93 81 83 84 88 87 84 85 83 86 86 84 87 A2 OT 773.4 346.4 0.53 1.43 0.125 399.4 204.7 0.006 3.8 42.3 5.3 16 .o 1455.3 1026.0 1080.0 826.0 995.3 804 .5 t 0.46 0.38 0.11 0.31 0.04 0.07 0.19 0.17 0.16 0 . 12 0.13 0.16 0.15 0 . 17 0.14 0.14 0 . 16 0.13 ,., 2 0 a ...., 2 10 w 0.85 0.62 0.13 0.44 0.04 o.os 0.24 0 . 20 0.19 0.14 0.15 0.19 0.18 0.20 0 . 17 0 . 16 0 . 19 0.16 CVF ·CVG % % % 16.6 22.2 14.6 17.1 30.7 25 .1 17 . 2 15.5 15.0 22.5 18 . 6 9.4 32 . 8 33.9 30.5 32 . 7 33 .8 32 .6 11.2 13 . 7 4.9 9.4 6.2 6.8 7 .6 6.4 5.9 8.0 6.8 3.8 12 . 9 13.9 11.6 12 . 2 13 . 5 12 . 0 184 152 44 124 16 28 76 68 64 48 52 64 60 68 56 56 64 52 .h �1 u f "'u ....co CV -o . . . . . . . . . q- M O M M M M O \O <n Ln O\ O"I O O\ .-1 C:O 1..0 Ln Ln " .-1 \O \O " 00 N Ln C:0 Ln ,-.... N C:0 00 Ln \O 00 M V .-1 .-1 .-1 .-1 r-4 .-1 .-1 .-1 .-1 N q- O M M ~ " N C/1 o e: ~ CV u. >~ . . . O O"C:ONO\NM . u .s:: E :, "'CV .. 31: ( t) ...... -o .. 111 <t) . . . . . . . . ~ ~ ~ ~ ~ ~ ; 8 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ o o o o o o o o o o o o o o o o o o . . . . . . o o o o o o o o o N ~ .. M M Ln N " q- Ln O " ~ O\ N N N Ln N V N M M o o . . o o ,-.... M .-4 ~ . O ~ 1.0 M Ln M o o o . . o o O\ Ln M M q- 3: (t) ,_. o ...e: ~ CV -o >, ~ .. 111 <t) .. CV ~ CV E< <t) N ,-.. ir, ir, N N O \D N °' ll> 1..0 0-, \O IO \O 1.0 N Ln -d" U, ,-.... C0 ...... o o ,e: IO O -~ ·~ .. 3: (t) CV CV ,-.. ..., "º"' . . O. O. M O O'I N Ln N . . . . N-eNO M M r-4 10 \D O .-4,..... -o -o C/1 ,o ... u 8. 's:: ai u u .. O'I M "' ..., " . ..... V Al compijrar los componentes de varianza entre y dentro de grupos, "' '2 ,.., 2 . el cociente cr B /cr w siempre fue más alto en AH que en MH (excepto para los caracteres AP y AM); el numerador ( cr ~). llamado también covaria!!_ za genética, es una medida del grado de similitud entre individuos, el cual aumenta con el grado de endogamia, como se pudo observar en este trabajo. Esto se confirma también al analizar los coeficientes de variación fenotípica (CVF) y genética (CVG) este último se obtiene a partir de la varianza entre familias; ambos coeficientes fueron mayores también en las familias de AH. Finalmente, las estimaciones de h dedu cidas a partir del lote de familias de MH indican que la varianza aditj_ va está sobrestimándose, pues se reportan valores superiores al 100%; las estimaciones de h2 realizadas a partir de AH, resultaron menores del 50% y concuerdan más con lo que reportan algunos autores, utilizando otros métodos de estimación (Bayardo y Márquez, 1980; Agudelo y Márquez, 1975; Reyes, 1985). En ~1 Cuadro 4 se presentan las estimaciones de heredabilidad para el mismo grupo de familias, derivadas por los métodos de regresión progenie-progenitor (b 0 P) y correlación intraclase (tt1l); en cuatro de las características se obtuvieron estimas negativas, que pueden explicarse por el efecto de la interacción genético-ambienta 1. Las mazorcas originales (progenitores) se colectaron en Terán, N.L. de un lote manejado bajo condiciones más favorables (buena fertilidad, riego oportuno, etc.), mientras que las progenies se evaluaron en General Escobedo, N.L. en el ciclo primavera-1984; estos cambios fenotípicos observados, especialmente la disminución media de la mayorfa de las características asociadas al rendimiento, son debidos a que la variedad no se adaptó a N ~ ~ e: C/1 . o OOq-0'10,q...,0 ~ ~ C/1 ....o in C0 \D O'I "'~ CV °' N "'co .... ~ ~ e: ~ .,.. O'I ir, ~ ... ...e: e:. ~ . M MC0\0,-....0\0.-I dividuos que componen el grupo o familia (falconer, 1972), por tanto, el grado de parecido o correlación intraclase (t), siempre será mayor cuanto más alto sea el nivel de endogamia, esto se puede observar al compa- , rar tr-ti y tAH' exceptuando los caracteres AP y AH, en todos los demás C! sos se encontraron valores más altos en AH que en MH (comúnmente mayores de 0.20) . 111 <O M o IX o < => u · 117 118 �CUADRO 4. Heredabilidad estimada por regresión progenie-progenitor (b 0 P) y correlación intraclase (tltt). (Marín, N.L. Otoño, 1985). Heredabilidad (%) Caractertsticas las nuevas condiciones ambientales. El peso de grano por planta y sus correlaciones con otros caracte res se presentan en la Figura 6. Se aprecia claramente que la mayor en~ dogamia de las familias de AH es la causa principal de que los valores de sus coeficientes fueran superiores a los observados en las familias de MH. Estos resultados apoyan la idea de que la pleitropia es una de las causas de correlación entre caracteres, ya que la endogamia tiende a aumentar· la frecuencia de un gene o genes que determinan la expresividad de un caracter; si esto es válido, podrfa esperarse una mayor ganancia genética al diseñar índices de selección que incluyan dos o más caracteres altamente correlacionados con el peso de grano por planta. . Diámetro de mazorca (DM) -0.031 - 6.2 0.204 81.8 Longitud de mazorca (LM) 0.086 17.2 0.164 65.7 Relación DWLM 0.006 1.2 0.138 SS.O -0.021 - 4.2 0.204 81.8 Número de hileras (NH) 0.118 ' 23.6 0.101 40.2 Grano por hilera (GH) 0.014 2.8 0.196 78.3 Peso de mazorca (PM) -0.007 - 1.4 0.207 82.8 Peso de grano/mazorca (PGM) -0.016 - 3.2 0.253 101.3 Peso de olote (PO) 0.086 17.2 0.024 9.5 Indice de grano (IG) 0.079 15.8 0.120 48.0 Perfmetro de mazorca (PRM) Conclusiones l. Los coeficientes de correlación intraclase (t) fueron diferentes para cada variedad, ambiente de evaluación y número de familias; se requieren 100 familias para estimar la correlación intraclase, ,un número mayor no mejora la precisión del coeficiente de correlación intraclase. 2. Porcentualmente la varianza entre familias ( o~) fue mayor en las f~ milias de autohermanos (AH) que en la de medios hermanos (MH); en la mayoría de las características, la correlación fue superior en el lote de AH que en las famjlias Ml:I. • 2 3. Aunque se sobrestima la cr" A y h2 utilizando el método de la correla ción intraclase, se observó que es más confiable estimarla en familias de AH, ya que sus valores son semejantes a los obtenidos por otros métodos. 4. Las correlaciones simples entre pares de caracteres fueron .más altas en el lote de AH que en el de MH. 119 120 �PESO DE GRANO POR PLANTA AJUSTADO Literatu.ra Cita.da Bayardo P., R. y F. H!rquez.S. 1980, Selección familial de hermanos com pletos en mafz (Zea ~ L) en base a parámetros fisiotécni.cos. · Chapingo Nueva Epoca 25 ~19-.28. Brauer ·H., O. 1980. Fitogenética Aplicada. Limusa. México. 518 p. 0.8191 (09675) Claure I., T. y F. H!rquez S. 1984. Mejoramiento de mafz en Bolivia por selección masal y selección combinada de medios hermanos. Agrociencia 58:191-203. ' ( 0.7049) 0.6246 (0.7616) 0.6431· l . . ( 0.6782) o.5634 · ( 03843) 0.213"8" (0.1228) 0.1103 0.5163 (0.6585) Q.4572 ; o. 1903 Falconer, D.S. 1972. Introducción a la ·Genética Cuantitativa. Trad. F. Márquez S. (3a. Ed.) CELSA. México. 43D p. 1 (0.3821 ) 1.0.0964) ,.. O. 4520 0.1974 (0.3975) ( 0.3342) 0.1653 ..!0!:•::.34!.:4!.!.1_ _ _ _ _ _ _ _-'-'(Oc.c.'4864 l 1-0.1097) -0.0745 Donner, A. and S. Bull. 1983. Inference concerning a conrnon intraclass correlation coefficient. Biometrics 39:771-775. (0.6838) (0.7376) 0.5252 1 . Jugenheimer, R.W. 1981. Matz: Variedades Mejoradas, Método de Cultivo y Producción de Semilla. Trad. R. Piña G. Limusa, México . 841 p. H!rquez S., F. 1980. Sistemas de selección combinada, familial e indiv.! dual en el mejoramiento genético de mafz (Zea mays L.). Fitotecnia 4:3-83. ,0.65'9 10179:>¡ 1 0.0382 (0.2124)1 (-0885) -0.0729 0.0859 (0.2620), 1 (- 0.0783) -0.0729 Reyes C., P. 1985. Fitotecnia Básica y Aplicada . AGT editor. México . 460 p. -0.0129 (-00367) NS Martfnez G., A. 1975. Diseño y Análisis de los experimentos de cruzas dial"élicas. Colegio de Postgraduados, ENA. Chapingo, México. 228 p. NS Los números dentro del paréntesis corresponden a las familias de autohermanos (AH). FIGURA 6. Diagrama de correlaciones fenotípicas entre el carácter peso de grano por planta ajustado y las variables más correlacionadas con él. 121 Robinson, H.F. . y e.e. COCKERHAM. 1965. Estimación y significado de los parámetros genéticos. Trad. M. Gutiérrez. Fitotecnia Latinoamericana 2:23-37. 122 �HEREDABILIDAD EN MAIZ ESTIMO.DA POR REGRESION PROGENIE PROGENITOR Y SU RELACION CON EL NUMERO DE FAMILIAS MUESTREADAS 1 Romero H., L. 1981. El índice de cosecha como criterio de selección para rendimiento en dos poblaciones de sorgo (Sorghum bicolor L. Moench) bajo tres métodos de selección familia!. Tesis de M.C. Colegio de Postgraduados, Chapingo, México. Ornar G. Alvarado Gómez 2 César H. Rivera Figueroa 3 Sánchez-Monge y P., E. 1966. Genética (3a. Ed.). Pessim Lumen, Madrid, España. 409 p. Resumen En la variedad de maíz Ranchero se hizo una estimación de la heredabilidad para 12 caracteres de mazorca utilizando el método de la regr~ sión progenie-progenitor; se partió de una muestra de 145 plantas (prog~ nitor hembra), a cuyas mazorcas se les registraron los datos de las variables bajo estudio al igual que a su progenie (familias de medios hermanos). Los valores más altos de heredabilidad correspondieron a número de hileras (23.6%), peso de olote (17 .2%), longitud de mazorca (17 .2%) ,e índice de grano (15.8%); peso de grano y de mazorca tuvieron valores negativos. La regresión sólo fue signi.ficativ.a para número de hileras. En general, a medida que se incrementó el número de familias disminuyeron la heredabilidad y el error est!ndar (este último es un indicador de la precisión de la heredabilidad). Se observó que 100 familias es un número adecuado para estimar la he.redabilidaq,ya que un número mayor no mejora la precisi6n y uno más bajo la sobrestima. En base a los valores estimados de heredabilidad, podría esperarse una mayor respuesta a las~ 1ecci ón ·util i z.ando como criterios los caracteres: número de hileras, 1º!! gitud de mazorca, peso de olote e índi.ce de grano, comparado con la selección para peso de grano, ya que la heredabilidad de este caso fue de 1as más bajas. 1 Contribución del PMMFS de la F~UANL 2 Investigador del PMMFS a Maestro de. Tiempo Completo de la Sub-Dirección de Estudios de Postgra- 123 do. Investigador del PMMFS. �Introducción La heredabilidad en sentido amplio se define como la relación entre la varianza genética total y la varianza fenotípica. En sentido e~ tricto se define como la relación entre la varianza genética aditiva y la varianza fenotfpica (Dudley y Moll, 1969). Agudelo (1975) menciona que la estimación de heredabilidad es de importancia para el f,itomejorador, este valor permite predecir la respuesta a la selección y, por tanto, escoger el método de mejoramiento más adecuado. Sánchez Monge citado por Lira (1984), señala que la regresión es una de las técnicas estadtsticas más utilizadas para estimar la heredabilidad; a partir de los datos de progenitores y descendencia, se puede estimar indirectamente la heredabilidad, calculando la regresión progenie-progenitor (bpp), o progenie-progenitor medio (bpp). En el primer caso la regresión es: Cov (p.p) =½va bpp Cov (p.p) vf Donde : Cov = covarianza V. = varianza p.p = progenie-progenitor a = aditiva f = fenotfpica 2 h = heredabilidad en sentido estricto El modelo estadístico de la regresión lineal es el siguiente: Yl, = BO + s1x.l + E.l 125 �Materiales y Métodos Donde: Vi = variable dependiente (progenie) Bo = ordenada al origen 81 = pendiente de la recta que mide la relación entre las variables dependiente (y) e independiente (x) Xi = variable independiente (progenitor) i=ésima observación. Ei = desviación de regresión de la i-ésima observación. Falconer (1971) menciona que el error estándar indica la precisión de la estima de heredabilidad, por lo que al plantear un experime.!!_ to se deben seleccionar el método y experimento apropiados para obtener un estima con la más alta precisión (el error estándar más bajo posible). Uno de los problemas del diseño experimental es el decidir cuantos individuos se van a medir en cada familia: para esto Latter (1960) ha desarrollado ecuaciones que proporcionan el valor óptimo del tamaño de la familia. Lira (1984) observó una baja respuesta a la selección cuando se utiliza el peso de grano de maíz como principal criterio; por otro lado, existe poca información acerca de la heredabilidad de caracteres de maíz, así como sobre la precisión de las estimaciones de ésta. En base a lo anterior, en el presente estudio se planteó como objetivo estimar la heredabilidad de 12 caracteres de mazorca utilizando el método de r~ gresión progenie-progenitor, para encontrar el número óptimo de familias que hagan dicha estimación más confiable y precisa. En base a lo anterior, se pretende probar las hipótesis de que la heredabilidad es diferente para cada carácter de maíz, debido a que actúan diferentes pares de genes; por otro lado, la precisión del estimador de la heredabilidad es mayor al utilizar mayor número de familias. 126 El trabajo se llevó a cabo durante el ciclo agrícola primavera de 1984 en el Campo Experimental de la Facultad de Agronomía, UANL en EscQ_ bedo, N.L. 1 Se utilizó la variedad de maíz Ranchero procedente del campo de un agricultor de General Terán, N.L., se partió de una colecta de 145 mazorcas (familias de _medios hermanos obtenidas por polinización libre). Debido al mayor inter~s en los componentes del rendimiento, se midieron en cada mazorca los siguiente caracteres: peso de mazorca, peso de olote, peso de cien semillas, número de hileras, número de granos por hilera, longitud de mazorca, perímetro de mazorca, peso de grano por mi zorca, número de granos por mazorca, diámetro de mazorca, índice de gri no (peso de grano/peso de mazorca) y la relación diámetro-longitud de mazorca. Cada una de las 145 familias fue sembrada utilizando el método progenie o mazorca por surco. El surco fue de 10 m de longitud, distrj_ buyéndose en tres franjas de 50 familias o surcos cada una. Después de la cosecha se tomaron datos a cada progenie; la muestra utilizada fue de 15 plantas por familia y estos datos se promediaron para realizar el análisis estadístico. Se llevó a cabo el análisis de regresión progenie-progenitor, usando las mazorcas originales como progenitores (variable independiente), y las 145 progenies en las que se efectuó la caracterización de las mazorcas (variable independiente), de acuerdo con el modelo de Bohren et-ª.}_. (1961). Con el valor del coeficiente de la regresión prQ_ genie-progenitor se obtiene una estimación válida de la mitad de la heredibilidad (bpp=½ h2), por lo que la heredabilidad es el doble de la regresión (h 2= 2bpp). Este mismo análisis se hizo también para cada uno de los grupos de familias formados en cada faja, considerando números cambiantes de familias (20, 40, 60 ••• 145) hasta completar la totalj_ dad de las familias. 127 �o s.. V, QJ e: Se determinó también el tamaño óptimo de familias en base a la fór mula de Latter (1960) a partir de la expresión siguiente: ~ QJ e: <O <X) <X) N o o 1 e: "' V, N ~ ,-. z 'º -~ u o V, V, z * ~ V, z V, z z - - <O N o o o o V, V, - o, <O z z z o o o o ,-. o o o z z "' .., .., V, "'z o o 1 V, .., .., N <O <X) o o o V, z -- <X) o o ~ ~ z "' .., z o o o - "' ~ Donde z o o 1 1 - o u ¼n2(l+h2) V, z o o o -"' ~ 2 1 - i h V, z ,-. E ,:, V, V, N N N N <X) <X) z - o o o o o : V, ,-. o, o o 1 ......_ ~ o o o N o o V, z z . o o o V, z o o 1 z - -- <O <O o o o o 1 o o :, VI ns t11111fto de la familia 2 h = heredabilidad en sentido estricto N "'u -~+> ....s.. +> u s.. "' "'~ u "'........"' q<X) "'s.. "'. !t> s.. E "' O -~ s.. e: Q. "' _,. QJ ~ •M ..," QJ En el Cuadro 1 se presentan los coeficientes de regres1on y su significancia estadística, para la mayoría de los caracteres no fue significativa la regresión en los diferentes grupos de familias formados, excepto para: número de hileras (con todos los grupos de familias), perímetro de mazorca y diámetro de mazorca con 80, 100 y 129 familias y peso de olote (con 40 familias únicamente); los niveles de significancia estadística fueron del 5 y 1%. Lo anterior concuerda con los resul tados obtenidos por Mejía (1983), este investigador tampoco encontró si.9. nificancia en la regresión progenie-progenitor para los caracteres peso de mazorca y peso de grano. -~ L o <X) o o s.. u 0. VI o VI "' QJ "O s.. "' O'> QJ QJ s.. s.. +> VI "O VI QJ VI QJ ,,- u ~ ..... e ;; ~ u QJ ~ V, z ,-. o o o o ~ N V, 1 -- .., - o o o 1 V, V, o, ..,= .., ~ <O z N o, o V, o 1 o o V, V, 1 1 V, z o o o o o o V, V, ~ "'o o, o o z z z ..,* - - -- - z 1 z <O <O z - - o o 1 = o, <X) N 1 o o o o o • z o, o ~ V, <X) o o o o o o o o o V, V, 1 • o -o o o N o o .., z : o, o, N <X) V, - <X) o V, z o - V, z o, o, o N o o o o V, z o o z"' -- - o o ~ o o 1 <O •,-. o N "' o o o V, z <X) N o •* ,-. <X) V, z "'z V, z o, ~ o, <O <O N N o o o o o o o o 1 z"' .., o N ......_ <X) V, z a, V, o, • o a, o z N ... ::, u u . L -- N o .., "' N o o o o 1 . -."' ..," . • - ""' ..," ..," o L "'z o L ..,., z o ~ u "O V, oM o o & o o o o o .,"' .,"' "' o.. o.. " o.. o o V, z <O o o o <O o o 1 V, z z ~ .., N N z ~ - o o o 1 z "' z"' z ,-. o o o -- N o V, V, z ~ ~ o o V, z - ~ o o o V, V, z z o, ,-. o o ,-. o o o o V, V, V, - - ..,- o, z z . z o ~ o N o o o o 1 N "' "' o ~ z o 1 V, o V, z o ,-. o o 1 o z <O o o 1 V, "'z z N <O 1 z "' o e::: o u - -- o o o o 1 N et ,-. "' o ,_ - :, E o o o o QJ +> "' e: -~ .... 128 <O LLJ VI z "'z e:~ QJ o o - "O QJ ,."' • z"' ,-. V, z V, •" z • O'> .Q 'º •~ <X) ~ ·~ o QJ z "' * ,-.z "'z ,-. o o"' "' o o z o, o 1 e: 1 * N ,-. o o o V, z ~ - o 1 .., o o •M a. z Resultados y Discusión <O V, ."' -...•. - +> -~ n = tamaño de la familia t = correlación intraclase o o V, - QJ Donde o o "'z * z"' .., o, .,o .., .., z 1 VI n = (1 -t t) <X) V, - o VI Utilizando los datos individuales de la progenie se calculó la correlación intraclase (t) para aplicar la fórmula de Falconer (1971) que establece lo siguiente: "'z .., o z ,-. o o 1 . . . . . ."' ."' . . •. . . • -" -" ..,.., ..,., --. . .., ..," -"' --"' ., " 'º. ., --"' • -•~ . ...,"' ., ,.,"' . . .., -., u L L L •M L •M L o L z o L <.O L o u L o N N N E ~ o e u o L o e L u L o u L o o e N L N 5 e o e li o.. o.. L <.O •M 129 o e o Q o o o, e a, e L •M L •M e o o > u •M u a, o"' o- ..... V . V. "' 0 o.. o.. z •M - "' e •• • V, z �Q) .... .... os.. <0 o _,+ 1 N+ 1 ,.:+¡ -o -"'_, - ,.: - Q) La falta de significancia en la mayorfa de los caracteres, así co molos coeficientes de regresión negativos, se explican por la interacción genotipo-ambiente; pues como se mencionó el progenitor proceded~ un campo de agricultor en General Terán, N.L. Mientras que la progenie se sembró en Escobedo, N.L., por lo que ocurrió un efecto marcado de lo calidad y años en la expresividad de tales características. E ,:::, e: 1 Q) e: 'º ·~ u o N ·~ Q) '"' -o -~--.~ .• 11'1 "' <ti u ·~..., ...."'s.. Q) ...., u 0 ..., 130 o o - ., • z •=> u o a, - C0 • s.. 11'1 ·~s..E <ti c. . z _¡ • <ti o -o -o Q) Q) .Q s.. Q) o .Q Q) -o 11'1 Q) s.. o ~ o <0 u ~ o_, '--- °' o ~ ::> u 1 +I a, +I <0 1 N 1 a, N +I +I N +I ,-. + N <0 1 1 N 1 1 1 N <0 N <0 N N <0 N N <0 N <0 <0 N N N . ,.; +1 <0 N -_, _, <0 '"' "' -- -- -"' - - "'- "'"' - "' - - _,+ 1 N "' <0 N +I o N N N +1 a, "' a, +I +I a, +I a, N + 1 a,+I +I N +I +I N o - o ,,; - _, a, +I N a, 1 '"' N +1 <0 o N -- a, N N N N -- N . . -., N +I o N <0 N <0 "'1 _, '--- - N <0 N N <0 <0 N - - - "' ---~•.,. .., ...., ..., ..., --~., .., ., •. --•. a, N o <0 N <0 N '"' _, N 1 N ., "' E e "' ., .., ., o"' . . • e 0 N e .,.,.., ,,. . e u 0 .,"' Q. 0 e N "'e 0 E - - --~., ., -0 0 o ., ., '"O -o 0 0 .,"' .,"' Q. Q. -"' '"O . . c. • z N '"O -"' 0 •=> e 0 e e "' ... 0 ..., . . --."' .,"' e 0 N 0 0 .,e., => -~ • "'e c. '"O ., Q. 131 e e e 0 N & 0'> 0 0 Q. N N d, _,+ 1 _,+ 1 N '"' "' a, .,"'+I _,+I _, <0 N 1 N ., "'_, '"' .,+I +I +I ,-. a, .... .... .... _, .... _, _, "' "'o '"' +I '"'+ 1 _,+I ,.: '"'+I '"' +I +I "'+ 1 o +I +I ,.; N +I N 1 1 "' _, "' "' "' ,.: +I a,+I ., +I +I _,+ 1 <0+I <0 + 1 _,. a, _, "' "' "' '"' "' 1 _, N_, +I <0 N o ,,; a, o + 1 N+I o 1 o ,-. <0 "' _,+I N -. . "'.,; ,,;"' "' -,.; -_, -,.: '"'.,-_, .,"' - _, <0 ~ -·~ . - -. - -. - - --- o '".' ,.: "'. "'_, "'_, .... "' "' +I +I ,.; "'+ 1 +I a, +I a,+I +I +I "' +I _, _, a, +1 +I _, ,.; ,.; a, '"' 1 1 "' o "' 1 1 N <0 o "' <ti 1 N LU ·~ o <0 N o 1 N > ~ <ti +¡ N <0 N <0 Q) > <0 o <ti E .e '--- ~ "' +1 ,.; N ~ o .... e s.. - +I a, '---- -o <ti ~ En la Figura 3, se observa una tendencia general a sobrestimar la heredabilidad de los caracteres al utilizar un bajo número de familias, aunque se observa que se estabilizan o son pequeñas las diferencias con 80 ó 100 familias. El único carácter que no siguió el patrón fue long.!_ tud de mazorca, ya que el valor de la heredabilidad se incrementa conforme aumenta el número de familias (Figura 4). La Figura 3 muestra que con menos de 100 familias se sobrestima la heredabilidad de los caracteres: relación diámetro/longitud, perímetro, diámetro, peso de mazorca y grano que tuvieron valores de heredabilidad negativos o cercanos a cero. +I N '--- E ·~ o <0 1 <ti -o <ti -o 1 +¡ <0 a, o o <0 + 1 +I <0 a,+ 1 + 1 +¡ +I <0 <0 N N Q) +¡ N ,.; N a, >, ·~..., a, a, :::, <ti - a, 11'1 "'o -o +I N -"' -"''"' "',.: -_, .,; . -a, N ~ <ti ~ s.. <ti o. N N o -- - - _, '"' "' .... . _, _, "' "' _, ,.: "' "' _, ,,., - . - - .; -_, "' "'"' - --_, -_, o_, e: <ti N +' 1 .... _,1 o <0 u - "' +I a, a, "' o _, .... a, o o d, .... '"' "' _, o _, .,; o + 1 ,.: "' +I + 1 +I "'+I '"' + 1 + 1 ,.: N + + +I _, _,+I <0 _, a, a,+I N _, 1 a, <0 _, _, ,.: ,,; N .... _, .; N o 1 N o "'1 1 _, o <ti Es importante hacer notar que los coeficientes de regresión de los caracteres: número de hileras, granos/hilera y longitud de mazorca, mostraron una mayor consistencia. Es decir, el rango de variación fue menor, comparado con otros caracteres (peso de grano y mazorca, diámetro de mazorca, etc.). Esto sugiere el hecho de que el ambiente tiene menor influencia sobre ellos, por tanto, son de alta heredabilidad. Las diferencias observables pueden explicarse por diferencias genéticas entre las progenies que fueron medidas en cada tamaño muestral. +I <0 <0 - ~ f En el Cuadro 2 se muestran los valores de heredabilidad y los errores estándar correspondientes a cada grupo de familias; mientras que en las Figuras 1 y 2 se graficó la heredabilidad y el error estándar de todos los caracteres, para las 145 familias. Estos resultados contradicen a aquellos reportados por Agudelo (1975) quien estimó para el carácter peso de grano una h2 = 9% y para diámetro de mazorca se en• contró una heredabilidad de 10.6, mientras que en el presente trabajo se encontraron valores más bajos y negativos. - "'- -_,_, ,.; e e "' 1 a, N +1 a, N o ,.; - a, _,+I _, "' ,.; N - o +I N o -_, "' d, "' +I +I a, _, .,; N <0 1 ..., . "' . . .,"' --e 0 N 0 e e ...., e 0 Q E 0 e '"O e .,.., 'º -~.., ...-~• -~ -.., '"O o e ~ a, �zn En Heredabilidad . (%) e, Error estándar (h 2 ) "Tl ..... e, 5; . . . ' N 11) ,,, . . - . . , ..... ~ ..,, INDICE DE GRANO ..,, "1 "1 "' () o - o "1 CT PESO "' "' .... oa. "' • ::, :z e, a. DE OLOTE "" r- GRANOS "1 POR HILERA "O "1 () GRANOS POR MAZORCA "'e, e, • e,, .... ID.-. "1 () - "' PESO DE MAZORCA ~ "1 "' 3 "' -• N "O "'"1 "'e: ::, "' 3 "1 "'a. "'.... ~ "' 3 "'o N "1 () "'"' • • .. • • :t. () PESO DE OLOTE "1 CT 01 CT -· ~ • a. :z "' a. LONGITUD DE MAZORCA .r- "' "' -· 1NDICE "O .... 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I ,I , , , ..... ~ ~ ~ ......., ~ ' 1 3 I / •' • "' -o ~{ .\ 1 ' ' // 1 / _¡ __ -- \ ... ---··· \ . - - - - - --~----.. - ___.., --=-=--:...---~ - - - -- --·-140 120 60 80 100 Número de familias 40 20 FIGURA 3. • ¡\\ \ "- ···,\ • / -----PESO \ \ f/ DE MAZORCA DE.GRANO \ \ / •' --PESO \ • '' 2 DE MAZORCA \ 1 QJ :e •' • .e QJ / ' .............. • ~ ... - -- , ' ~4 -o "' -o OIAMETRO 1 Heredabilidad estimada con diferente número de familias para cinco carácteres de maiz {Escobedo, N.L. Primavera, 1984). 70 _ •.• NUMERO DE HILERAS _ _ _ _ INDICE DE GRANO 60 \·· ---- - ' _ 1 -..... >·· ., \ 1 40 \ -~ -o -~ ., \ 1 ~ -o " 1. / ........, u, -o 30 '' QJ QJ :e / / \. '· ·. \. \. \ (\ \ \ . .......___ .. ....~. .,." , ·,._, .. ./ / , -- , - ·, ' . ::.....,. . -,L.. ' \ .. 10 . ...... ·. ' · ·........ -'-- - ~ - - - .............. ,-... ........ -- ,,,,,,- -- -- -- --~.. "·"''-. - -- ,// ·. "· "· ___ "¾- -- /;,- /?-?-~-..,-:::: _· '-,, ."'\ 1/ 20 40 POR MAZORCA ·. ' . .. --~--· ....··,' GRANOS LONGITUD DE MAZORCA \ \ \ 20 '· "· \ \ ... __ . - \ ~ ..o PESO DEL OLOTE - - - - - - GRANOS POR HILERA .............. · PESO DE CIEN SEMILLAS . 5 .. _ 60 80 100 120 - ---- .,_,_ '.- ......... 140 Número de familias FIGURA 4. Heredabilidad estimada con diferente número de familias para siete carácteres de maiz (Escobedo, N.L. Primavera, 1984). " �Sería deseable utilizar como criterios de selección las caracterís ticas: número de hileras, peso de alote, longitud de mazorca e índice de grano, ya que la heredabilidad estimada fue más alta en estos casos, si se compara con las de peso de grano y mazorca .que fueron más bajas (Fig_l:!_ ra 3 y 4). < a: o .., z .J ii! < o a: o .., b ~ 5 ~ ~ I!! En la Figura 5 se grafica la información presentada en el Cuadro 2 cuyos valores corresponden al error est~ndar de cada tamaño muestral. Así se observa que al variar el número de familias hay una tendencia muy clara en todos los caracteres a disminuir el error estándar a medida que se incrementa el número de familias empleado para su estimación; sin embargo, se apreció un mayor contraste entre 20 y 40 familias, en menor grado entre 40 y 80 y fue casi constante al utilizar arriba de 80 familias. En base a lo anterior, se puede inferir que una precisión aceptable del error estándar de la heredabilidad se obtendrá al utilizar 80 fa milias, aunque el estimador de la heredabilidad, como se mencionó anteriormente, tiende a bajar y a ser constante a partir de una muestra de 100 familias. ..,o i a: o l5 ~ fil t. !, le ~ 1/1 ~ <J) .., s.. +> o '"'s.. "'u <J) 0 u ... ~ ::> N ..... .J "'s.. 1 : 1 "'c. 1 1/1 "' E 8 -~"' 1/1 -~E I / El error estándar estimado para diámetro de mazorca y peso de grano es semejante al obtenido por Agudelo (1975), pero fue diferente para longitud de mazorca; además, Agudelo encontró una mayor precisión. Mejía (1983) encontró una mayor precisión para longitud de mazorca y peso de grano. \ I <J) 'O ~ ' I ~ i "' 4(1J (1J e: co <J) 1-~t E ,:::, z ~ ~ e: s.. o a. u \ s.. "' 'O e: 136 o w~ . lt) . Ul o (1J ..a s.. o o u s.. 1/1 s.. w U') <:t" z 1/1 'O C\I o . .J '"'.µ o. / 11) ...., o (1J 1 / "' .µ <JJ En el Cuadro 3 se presentan los tamaños óptimos de familias obten.:!_ dos por la fórmula de Latter (1960) y Falconer (1970) para todos los caracteres estudiados; en general, resultó muy bajo el tamaño de muestra de la progenie comparado con el que se usó en el presente experimento (n=lS). Finalmente, se observó que los valores de la correlación intraclase obtenida en el presente estudio, coinciden con aquellos reportados por Lira (1984), aunque este autor utilizó una muestra de 200 familias y un genotipo adaptado a las condiciones de Marín, N.L. • e~ ,:::, "Ó' -e, s.. o\O o s.. �CUADRO 3. Correlación intraclase y número óptimo de familias, estimados para 12 características de maíz (Escobedo, N.L. Primave ra, 1984). Carácter Correlación intraclase ta . Peso de mazorca Peso de olote Peso cien semillas Número de hileras Granos/hileras Long. de mazorca Perímetro de maz.orca Peso de grano/mazorca Granos/mazorca Diámetro de mazorca Indice de grano Relación/longitud 0. 207 - n . f tl 0.215 0.024 0.100 0.196 0.164 0.204 0.253 0.174 0.204 0.120 0.138 Número de familias 0.093 0.180 4.4 8.2 3.6 11.7 4..4 0.183 0.203 2.0 6.4 3 2 2.3 2.0 1.7 2.2 2 4.6 18 .2 2.7 2,5 ta= Valores obtenidos en este trabajo t 1 = Valores reportados por Lira (1984) n1 = Estimado según la ecuación propuesta por Latter (1960) nf = Estimado según la ecuación propuesta por Falconer (1971) Conclusiones l. El análisis de regresión sólo fue significativo para el carácter nú- mero de hileras al utili.z.ar las 145 mazorcas. 2. Los más altos valores de heredabilidad correspondieron a número de hileras (23.5%), longitud de mazorca (17.2%) peso de elote (17.2 %) e índice de grano (15.8%), los cuales pueden usarse como criterios de selección: peso de grano y de mazorca tuvieron coeficientes de regr~ sión negativos, por lo que se considera heredabilidad cero. 3. El número óptimo de familias para estimar heredabilidad por regresión prrigenie-progenitor y tener una precisión aceptable, se conside ra de 80 a 100 familias. 4. El tama~o óptimo de familia estimado (n) varía de dos a 18, dependiendo del carácter bajo estudio, siendo en promedio tres a ocho des cendientes. Bibliografía Citada Agudelo L.C. y F. Márquez S. 1975. Estimación de heredabilidad por el método de regresión progenie-progenitor usando componentes de varianza en una población de maíz en tres densidades de siembra. Agrociencia 21:91-100 Becker, W.A. 1975. Manual of Quantitative Genetics (3th, Ed.). Washington State University Press. 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Jpsé Luis de la Garza Gonz4lez Ph.D. Josué Leos Marttnez Ph.D. Rigoberto E. V&zquez Alvarado Ph.D. Ciro G. S. Valdés Lozano M.Sc. Ulrico R. López Domtnguez M.C. Nahúm Espfnoza Moreno M.C. Maurilio Marttnez Rodrtguez (Coord.) Lic. Nancy E. Trevifto Hern4ndez (Editor) COLABORADORES Mecanografta: Dibujos: 140 Sri ta. Ma. Teresa L6pez Cruz Srita. Maricruz Melina Lozano Rubén Campos Cabrera Juan F. Garnica ramera ��� Dublin Core The Dublin Core metadata element set is common to all Omeka records, including items, files, and collections. For more information see, http://dublincore.org/documents/dces/. Title A name given to the resource Ciencia Agropecuaria Description An account of the resource Revista de la Facultad de Agronomía de la UANL. Publicada durante la década de los ochenta, contiene artículos científicos y de divulgación sobre agronomía, geología, botánica, ganadería, alimentos, avicultura, y temas afines. Text A resource consisting primarily of words for reading. Examples include books, letters, dissertations, poems, newspapers, articles, archives of mailing lists. Note that facsimiles or images of texts are still of the genre Text. Título Uniforme Ciencia Agropecuaria Año de publicación El año cuando se publico 1988 Volumen Volumen de la revista 1 Número Número de la revista 1 Mes de publicación Mes cuando se publicó Enero Día Día del mes de la publicación 1 Periodicidad La periodicidad de la publicación (diaria, semanal, mensual, anual) Semestral Relación OPAC https://www.codice.uanl.mx/RegistroBibliografico/InformacionBibliografica?from=BusquedaAvanzada&bibId=1753949&biblioteca=0&fb=20000&fm=6&isbn= Dublin Core The Dublin Core metadata element set is common to all Omeka records, including items, files, and collections. For more information see, http://dublincore.org/documents/dces/. Title A name given to the resource Ciencia Agropecuaria, 1988, Vol 1, No 1, Enero Creator An entity primarily responsible for making the resource Montes Cavazos, Fermín, Director Subject The topic of the resource Agronomía Botánica Ganadería Alimentos Avicultura Description An account of the resource Revista de la Facultad de Agronomía de la UANL. Publicada durante la década de los ochenta, contiene artículos científicos y de divulgación sobre agronomía, geología, botánica, ganadería, alimentos, avicultura, y temas afines. Publisher An entity responsible for making the resource available Universidad Autónoma de Nuevo León, Facultad de Agronomía Contributor An entity responsible for making contributions to the resource Garza González, José Luis de la, Comité Editorial Leos Martínez, Josué, Comité Editorial Date A point or period of time associated with an event in the lifecycle of the resource 01/01/1988 Type The nature or genre of the resource Revista Format The file format, physical medium, or dimensions of the resource text/pdf Identifier An unambiguous reference to the resource within a given context 2015420 Source A related resource from which the described resource is derived Fondo Universitario Language A language of the resource spa Spatial Coverage Spatial characteristics of the resource. Marín, N.L., (México) Access Rights Information about who can access the resource or an indication of its security status. 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