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                  <text>PUBLICACIONES
VOLUMEN 2

BIOLOGICAS

NUMERO 3

AGOSTO 31 DE 1988

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICA$
UNIVERSIDAD AUTONOMA DE NUEVO LEON
MONTERREY,

N. L.

MEXICO .

�fU3LIOCIOES BICIJliJrAS

PUBLICACIONES BIOLOGICAS

IEIDR:

ING, GRECDIO fARfAS l.oNOORIA

SECIETARIO:
DIIECTffi:
EDllOR:

ING, l.oRENZO VELA PEÑA
Q.B.P, M.C. Luis GAlAN \t&gt;NG
B101... M.C, J\RMONOO J, CoNTRERAS BAI..IERAS

CCJt1l1E BlITORIPl:
DR, ~LVAOOR CcJ.ITRERAS BALDERAS
BióL. M.C, FERNANDO JIMÉNEZ GuZM&amp;N
BI6L. CARLOS H., BRISOO DE LA FuENTE
Q.B.P, M.C. LUIS GALÁN \\bNG
BIÓL, M.A. ARruRo JIMÉNEZ GuzMÁN
Q,B.P. REYES S. TMZ 9JERRA

IR. ~ BADIi
I R . ~ fDNZ.ÁL.EZ
,

ELIZ&lt;HX&gt;

Volumen 2

Número 3

Agosto 31 de 1988
INDICE

Propagación
con melazas
G. Gallegos
Galán Wong.

ICTIOLOGIA
PARASITOLOGIA
INVERTEBRAOOS
MICROBIOLOGIA
~OZOOLOGIA
ltM.N)LOGfA
ENr&lt;M&gt;LOGfA
BorANICA

de Bacillus thuringiensis GM-1 y GM-2 en medios de cultivo
o subproductos cítricos.
Morales, B. Pereyra Alfaro, J.P. Ortega, L-. Lira y L. G.
. • . . • . • . .
59
. . . .
. . . .

...

....

. . . . ..

Estudio_c~mparativo sobre algunos aspectos morfológicos, anatómicos y
de crecimiento de cuatro genotipos de sorgo de grano [Sorghum bicolor
var. technicum (Koern Jav)].
Gabriel Melchor Villanueva, Elizabeth Cárdenas c. y Rati Kanta Maiti .• 73
Una nueva especie de pez del género Xiphophorus del grupo couchianus
en Coahuila, México (Poeciliidae).
Hortencia Obregón Barboza y Salvador Contreras Balderas. • • • . • •

LA ftEvtSTA f\JBLICACIOOES BIOL..óGICAS ESTÁ DESTINADA PRIKlRDIALMENTE APRESENTAR.. LOS RESlLTAOOS DE lAS INVESTIGACIONES REALIZADAS EN LA ~ I A . , Y ES
PUBLICADA PARA PR&gt;VEER REGISTRO CIENTfFICO ~ Y fÍIBLICO,

SE IMPRUE CON PERIODICIDAD mRN'ESTRAL.
LAs PERSONAS E INSTITIJCIONES INTERESADAS PODRAN SUSCRIBIRSE ANJAlM:NTE O Rr
WIRIR NlJtEROS SUELTOS, REMITIENDO EL PAGO CORRESPONDIENTE A:
~ARTAIENTO EDITORIAL

F.C,B,., U.A.N.L.,

APNU!m R&gt;sTAL 279).,

ft&gt;NrERREY.,

N. L.., f·f&gt;ÚCO,
lAs PUBLICACiaES BIOLÓGICAS PUEDEN ADQJIRIRSE POR INTERCN-810,

AL CITAR ESTA SERIE SE SOLICITA ATENTN-ENTE A LOS AUTORES USAR LAS SIQJIENTES ABREVIAlURAS:

Plml.. BIOL.., F.C.B •., U.A.N.L.., r,tx,
&amp;.JscRI PC IÓN ANUAL

$

10,00).00

$

10.00 Dus.

fMOUIIVIIUTMIO

93

�Publ. Biol., F.C.B., U.A.N.L., Méx.

2(3):59-72, 1988.

PROPAGACION DE Bacillus thuringiensis GM-1 y GM-2 EN
MEDIOS DE CULTIVO CON MELAZAS O SUBPRODUCTOS CITRICOS*.

G. GALLEGOS-MORALES; B. PEREYRA-ALFEREZ; J.P. ORTEGA; L. LIRA y L.J. GALAN
WONG. LABORATORIO DE MICROBIOLOGIA INDUSTRIAL Y SUELO. DEPARTAMENTO DE MICROBIOLOGIA E INMUNOLOGIA. FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS, UANL. APARTADO
POSTAL 414, SAN NICOLAS DE LOS GARZA,N.L. MEXICO 66400.

RESUMEN. La producción de bioinsecticidas de!• thuringiensis tóxicos a i~
sectas plaga es hoy en día una realidad. El aislamiento y diseño de medios
de cultivo para producir a esta bacteria es en la actualidad uno de los t~
mas de mayor importancia en este campo. En este trabajo se diseñaron once
medios de cultivo para propagar dos cepas de B. thuringiensis ( GM-1 y - GM-2 ), siete de los cuales poseen melazas, líquido de remojo de maíz ó -agua de cocimiento de levadura, con o sin harina de pescado y carbonato de
calcio; los cuatro restantes poseen subproductos de cítricos hidrolizados
o sin hidrolizar, líquido de remojo de maíz o agua de cocimiento de levadu
ra y carbonato de calcio. Al analizar los extractos finales de la fermenta
ción de!· thuringiensis y probar su toxicidad en Trichoplusia ni ó - - _::_
Heliothis virescens se encontró que Bacillus thuringiensis GM-1 es altamen
te tóxico para T. ni ( 96-100%) de mortandad, al cultivarse en medios con
melazas, mientras que para Heliothis virescens, sólo los cultivos con agua
de cocimiento de levadura dieron alta mortalidad ( 84-100% ). Al utilizar
medios con subproducto de cítrico hidrolizado, B. thuringiensis GM-1 pre-senta alta mortalidad para T. ni ( 100%) y baja para H. virescens ( 0.56% ). B. thuringiensis GM-2 presentó niveles de toxicidad muy bajos en to-dos l~s medios de cultivo ensayados. Consideramos que es factible, por los
resultados obtenidos, producir bioinsecticidas de B. thuringiensis GM-1 en
medios con melazas ó subproductos cítricos hidroli~ados.
ABSTRACT. Bioinsecticides production toxic to insects from Bacillus - - -thuringiensis is a reality today. Choice and design of culture media for production of Bacillus thuringiensis is an important consideration in this
field. In this research, we used 12 diferents culture media for propaga- tion two strains of Bacillus thuringiensis ( GM-1 and GM-2 ), seven have molasses, corn steep liquor or yeast autolysate, with or without fish meal
and calcium carbonate; the rest have orange bagasse which had been hidroli
zed or was used crude, corn steep liquor or yeast autolysate and calcium
carbonate. When we urdertook toxic assays against newborn larves of - - -Trichoplusia ni and Heliothis virescens, we found that !• thuringiensis -GM-1 is highly toxic for !· ni ( 96-100% mortality) when bacterial growth
* Financiado en parte por CONAcYT

PROYECTO CLAVE: ICAFXNA-021740

�61

60
was supported in a media with molasses. However, in the case_of Heliot~is
virescens, only the cultures with yeasts autolysate have a h1gh mo:tal1ty
rate ( 83-100% ). The media with orange bagase hydrolysate support1ng
B. thuringiensis GM-1 showed absolute leta~i:y ( 100%) fo:!.: ni_and less
( 0-56% ) for Heliothis virescens. The tox1city of !· thuri~giens:s _GM-2 was very weak against the insects mentioned. The amount of 1nsect1c1des -obtained from B. thuringiensis GM-1 growing eithen molasses or orange bag~
sse media was high.

MATERIAL Y METODOS. 1.- Mantenimiento de cepas. Se utilizaron dos cepas de Bacillus thuringiensis, GM-1 y GM-2 (Colección Microbial FCB-UANL),
las cuales en su morfología microscópica poseen cristal de forma bipiramidal ( GM-1) y rectangular ( GM-2 ), ( Figuras I y II ). Para conservar -estas cepas se realizaron resiembras periódicas trimestrales en agar nutr.!_
tivo ( Merck ), pH 7.0, incubados por 24 ha 30ºC y conservados posteriormente en refrigeración. Para la activación de las cepas se tomó una asada

INTRODUCCION. La agricultura en México es afectada por factores físi-

de los cultivos patrón y se resembró en agar nutritivo para posteriormente

cos y biológicos, entre éstos últimos las plagas de insectos fitofagos que

tomar una asada e inocular un matráz con una quinta parte de su volúmen de

ocasionan perdidas económicas graves a cultivos de importancia, provocando

caldo triptosa fosfato ( CTP) y someterlo a agitación rotatoria a 200 rpm

una disminución en los recursos alimenticios. El uso de insectic idas quÍm.!_

por 12 h para formar el inóculo, el cual se usó al 0.5% en relación al me-

cos para control de éstos insectos, causa cambios y daños importantes en la ecología, por lo que es necesario implementar nuevas alternativas al
control de plagas. ( Coronado y Marquez, 1980 ). Actualmente el control mi
crobiológico presenta múltiples ventajas debido a su alta especificidad, inocuidad, estabilidad y bajo costo. Las bacterias patógenas de insectos forman parte de este control y sobresalen principalmente especies del gen~
ro Bacillus tales como!· thurin~iensis, B. popilliae, B. larvae Y - - - B. sphaericus. ( Krieg. 1980 ).
B. thuringiensis es una bacteria formadora de esporas, gram positiva,
que se caracteriza por la formación de un cristal bipiramidal Ó cuerpo paraesporal de naturaleza protéica durante la esporulación. Estos cristales
presentan propiedades insecticidas con efecto patológico para larvas de in
sectos lepidópteros y dípteros. En la producción de B. thuringiensis se
utilizan medios a base de productos naturales, tales como melazas, hidro!.!_
zados de maíz, dextrosa, etc., como fuentes de carbono, suplementados con
harina de soya, harina de pescado como fuente de nitrógeno, líquido de remojo de maíz y levadura utilizada como factores de enriquecimiento ( Couch
y Ross, 1980 ).
Por lo anterior, el propósito del presente trabaJo fué el de investigar la toxicidad que presentan dos cepas nativas de.!!• thuringiensis denominadas GM-1 y GM-2, contra Trichoplusia ni ( gusano falso medidor) y - Heliothis virescens ( gusano bellotero), al ser cultivadas en medios aba
se de melazas o subproductos cítricos.

dio de propagación.
2.- Medios de propagación. Se emplearon dos sustratos, melaza de caña
de azúcar ( Ingenio Azucarero de Cd. Mante, Tamps.) y subproducto de cí-tricos ( Citromex de Montemorelos, N.L. ). Los medios fueron suplementados
con harina de pescado ( Empacadora Cebollas, Mazatlán, Sinaloa ), líquido
de remojo de maíz ( L.R.M.) Ó agua de cocimiento de Levadura ( A.C.L. ).Las variantes en combinación de componentes se muestra en la tabla l. Cabe
señalar que en el caso de los medios con subproductos de cítricos, primer~
mente fué hidrolizado con NaOH al 4% a lOOºC/15 minutos ( Ghose y Ghosh -1979, Han, 1978 ).
3.- Condiciones y parámetros de fermentación. Todos los experimentos
se efectuaron en matraces de 500 ml con 100 ml de medio de propagación pr~
viamente esterilizado a 15 lb por 15 min, se utilizó 0.5% (V/V) de inócu
lo y la cinética de fermentación se realizó a 200 rpm a 30ºC tomando muestras de 5 ml cada 24 h para determinar azúcares reductores por el método
del ácido 3,5, dinitrosalicílico ( Dimler et al., 1952 ), conteo de crist~
les ( ó-endotoxina) por campos microscópicos, así como determinación de pH ( Ladish, 1979 ).
4.- Recuperación del complejo espora-cristal. Una vez terminada la -fermentación ( 80% de lísis celular) las esporas y cristales producidos de B. thuringiensis durante la fennentación fueron recuperados por el méto
do de coprecipitación con lactosa y acetona descrito por Dulmage ( 1970 ),

�62

63

finalmente el extracto obtenido se pesó y se realizaron conteos de esporas

por las cepas GM-1 y GM-2, se determinó la concentración de azúcares reduc

en placas de agar nutritivo.

tares. Los resultados obtenidos se presentan en los cuadros 2 y 3 en los_
cuales se detecta que la concentración de azúcares reductores disminuye __

5.- Bioensayos de toxicidad. Los extractos obtenidos de cada uno de los medios de fermentación por coprecipitación fueron diluídos en amorti-guador de fosfatos pH 7 y mezclados en dieta semisintética de desarrollo de larvas de Trichoplusia ni y Heliothis virescens en dosis de 500 g/ml Y

con el tiempo de fermentación indicando que ambas fuentes de carbono

mela

zas y subproductos cítricos son utilizados eficientemente por ambas cepas,
permitiendo un desarrollo adecuado de estas bacterias en los medios probados.

puestos en recipientes de plástico cada uno infestado con una larva del
primer estadio de T. ni ó H. virescens por separado, para posteriormente -

Toxicidad de!· thuringiensis GM-1 sobre larvas de T. ni y_!!. _

incubar a 30ºC por 7 días con 50 a 60% de humedad relativa. Al final de la

virescens. Con el propósito de determinar la actividad tóxica de los ex-_

incubación se hizo un conteo de larvas vivas y muertas reportando el por--

tractos de GM-1 obtenidos de la fermentación en los diferentes medios de

ciento de mortalidad ( Dulmage et al., 1976 ).

cultivo se procedió a realizar bioensayos con larvas_!. ni y H. virescens.
Los resultados se muestran en el cuadro 4, donde se puede observar que los
extractos de GM-1 fueron fuertemente tóxicas a larvas de_!. ni a excepción

RESULTADOS. Variación del pH durante la fermentación. Se determinó el
pH a diferentes tiempos durante el crecimiento de las cepas de

B. thuringiensis GM-1 y GM-2 en los diversos medios de cultivo utilizados.
Los resultados se presentan en los cuadros 2 y 3, donde se observa que el
pH se incrementó ligeramente en ambas cepas, indicando que no existe pro--

de los extractos obtenidos de los medios C-1, D-1 y D-2. Todos estos mis-mos extractos presentan una baja toxicidad sobre larvas de_!!. virescens a
excepción de los extractos de GM-1 obtenidos en las melazas E-2 y E-3 donde se observa un 100% y 84% respectivamente, sobre la mortalidad de las __
larvas de éste insecto.

ducción de ácidos grasos durante la utilización de los sustratos, a excepción de los medios D-1 y D-2, donde se encontró que el pH disminuye proba-

Toxicidad de!• thuringiensis GM-2 sobre larvas de_!. ni y_!!. ___ _

blemente debido a que en éstos medios de cultivo se utilizaron subproduc--

virescens. De los extractos de la cepa GM-2 se determinó su toxicidad so--

tos cftricos sin hidrolizar y estas cepas no poseen actividad celulolítica,

bre las larvas de T. ni y.!:!• virescens. Los resultados obtenidos se prese.!!._

disminuyendo el pH por la producción de ácidos orgánicos.

tan en el cuadro 5 donde se puede notar que los extractos presentaron baja

Producción de cristales por B. thuringiensis GM-1 y GM-2. Con el fin

toxicidad en ambos insectos de prueba, por lo que se puede d ec i r que esta
cepa carece de toxicidad para Trichoplusia ni y Heliothis virescens.

de determinar la eficiencia en la producción de cristales por - - - B. thuringiensis en los medios de cultivo probados se procedió a realizar
un conteo microscópico a diferentes tiempos durante la fermentación, los -

DISCUSION. Al analizar la composición del medio de cultivo (Cuadro 1)

resultados obtenidos fueron similares para ambas cepas y se muestran en --

Y la toxicidad que presentan los extractos finales recuperados del crecí--

los cuadros 2 y 3, en los cuales se observa que a las 48 h de incubación -

miento de.!!_. thuringiensis GM-1 y GM-2 ( Cuadro 4 y 5 ), se observa que __

las bacterias producen cristales en los diferentes medios de cultivo. Es -

los medios con melazas que poseen variaciones en la concentración de hari-

interesante resaltar que en los medios A-2 y C-1 es donde se presenta mejor

na de pescado y una misma concentración de líquido de.remojo de maíz

producción de cristales.

agua de cocimiento de levadura la toxicidad no varía para_!!. thuringiensis

O

-

_

GM-1 contra!•~; no así con!!_. virescens en donde se observó una marcada
Utilización de carbohidratos por_!!. thuringiensis GM-1 y GM-2. Con el
objeto de probar la utilización de las melazas y los subproductos cítricos

variación de toxicidad, los medios E-1

y

E-3 con agua de cocimiento de le-

�65

64
.vadura presentaron los más altos porcentajes de mortandad ( 100 y 84% respectivamente) a diferencia de los medios A-1, A-2, A-3, AE-4 y E-1 en don
de la mortalidad fué más baja ( 24 a 56% ). Al parecer las variaciones en
la concentración de harina de pescado con líquido de remojo de maíz ó agua
de cocimiento de levadura no influyeron en la toxicidad de los extractos finales para.!_. ni, pero si tuvieron influencia en la toxicidad de H. - -virescens, ya que el medio E-2 que contiene harina de pescado, melazas y agua de cocimiento de levadura presentó la más alta toxicidad, en cambio
el medio E-3 al cual se le suprimió la fuente de proteínas presentó una -toxicidad 16% más baja que el medio E-2. De acuerdo a lo reportado por - -

El número aproximado de cristales ( ó-endotoxina) producida por cam~
po microscópico ( Tabla 1 y 2 ), se encontró que para ambas cepas los me-dios de cultivo con melazas, harina de pescado y líquido de remojo de maíz

presentaron la mayor producción de cristales; aún y cuando.!!• thuringien-sis GM-1 registró bajo porciento de mortalidad para H. virescens ( Cuadro
4 ). Esto concuerda con lo reportado por Dulmage ( 1970, 1971 ), quién - afirma que no necesariamente una densa población es la más tóxica, sino -que existe una serie de constituyentes en el cristal que determinan su naturaleza tóxica o no tóxica y depende del aislado de~- thuringiensis ya que puede ser muy potente para controlar un insecto pero no a dos o más.

Dulmage ( 1971 ), esto se debe a la influencia que tienen los componentes
del medio de cultivo sobre la variación de la toxicidad de una cepa a un -

LITERATURA CITADA

insecto; encuentra que la concentración de proteínas y cofactores de enriquecimiento así como algunos componentes minerales determinan la toxicidad
de la endotoxina de B. thuringiensis a una determinada especie de insectos.
En los medios con subproductos cítricos ( C-1, C-2, D-1 y D-2 ), se presentaron característ icas similares a los medios con melazas para B.
thuringiensis GM-1 encontrándose la toxicidad mas alta para.!_. ni y la más
baja para B_. virescens.
Sin embargo, el medio C-1 con subproducto cítrico hidrolizado, líquido de r emojo de maíz y carbonato de calcio presentó la mayor toxicidad co!!_
tra .!_. ni. ( 100% de mortalidad), no así con el medio C-2 que en lugar de
líquido de remojo de maíz contiene agua de cocimiento de levadura y prese!!_
tó una toxicidad más baja ( 32%) para el mismo insecto. En cambio en los
medios de cultivo .con subproducto cítrico sin hidrolizar la toxicidad fué
extremadamente baja para.!_. ni y nula para H. virescens. Al analizar la -toxicidad de!· thuringiensis GM-2 para.'.!_. ni y_!!. virescens en todos los
.medios probados, se encuentra que los porcientos de mortalidad son muy bajos y existe poca variación en toxicidad para ambas larvas de insectos
( Cuadro No. 5 ). Al no encontrar toxicidad de B. thuringiensis GM-2 en in
sectas lepidópteros es factible que esta cepa lo sea·para mosquitos u
otros insectos, por lo cual no se descarta la posibilidad de su naturaleza
patogénica ( De Barjac, 1978 ).

CORONADO, P . R. &amp; A. MARQUEZ. 1980. Introducción a la entomología, morfología y taxonomía de insectos. Ed. Limusa, México; 13-15.
COUCH , T.L . &amp; D.A . ROSS. 1980. Production and utilization of Bacillus thuringiensis. Biotechn and Bioeng.; 22: 1296-1304.
-DE BARJAC, H. 1978. Une nouvelle varieteof Bacíllus thuringiensis tres -toxique pour les moustique, Bacillus thuringiensis var. israelensis,serotípo 14. Compes Rendus Academic. Sciences Servfce 286: 797-800.
DULMAGE, H.T., 1970. Production of the spore o-endotoxin complex by varíe!!_
ts of Bacillus thuringiensis in two fermentation media. J. Invertebr.
Pathol .; 16: 385-389 .
DULMAGE, H. T.,1971. Production of o-endotoxin isolates of Bacillus thurin
giensis serotype 3 in 2 fermentation media. J. Invertebr. Pathol. 18:
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DULMAGE, H.T., A.J. MARTINEZ &amp; T. PEÑA. 1976. Bioassay of Bacillus thuringiensis ( Berliner) o-endotoxin using the taDacco budworm. Technical
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DIMLER, R.J ., W.C. SHASPER, O.S. WISE &amp; C.E . RIST. 1952. Method the 3, 5 dinitrosalísilic acid. Anal. Chem.; 129-1411.
GHOSE, T.K . &amp; P. CHOSH. 1979 . Cellulase production and cellulose hydroly-sis . Process Biochem.; 20-24.
HAN, Y.W. 1978. Microbial utilization of straw. Adv . App. Microbiol .; ll_ :
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KRIEG, A. 1980. The genus Bacillus. Insect Pathogens In; The Prokaryotes Handbook on Habitats, Islation and Identification of Bacteria. Ed. -Springer-Verlag, New York.; 1743-1755.
LADISH, MvR. 1979 . Fermentable sugars from cellulosi~ residues. Proc. Biochem.; 21-25.

�CUADRO No. I
MEDIOS DE CULTIVO USADOS PARA LA PRODUCCION ESPORA-CRISTAL
DE Bacillus thurin~ensis GM-1 y GM-2
INGREDIENTES

E

M

A-1

A-2

A-3

AE-4

E-1

2.0

2.0

2.0

2,0

2.0

Harina de pescado

1.0

4.0

L.R.M.

3.0

3.0

Melazas

D

o

I

E-2
E-3
C-1
C-2
Cantidades exEresadas en%
2.0

10.0ª

0.1

0.1

0.1

10.0ª

3.0
0.1

D-2

10.0b

10.0b

4.0

3.0

A.C.L.
Carbonato de calcio

1.0

D-1

2.0

Subproducto cítrico
4.0

s

3.0

3.0

3.0

0.1

0.1

0.1

3.0
0.3

0.2

0.2

3.0
0.2

0.2

Agua destilada 100 ml.

pH Inicial 7 .O

L.R.M. L{quido de remojo de maíz.

2._f Subproductos c{tricos hidrolizados.

A.C.L. Agua de cocimiento de levadura.

'E_/ Subproductos cítricos sin hidrolizar.

°'
°'

CUADRO No. 2
Bacillus thuringiensis GM-1 AL CRECER EN MEDIOS DE CULTIVO CON MELAZAS O SUBPRODUCTOS DE CITRICOS

PARAMETRO

TIEMPO
( h) A-1

A-2

A-3

AE-4

E-1

MEDIO DE CULTIVO
E-2
E-3
C-1

C-2

D-1

D-2

o

7,0

7.0

7,0

7.0

7. O

7.0

7.0

7.0

7.0

7.0

7.0

24

7. O

6.6

7.0

7.2

7.2

7,1

6.9

7.2

7.2

7.0

7.0

48

7.5

7.4

7.5

7.6

7.3

7.4

7.0

6.9

6.9

7,7

7.6

7.9

8.0

7.4

7.5

7.2

7.3
7.7

7.5

72

7.9

6.4

6.7

96

8.0

8.1

---

---

7.6

7,7

No. aproximado

24

2.0

o.o

2.0

o.o

o.o

o.o

27.0

o.o

o.o

o.o

de cristales

48

o.o
17 .o

26.0

16.0

1.0

3.0

4.0

5.0

85.0

10.0

2,0

7.0

por campo

72

68.0

88.0

28. O

9,0

5.0

11.0

15.0

132 .o

23.0

14.0

13.0

96

122.0

153.0

---

32.0

23.0

o

54.0

170.0

67.0

48.0

27.0

27.0

16.4

34.2

24. 3

14.5

12.6

24

19.8

50.4

33.3

30.9

8.8

9.1

13.1

7.2

9.9

10.8

5.5

48

13.1

9.1

6.3

9.7

3.2

5.0

3.2

3.6

o.o

1.8

3.6

pH

Azúcares

.
reductores

72

PARAMETROS DE FERMENTACION.
Agitación 200 rpm

Inóculo 0.5% (V/V)

pII inicial 7. O

( - ) No determinado.

Temperatura 30°C

°'

......,

�CUADRO No. 3
Bacillus thurin~iensis GM-2 AL CRECER EN MEDIOS DE CULTIVO CON MELAZAS O SUBPRODUCTOS DE CITRICOS

TIEMPO
( h )

MEDIOS DE CULTIVO
C-1
E-2
E-3

A-1

A-2

A-3

AE-4

E-1

C-2

D-1

D-2

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7.0

7.0

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7.0

7.0

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24

7.2

7.1

7.3

7.2

7.2

7.2

7.3

7.2

6.3

7.1

7.0

48

7.5

7.5

7.4

7.6

7.5

7.7

7.5

7.5

7.7

7.0

7.0

72

7.7

7.9

7.6

7.8

7.9

8.0

8. 3

8.3

8.1

6.6

6.5

96

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8.2

7.8

7.9

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8.1

24

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1.0

14.0

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o.o

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No. aproximado

48

s.o

4.0

3.0

3.0

15.0

5.0

8.0

34.0

7.0

5.0

2.0

de cristales

72

37.0

70.0

11.0

3.0

28.0

14.0

u.o

16.0

11.0

9.0

96

62. O

143.0

33.0

8.0

---

---

·º

por campo.

o

37.0

54.0

41.9

39.2

20.7

25.2

18. 5

34.9

20.7

11.3

14.9

Azúcares

24

11. 7

12.9

17.4

9.9

7.5

5.0

12.4

11. 7

1.7

5.4

6.6

reductores

48

10.6

8.8

4.8

4.1

1.8

3.7

5.0

9.0

---

---

2.1

(mg/ml)

72

---

4.1

PARAMETRO

pH

17

35.0

PARAMETRO DE CRECIMIENTO.
Temperatura 30ºC

Agitación 200 rpm

Inoculo 0.5%

pH Inicial 7.0

( - ) No determinado

°'

00

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�70

CUADRO No. 5
CUENTA DE ESPORAS Y ACTIVIDAD DE LA o-ENDOTOXINA DE
Bacillus thuringiensis GM-2 EN MEDIOS CON MELAZAS O SUBPRODUCTOS CITRICOS

CLAVE
MEDIO

CUENTA DE ESPORAS
( UFC/mg )

% DE MORTALIDAD EN 7 DIAS
( a 500 µg/ml de dieta).

-T. -ni
A-1

8.30

X

A-2

1.35

X

A-3

8.56

X

AE-4

4.61

X

E-1

4.43

X

E-2

5,76

X

E-3

1.63

X

C-1

2.26

X

C-2

1.14

X

D-1

2 .93

X

D-2

1.67

X

6
10
107
6
10
106
6
10
106
6
10
107
7
10
106
6
10

H. virescens

28

4

20

8

32

12

28

4

20

12

36

16

28

4

24

12

16

8

12

o
o

8

FIGURA I.- Corte longitudinal de Bacillus thuringiensis
GM-1 observado al microscopio electrónico de
transmisión ( 65,000 aumentos). Foto. J. -Ruiz Ordoñes.

FIGURA II.- Corte longitudinal de Bacillus thuringiensis
GM-2 observado al microscopio electronico de
transmisión ( 50,000 aumentos). Foto. J. -Ruiz Ordoñez.

�Publ. Biol., F.C.B., U.A.N.L., Méx.
2(3):73-92, 1988.

ESTUDIO COMPARATIVO SOBRE ALGUNOS ASPECTOS MORFOLOGICOS, ANATOMICOS Y DE
CRECIMIENTO DE CUATRO GENOTIPOS DE SORGO DE GRANO [Sorghum bicolor (L.)
Moench] Y UN GENOTIPOS DE SORGO ESCOBERO [Sorghum bicolor var. technicu.m
tKoern Jav)].

GABRIEL MELCHOR VILLANUEVA 2 , ELIZABETH CARDENAS C. 1 y RATI KANTA MAITI 1
1
FACULTAD DE AGRONOMIA DE LA UANL, MARIN, N.L. APARTADO POSTAL 358
SAN
NICOLAS DE LOS GARZA, N.L. CP. 66400 . MEXICO
2
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS DE LA UANL . APARTADO PORTAL 2790 MONTERREY, N.L. MEXICO

RESUMEN. El estudio comparativo de cuatro genotipos de sorgo granifero y un genotipo de sorgo escobero se realizó analizando difP-rente~ ca~acterística~ anatómiras, morfoló~icas y de crecimiento, mediante un diseño
en bloques al azar con cuatro repeticiones, nos most.ró que existe un crecí
miento sigmoide en la altura v área foliar de los genotipos, nroducidos nor muestreo; existiendo diferencias únicamen~e en un estadio superior de
desarrollo. Los análisis anatómicos mostraron aue la frecuencia estomática
y de células epidérmicas varía principalmente en la Última etapa, existien
do mayor frecuencia de estomas en el envés que en el haz y no habiendo diferencias en la frecuencia de células epidérmicas. El genotipo escobero se
diferenció de los demás por la anchura de sus estomas. Existe además, dife
rencias entre los genotipos en el peso seco de in-ano en tres de las cuatro
etapas analizadas. Por otra parte, de acuerdo al análisis de correlación,
nademos concluir aue: el área foliar depende directamente de la altura de
la planta. Las características anatómicas se encuentran relacionadas al
área foliar y al estadía de la planta, ya que de acuerdo a las correlaciones la frecuencia estomática v de células enidérmicas aumentan de maner.a
gradual en las etanas .ióvenes, habiendo una mayor exPansión de las mismas,
ocurriendo lo contrario en etapas adultas. La frecuencia estomática del
envés tuvo correlaciones altamente positivas con la frecuencia de células
epidérmicas del envés;_correlacionando nositivamente la frecuencia de esto
mas del haz y envés. Presentando la anchura de estomas del haz correlacio=
nes negativas con los muestreos de peso seco de grano, a excepción del pr.:!:_
mero.
ABSTRACT. A comparati ve study has been roa.de on anatomy, morphology
and growth characteristics of four genotypes of sorghum grain and one geno
type of broom corn. The growt.h pattern of plant height and leaf area follow
ed a sigmoidal pattern . The frequency of stomata and epidermal cell numbervaried mainly in the last phases of growth with hihger number of stomata on
the lower surface compared to the upper surface. There was no difference in

�74
· 75

epidermal cell frequency. The broom corn sorghum was different from other
· genotypes in stomatal breadth. Significant differecnes were observed among
genotypes in grain dry weight only in three growth phases. The leaf area
showed a significant correlation with plant height and at thesame time the
anatomical characters with the leaf area. The correlaction betweenstomara:1·
frequency and epidermal cell number showed a gradual increment in the early growth phases in comparision with the adult growth phases. The stomatal
freauency at lower surface showed a hichly positive correlation with the
epidermal cell number at the same surface. The stomatal freauency of the
uuper surface showed positive correlation with that in the lower surface.
'T'he stomatal breadth of the uuper surface showed a negative correlation
with grain drv weight.

la determinación de la resistencia de la difusi6n del aguaydel co2 en la
hoja (Zelitch, 1971). La materia seca de los granos es originada de la fotosíntesis durante el desarrollo del grano y del movimiento de carbohidratos dentro de la planta, contribuyendo en gran parte la fotosíntesis reali
zada por los tejidos verdes de la panículas y las hojas (IG..inck y Sim,
1977).
Por otro lado, Wilson Y Cooper (1969) mencionan que en estudios en
los cuales se trata de relacionar la estructura de la planta a la función,
es imuortante la investigaci6n de la antomía de la hoja, ya que puede haber

INTR0DUCCION. La importancia del sorgo en México, radica principalme!!_

variaci6n de ésta entre cultivares o genotipos dentro de una especie.

te en los diversos usos a los cuales puede destinarse, como son por ejemplo en la alimentaci6n humana, para forraje y grano en la engorda de anima
les, así como en la industria.

De acuerdo a lo anterior, se planeó hacer una diferenciación sobre
ciertos aspectos morfofis1·01o·g1·cos y anat·onucos
·
en cuatro genotipos de sorgo granífero [Sorghum bicolor (L.) Moench] y un genotipos de sorgo escobero

Su incremento se ha debido a que es una planta poco exigente en cuan-

[Sorghum bicolor var technicum (Koern. Jav)] y de esta manera, apreciar las

to al tipo de suelo y necesidades de agua para su desarrollo, as1 como la

características estructurales que hacen que algunos de ellos tengan mayores

facilidad que ofrece de la utilización

ventajas de desarrollo en el campo. Así como también, observar la variacíón

de diversa \maquinaria para su man~

jo, lo que propicia que se puedan sembrar grandes superficies de este cereal.

que existe de dichas características en diferentes etapas de desarrollo de
la planta.

El sorgo es una de las gramíneas más importantes en el mundo por las
grandes superficies que de ella se siembran y por el volumen de su ,produc-

MATERIALES Y MEI'0D0S. Los genotipos utilizados para este trabajo fue-

ci6n. Por esta razón es de gran interés ahondar en el conocimiento de las

ron: la línea LES- 34R y los híbridos RE-3006, RB-2000, Funk's y Escobero,

estructuras externas e internas de las plantas, su fisiología y su interre

proporcionados por el Programa de Mejoramiento de Maíz, Frijol y Sorgo

lación con producción. Especialmente de interés conocer las hojas, por ser

(PMMFyS) de la Facultad de Agronomía de la Universidad Autónoma de Nuevo

los 6rganos más importantes en los procesos de fotosíntesis, transpiración

León (FAUANL), así como por la Productora Nacional de Semillas (PR0NASE) y

y de inteTcambio de Bióxido de Carbono (C02).

por el Inst ituto de Investigac iones Agrícolas (INIA) de Río Bravo, Tamps.

Dentro de los estudios llevados a cabo en esta área, podemos mencionar los realizados por Miskin, Rasmusson y Moss (1972), quienes trabajando
con algunas lineas de cebada (Hordeum vulgare L.) encontraron que las que

Se utilizó un disepo eY"nerimental
en bloques a 1 azar con cuatro repetl
•·~
ciones, en el cual la parcela exper1·mental estuvo compuesta de cuatro surcos de 3 metros de largo con un espaciamiento entre surcos de 80 cm.

poseen menos frecuencia de estomas, transpiran menos agua que los que tienen más. Sin embargo, la -frecuencia estomática no afecta el porcentaje de
fotosíntesis. De igual manera se puede reconocer que el tamaño,la forma de
las paredes, así como la frecuencia estomática, son de gran importancia en

T.a colecta de plantas uara análisis anatómico se realizó a los 35-. 80
v 110 días posteriores a la siembra, así como 12 muestreos de altura de
planta Y área foliar, cada semana a partir de los 33 días.

�76
DESCRIPCION DE LA TOMA DE DATOS. Area foliar. El área de una hoja in2
dividual (cm ) fué calculada utilizando la formula LxWx0.75 (Según Montgo-

77
2

cm) de todos los genotipos al final.

mery, citado por Elsahookie, 1977), donde L y W fueron respectivamente la

La tasa _de crecimiento presentó una curva sigmoidea, siendo lenta has-

longitud y anchura maxíma alcanzadas, tomando cuatro plantas por parcela.

ta los 47 días después de la siembra, debido probablemente a que el desarrollo de las hojas embrionarias es más lento, aumentando posteriormente y al--

Peso seco del grano. Dicho dato fue obtenido de 100 semillas por genotipo en cada repetición colectados a intervalos de cinco días después de

canzando los máximos valores de los 68 a los

82 días con una disminución --

posterior, debido a la senescencia de las hojas.

la ántesis.
Altura de planta. Esta característica fue analizada de manera similar
Se analizó la anatomía de la epidermis mediante la transportación de

al area foliar, pero incluyéndose solo los muestreos 1°, 5° y 9° para una m~

la hoja, tomando unicamente la parte central y mas ancha de la hoja número

jor interpretación de los resultados obtenidos, dado que únicamente el 9°

6 a partir de la base del tallo en cada uno de los muestreos.

muestreo mostró diferencias sígníficativas entre los genotipos (P-: 0.01);
posteriormente, al realizar la comparación de medías solo los genotipos Funk's

Dicha transparentación se efectuó mediante la colocación de las mues-

y Escobero resultaron ser estadísticamente diferentes.

tras al alchohol etílico al 70% por espacio de 30 a 60 minutos, a una temperatura de 70ºC, para remover el exceso de clorofila y posterionnente re-

El incremento en la altura se presento de una manera gradual hasta el

petir la operación sustituyendo el alcohol por ácido !activo y permanecieE_

Sº muestreo (61 días después de siembra), a partir del cual cC1Denzo a notar-

do en la estufa de una a tres horas hasta lograr su transparentación (Mai-

se una díferencia clara entre los genotípos, existiendo en algunos aumento

ti ~al., 1983).

pronunciado a partir del 6º inoestreo (Figura 2).

Las muestras se observaron al microscopio compuesto, registrando la
2
frecuencia de estomas y células epidérmicas por campo en mm , con el obje2
2
tivo de lOX (0.33 mm ) y 40X (1.3 mm ) respectivamente. Realízando las me-

Por otra parte, los genotipos mostraron varíacíon en los días para alcanzar la madurez, ya que en algunos su crecimiento termino en el 9º muestreo
(89 días después de la siembra) y en otros en el 10º muestreo (96 días).

diciones de las mismas (largo y ancho) con un micrómetro ocular calibrado
con un aumento de lOX, utilizando el objetivo de lOOX, tanto para el haz
como para el envés de la hoja.

Aspectos anatómicos. Frecuencia de estcnas en el haz y envés (hoja No.

6). El análisis estadístico para esta característica se evaluo en tres etapas de desarrollo de la planta, a los 35, 80 y 110 días después de la sian-

RESULTADOS. Area foliar. Analizando las gráficas de todos los mues--

bra.

treos puede verse que a. partir del cuarto mues treo (54 días después de la
siembra), comienzan a diferen~iarse los patrones de desarrollo caracterí~

Unicamente en la etapa del 00 días hubo diferencias significativas en-

tico de cada genotipo, alcanzando algunos mayor tiempo de permanencia del

tre los genotipos (P

area foliar que otros, según su desarrollo (Figura 1), no obteniéndose di

ja, observándose en la comparación de medias que los genotipos que díferían

ferencias significativas entre genotipos.

princípalmente fueron, el Fu nk.' s y LES-34R.

Solamente los genotipos RB-3006 y Escobero presentaban área foliar al
llegar al muestreo 10, obteniendo el Escobero la mayor área foliar (717 .29

0.01), tanto para el haz como para el enves de

la ho-

En las figuras {"ede observarse que a pesar de no haber diferencias sí_g_
nificativas en la superficie del haz en la etapa de 35 días, existe una am--

�78
plia divergencia del genotipo LES-34R con respecto a los otros, ya que sumo
d~lo de desarrollo es diferente. Siendo la división celular probablemente -constante en esta etapa y posteriormente al ir aumentado el área foliar exis

79
a diferentes condiciones ambientales. Obteniendo, según Saucedo (l 985),
una mayor densidad de células epidérmicas en genotipos de sorgo bajo stress
de humedad.

te una mayor separación de los estanas. Encontrándose que por lo general, el
envés presenta una mayor frecuencias estomática que el hazº
Por lo que corresponde a la comparación, de las frecuencias estomáticas
entre el haz y el envés, las gráfícas muestran una mayor frecuencia en el e!!_

Sirviéndonos esto de base al hacer una comparación entre la frecuencia
estomática y la frecuenciasde células epidérmicas en los genotipos analiza-dos, ya que estos muestran un comportamiento parecido bajo las condiciones en que se desarrolló el experimento.

ves de la hoja en los genotipos analizados. Lo anterior coincide con las observaciones hechas por Liang et al. (1975) en sorgo y por Gupta et al. (citados por Rodríguez, 1977) para maíz, constituyendo la tendencia general.
Presumiblemente, los cultivares con una menor frecuencia estomática pu~
den tener mayores ventajas cuando la humedad del suelo es- baja, una condición
común en la agricultura de temporal del mundo (Miskín et al. 1912).
Frecuencia de células epidérmicas en el haz y envés (hoja Núm. 6). Esta
variable fue analizada igual que la anterior, no obteniéndose diferencias si&amp;_
nificatívas entre los genotipos. (Figura 3).
Se observó mayor frecuencia de células epidérmicas en el haz que en el
envés en cuatro de los cinco genotipos. De acuerdo a esto, existe una relación inversa entre la frecuencia de células epidérmicas y la frecuencias estomática.

Longitud de estomas en el haz y envés . De acuerdo a los análisis reali
zados, los genotipos no presentan diferencias signifícat:ivas en este aspecto.
En el envés, la tendencia a disminuir en la última etapa fue similar
en todos los genotipos, pudiendo debers.e al período de sequía por el que atra
vesaron los genotipos (Cuadro..l), así cano a la mayor resistencia de los genotipos, principalmente el Escobero (Figura 4).
Los genotipos presentaron un canportamiento similar entre ellos, a excepción del Escobero, aunque sin díf erencias sígníficatívas.
Por otro lado, las gráficas nos lllllestran una mayor longitud en la su-perficíe del enves que en la del haz (Figura 4).
Anchura de estomas en el haz y envés. En este análisis encontraron di-

En estudios realizados por Rodríguez (1977), analizando algunas características anatómicas de maíz y sorgo, no obtuvo diferencias sígníficatbas

ferencias únicamente en el haz de la hoja, en la etapa de 110 días después de la siembra.

entre los genotipos estudiados en los grupos de células buliformes (los cuales son células epidérmicas modíficadas}. Sirviéndonos esto en base para los
resultados obtenidos en esta caracteristíca.

Mediante la comparación de llledías se observó que el genotipo Escobero difirió de la mayoría, presentando una anchura de 25.67 ·m icras (Figura 5). Existiendo una tendencia a dismitmir en la etapa de 80 días y a aumentar en -

De acuerdo a los trabajos realizados por Sherman y Beard (1972) en
Agrostis, los estomas pueden estar separados por no más de dos células epi-

la última (110 días), rndiendo relacionar esto a que es un genotipo que se ha
seleccionado por su longitud de inflorescencia y no por el llenado de grano.

dérmicas en las--mayores densidades. Aunque las mismas especies creciendo bajo irrigación infrecuente tienen una proporción de 1:4, lo cual indica que
la variabilidad dentro de las especies puede ser resultado de la exposición

Crecimiento de grano º Peso seco de grano. Se analizó el grano a los 5,
10, 15 y 20 días de la antesis, encontrando diferencias significativas (P
0.01) entre los genotipos en tres de los cuatro muestreos. En los genotipos

�80

81
Longitud de estomas en el haz y envés. Dentro de las correlaciones más

Escobero y Funk's con respecto a los demás.

importantes de citar con respecto a esta característica, se puede mencionar
Las diferencias fueron muy leves en la primer colecta, incrementándo-

las correlaciones positivas (r = .53 y .66) que se presentaron en el muestreo

se con los días de desarrollo, siendo mas marcados en unos que en otros, C!_

1 (35 días d.s.) de la longitud de estomas en el haz con la anchura de esto-

sí duplicando su peso cano en el caso del genotipo RB-3006 que presentó 0.41

mas en el haz y envés correspondiente al mismo muestreo. Confirmando esto cpe

gen el quinto día y 2.48 gen el vigésimo día; teniendo en algunos un aumen

en etapa plántula, el tamaño de las estructuras analizadas se incrementa de

to muy leve; cO!llo en el genotipo Escobero.

manera similar.

Los genotipos estudiados en nuestro trabajo tuvieron un canportamiento

Anchura de estanas en el haz y envés. En el análisis de estas características, se encontró qie el muestreo 3 (110 días d.s.) correspondiente a la

s:imilar (Figura 6).

superficie del haz, presentó correlaciones negativas con los tres últimos
CORRELACIONES. Area foliar. Dentro de las correlaciones más significa-

muestreos d e peso seco de grano, de los cuatro analizados (r = "'\56, -.52 y

tivas encontradas en el análisis de esta variable, se puede citar solamente

-.62, respectivamente). Deduciendo por lo tanto, que el tamaño del poro esto

la encontrada entre el área foliar y la altura de planta (r = .56) en uno de

mátic o tiene gran signíficancia en el llenado de grano dado que es aquí don-

sus muestreos (muestreo 6), lo ctal podría significar que en esta etapa el --

de se lleva a c abo el control de la humedad por parte de la planta.

área foliar sufría un incremento paralelo con la altura de planta.
Existiendo mayor significancia, dado que esta se presentó en el último
Altura de planta. Por lo que respecta a la altura, se encontró que el
muestreo l (33 días d.s.) presentaba correlaciones positivas con el mismo -muestreo de frecuencia de células epidérmicas en el

muestreo del análisis de los estomas en el cual, la mayoría de los genbtipos
se encontraban en proceso de llenado de grano.

haz (r = .56). Lo que

podría tcxnarse cano una consecuencia natural de la correlación positiva entre

Además, se encontró que la anchura de los estomas correlaciónó negativamente con la frecuencia de los mismos en la tercera etapa (110 días d.s.)

el área foliar y la altura.

d el haz de la hoja, siendo los valores de r

= - v46 y

-.54.

Frecuencia de estomas en el haz y envés. Aquí se encontró que la frecuencia estomática del haz correlacióno positivamente con la frecuencia estO!I!

Peso seco. En el análisis de esta característica, únicamente podemos ci

mática del envés (r = .95, .65 y .82, para el muestreo 1, 2 y 3 respectivame!!_

tar l a correlación ya mencionada anteriormente con uno de los muestreos a la

te). Lor cual significaría que la frecuencia estomática aumenta símúltáneamen-

anchura de estomas en el haz, con tres de los muestreos de peso seco,

te sin existir la misma proporción.
DISCUSION. La tasa de crecimíento del área foliar concuerda con Maiti
Frecuencia de células epidérmicas en el haz y envés. Algunas de lascorrelaciones presentadas por estas características se sucedieron de la manera

(1986) en su estadio realizado con cuatro genotipos de sorgo durante la esta
ción lluviosa de 1981 en la India.

siguiente: en la pr ímera etapa analizada (35 días d. s.) del haz de la hoja, ,
presentó correlaciones positivas (r = ~56) con el muestreo 1 (33 días d.s.)
de altura de planta y de área foliar (r = .45)

g

Debiéndose probablemente a cµe

De acuerdo a los resultados obtenidos se puede decir que los genotipo s
presentaron una máxima área foliar en los períodos de floración y llenado de

al pr i ncipiar el desarrollo de la planta, estas características aumentan de -

grano, que son las e tapas en las que la planta necesita un mayor suministro

manera gradual y similarmente.

de energía. Al r especto, Thorne, citado por Miskin et al. (1972), señala que

�82

83

en trigo y cebada la producción de grano está altamente correlacionada con
el área foliar existente después de la antesis, pues la mayoría de los car
bohidratos en el grano son proporcionados por la fotosíntesis después de
floración.

el establecimiento y desarrollo de un cultivo, ya que como lo menciona Sutcliffe, citado por Rodríguez (1977), existe una correlacíon positiva entre
la transpiración y el perímetro de los estomas.
Por lo que respecta al peso del grano, Miller citado por Wall y Ross

Así mismo, Bingham y Rawson, citados por Castillo (l980J, mencionan
que en sorgo cuando ocurre la floración, generalmente algunos caracteres,
como área foliar, altura de planta, tasa de crec1JD··1.·ento y otros, alcanzan
su máximo, lo que provee al cultivo de una estructura y funcionalidad adecuada para sostener el número

y

(1975), mencionan que por lo general 100 granos de sorgo de tipo granífero
pesan entre 2.0 y 3.0 gramos, aunque en la coleccion mundial de sorgos se
ha observado que los límites de variación son de 0.7 y 6.1 g.

tamaño óptimo de panoja.
Armstron, citado por Wall y Ross (1975), informa de un aumento paula-

Respecto a la altura de la planta. Rojas, Bonner y Galston, citados
por Zavala (1982), definen el crecimiento de una planta

O

de cualquier or-

ganismo como un proceso cuantitativo relac1..·onado a un aumento irreversible
de tamaño y que está generalmente unido, aunque no d e una manera necesaria,
a un incremento de peso seco y de pro t op1asma, susceptible de medirse, expresado como un aumento de longitud o del diámetro del cuerpo del vegetal.

tino del peso seco en el cariopsis en desarrollo en la variedad Kafir Combine 60, durante los primeros cinco o seis días después de

la

poliniza--

ción, habiendo luego un aumento más rápido que duró hasta los 20 días y de~
pues continuo aumentando hasta los 37 días.
Ademas, cabe mencionar que en estudios realizados por Weibel et al,
(1982), encontraron que de dos muestreos de grano, tomados ambos en la eta-

Shearman Y Beard (1972) trabajando con especies y cultivos de Agrostis
encontraron que la densidad estomática varía significativamente entre tres
especies y cinco cultivares de Agrostis palustris. Por otro lado, Spra et
al. (1975), en su trabajo sobre frecuencia, tamaño y distribución de estomas en hojas de Triticale, encontraron que los análisis de varianza indica
han diferencias significati·
- y f recuencía estanftica entre
•v as para el t amano
los cultivares dentro de las especies.
Las caracterís~ícas estomáticas observadas en el presente estudio __
concuerdan con lo obtenido por Liang et al. (1975) en seis variedades de_
sorgo, quienes en sus resultados observaron que los estemas en la superficie del enves erán significativamente más largos que los del haz.

pa de capa negra, pero de diferentes partes de la panoja generalmente dieron
similar contenido de humedad, aunque hubo excepciones. Observaron que por lo
general el peso de los granos aumenta a medida que avanzaba la madurez fisío
lógica

y

del máximo peso seco en el cultivo del sorgo. Además, basados en es

te estudio se conclu yo que, los granos tomados de la parte de arriba, media
y abajo de la panoja de sorgo híbrido pueden variar significativamente en el

peso de 100 gramos.
En este estudio comparativo referente a ciertos aspectos morfológicos,
anatánicos y fisiológicos, así como a algunas características de crecimiento
y desarrollo, indica que existen diferencias entre los genotipos en cuestíon

en las diferentes etapas de las plantas analizadas; encontrándose entre los
principales puntos los siguientes:

Por su parte, Kramer, citado por Devlin (1980), menciona que en diferentes especies de plantas la longitud estanática puede variar de 10 a 40
micras, con lo que concuerdan nuestros resultados.

Características de desarrollo y morfofisiológicos. Las características morfológicas analizadas (altura y área foliar) presentaron un crecimien
to sigmoide en su desarrollo.

Lo anterior puede resultar una característica de gran importancia en
- No existen diferencias en el área foliar de los genotipos en las

�84

85

primeras etapas del desarrollo.
LITERATURA CITADA

- La diferenciación en la altura de los genotipos es pOsíóle detectar!~ solamente en los últimos estadías.
_ El peso seco del grano está altamente influenciado por el tamaño
del poro estomático.
Características anatómicas. Los genotipos presentan diferencias en
la frecuencia estomática y la frecuencia de células epidérmicas en la última etapa de desarrollo.
- La frecuencia estomática del envés es mayor en proporción a la del
haz.

- No existen diferencias en la frecuencia de células epidérmicas entre los genotipos en ninguna etapa.
- Los genotipos no presentaron diferencias en la longitud y anchura
de los estomas, excepto en el sorgo Escobero en la etapa de madurez.
- La anchura de los estomas difiere solo en algunas etapas y específicamente entre el sorgo Escobero y el RB.-2000.

Castillo, G.F. 1980. El rendimiento de grano en sorgo [Sorgbum bicolor (L.)
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�86

·87

1809.6

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híbrido y sus progenitores en el rendimiento de grano y estimación
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89

96

oías después de la Sienbra
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genoti¡x,.

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3
4
5
6
7
Días desp1re5 de la SiEl'li:n'a

8

9

10

Figura 2. _Calp:)rtamiento de la altura de planta por Itllestreo en cada
1
genotipo.

Figu.ra

35

80

3. Carportamiento de la -frecuencia estarática en el haz y
de la hoja en cada genotipo.

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la hoja en cada genotipo •

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Figura 4.

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en el haz y envés de la hoja en cada genotipo.

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Figura 6.

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Días desp.1és de la Siembra

Crnµ:&gt;rtamiento de la anchura de estanas en el · haz y envés

de la hoja en cada genotiJX&gt;.

�92

Publ. Biol., F.C.B., U.A.N.L., Méx.
2(3):93-124, 1988.

UNA NUEVA ESPECIE DE PEZ DEL GENERO Xiphophorus DEL GRUPO couchianus EN
COAHUILA, MEXICO (Poeciliidae)

HORTENCIA OBREGON-BARBOZA Y
SALVADOR CONTRERAS-BALDERAS
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS
UNIVERSIDAD AUTONOMA DE NUEVO LEON
APARTADO POSTAL 504
SAN NIGOLAS DE LOS GARZA, N. L., MEXICO.
RB-3006

•••

Escobero
Ftmk's
RB-2000

RESUMEN: Se describe una nueva especie de pez pecíliido del género
Xiphophorus endémico en Múzquiz, Coahuila, en una subcuenca del Río Salado
X. marmoratus nv. sp., se reconoce por la siguiente combinación de características: cuerpo alto, 31.3 a 41.2% LP, pedúnculo caudal robusto 18.1 a
23.0% LP., cuerpo con numerosas manchas negras irregulares de forma y tamaño, gonopodio negro, dorsal 10-11, caudal 16-19 + 2, vértebras 28-29,
branquiespinas 17, generalmente 16-17, sierras distal del radio 4°p distalmente convergen, y su sierra proximal 9 a 10 espinas, radio 3 con 9 a
11 espinas.

-000- LE.5-34R
.t

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(J)

~

1

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ABSTRACT: An endemic poeciliid fish from Múzquiz, Coahuila, Xiphophorus
marmoratus nv. sp. is described as new on the basis of the following
combination of characters: body deep 31.3-41.2% SL, caudal peduncle robust
18.1-23.0% SL, numerous black marmored spots on body, irregularly arranged,
black gonopodium, dorsal 10-11, caudal 16-19+2, vertebrae 28-29, gill
rakers 16-17, usually 17, distal serrae of ray 4°p distally convergent,
9-10 spines, ray 3 with 9-12 spines.
t.tl

Días después de la Antesis
Figura

7.

INTRODUCCION. Dentro de los Poecíliidos, el género Xiphophorus ha sido

Confortamiento del incremento·en··el peso seco del
grano en cada genotifX).

objeto de numerosos estudios. Rosen (1960) revisó el grupo y reconoció las
4 especies y 11 subespecies conocidas hasta esa fecha. Miller y Minckley
(1963) describieron una especie de platy endémico de Cuatro Ciénegas. Posteriormente Rosen y Kallman (1969) en la descripción de una nueva especie
de pez-espada, hicieron una observación donde rechazan el nivel taxonómico
dado a Xiphophorus gordoni Miller y Minckley, basándose en el hecho de que
la mayoría de las especies del género son excepcionalmente polimórficas

�94

· incluso dentro de la misma población y las reconocieron como ssp. de
couchianus.

95
el alto número de endemismos que caracterizan a esa región. Recordando que
la composición íctica es regulada directamente por factores ecológicos,
donde los cambios a un clima desértico y la desecación llevaron a la eli-

Mas adelante en tma revisión del género realizada por Rosen (1979) y

minacion de especies permaneciendo sólo aquellas donde el haóitat presen-

en base a experimentos genéticos, reconsidera a las subespecies y las ele-

taba condiciones ecológicas estables; lo que explica la distribución tan

va a nivel específico, puesto que define "especie" como una población dis-

restringida de las especies de platys norteños.

tinguible por algún apomorfismo, reconocible

y cuantitativamente de otras.

El mecanismo mas importante para la especiación dentro del grupo ha

En estudios genéticos se ha logrado establecer que la homología de genes entre miembros del género Xiphophorus provee una información pertinen-

sido el aislamiento geográfico (Rosen, 1960). Las otras tres especies cono

te sobre la evolución de estos peces; sin embargo, Kallmany Atz(l966) no

cidas del género con distribución hacia el norte se presentan endémicas en

la consideran como única para establecer relaciones filogenéticas y men-

pequeños manantiales y corrientes tributarias del Río San Juan (Cuenca

cionan el hecho de que los cromosomas sexuales en tres especies de

Pluvial del Río Bravo). X. couchianus Girard se ha conocido de 6 o 7 loca-

Xiphophorus sean fuertemente homólogos, indican un acestro común.

lidades, una o dos en Monterrey (Girard, 1859;Meek, 1904), las demás alrededor de Monterrey como La Huasteca (Gordon, 1935), Apodaca, La Pastora
(Contreras, 1967), La Libertad (Guerra, 1973, com. pers.) y Mezquital
(Contreras, carta Meyer, 1983). Cabe aclarar que en Monterrey, existieron
dos manantiales o grupos de manantiales menores llamados Ojos de Santa Lucía. Uno de nosotros recuerda haber visto peces tipo platy en la Alberca
Monterrey, pero no se encontraba en edad de colectar. Girard hizo su reporte original con material de Santa Catarina, pero no se le ha vuelto a
encontrar en dicha localidad.Est;,i situación fué descrita por Contreras en
carta que publicó Meyer (1983); la nueva especie se encuentra distribuida
del Socavón a la

Alberca en Múzquiz, Coahuila (anteriormente afluente del

Río Salado). (Fig. 1). Ver apéndice.

Una de las características primarias usadas para la sistemática del
grupo, de gran peso, es la pigmentación del cuerpo y aunque se menciona
que la mayoría de las especies son polimórficas, ocurren excepciones para
aquellas que ocupan un rango geográfico limitado como ocurre con la nueva
especie y el resto de platys norteños. En 1978, se colectó el primer mat~
rial de Múzquiz, Coah., México, de la especie que nos ocupa. Subsecuentemente, se publicaron datos sobre su supervivencia, endemismo, y se anunció la descripción formal de la misma, según se puede ver en la literatura citada sinonimia, entre 1979 y 1987. El estudio del material mencionado mas adelante, ha llevado a la conclusión de que se trata de una novedad taxonómica~ para la cual se propone el nombre de:
Xiphophorus marmoratus sp. n.

Smith y Miller (1986) en base a datos paleohidrográficos sustentan que

(Fig. 2)

enel Pleistoceno Medí~ el Río Grande (Bravo)constituía un sólo sistema hi-

SINONIMIA.

drográfico, integrando distintas cuencas que abarcaban hasta la parte Nor-

Xiphophorus sp., Deacon, Kobetich, Williams, y Contreras, 1979;41;

te y Central de México y que durante el Pleistoceno las descargas del Alto

Contreras, 1987:-62; Contreras y Obregón, 1987:166.

Río Grande confluían. con las corrientes que provenían de la Sierra Madre
Occidental formando grandes lagos; pero posteriormente y debido a la topografía compleja de la región y la evidente

desecación de las cuencas (or!

ginando cuencas endorreicas) formaron barreras fomentando de esta manera

MATERIAL. Material tipo: Holotipo 8077 (1 macho: 35.7 mm LP, Alotipo
UANL 8078 (1 hembra:46.2

tmn

LP) con 24 topoparatipos UANL 8079 (24:34.3-

�91

96

45.9 mm LP) colectados en La Cascada La Alberca hacia el SW de M. Múzquiz,

Montaña, 26 de mayo de 1986, por Guillermo Sánches. Xiphophorus couchianus

camino al aeropuerto, 11 de julio de 1985, por Graciela Patricia Arocha Y

UANL 798 (97:16.5-34.2 mm LP) y UANL 7405 (6 aclarados: 23.3-30.2 mm LP)

grupo. UANL 7275 (229:11.2-42.2 mm LP) y UANL 7397 (5 aclarados: 28.5-39.5

Acequia 300 mts SE de La Pastora, Guadalupe, N.L., 11 de septiembre de

mm LP) El Socavón 5.2 km al SW de Múzquiz, 2 de junio de 1978 por Salvador

1965 por SCB y Gpo. FCB. UANL 1754 (31:17.8-23.0 mm LP) y UANL 7404 (3

Contreras Balderas, Manuel Torres y Gpo. Biología II. UANL 7280 (25:12.6-

aclarados: 20.9-25.2 mm LP) Ojo de Agua de La Pastora, Guadalupe, N.L., 22

41.3 mm LP) La Cascada, Múzquiz, 3 de junio de 1978 por SCB,

de diciembre de 1966 por Adolfo Días y Rafael García. UANL 1756 (170:14.2-

Mr

Y Gpo.

Biol. II. UANL 7285 (29:18.5-35.3 mm LP) y UANL 7398 (4 aclarados (30.2-

33.8 mm LP) y UANL 7402 (10 aclarados: 20.1-28.1 mm LP) Ojo de Agua de Ap~

37.7 mm LP) El Socavón, Múzquiz, 29 de dic. de 1982 por SCB. UANL 7290

daca, 7 de enero de 1968 por Alfonso Martínez y Feo. Badillo. UANL 7258

(62:18.8-39.3 mm LP) y UANL 7399 (4 aclarados: 25.2-33.5 mm LP) La Alberca

(117:14.5-35.4 mm LP) Manantial y Arroyo 0.6 km ENE Col. Libertad, 21 de

Múzquiz, 29 de diciembre de 1982 por SCB. UANL 7304 (29:24.8-38.3 mm LP)

octubre de 1968, por SCB y Gpo. FCB.UANL 7265 (10:15.7-32.0) Ojo de Agua

La Alberca en Múzquiz, lo. de jtmio de 1985 por SCB, ROB y Gpo. Ictiología

de Apodaca, Apodaca, N. L., el 23 de octubre de 1968 por SCB y Gpo. FCB.

UANL 8052 (17: 19.6-38. 1 nnn LP) La Cascada = La Alberca hacia el SW de Múz-

UANL 7267 (5:20.6-26.1 mm LP) Ojo de Agua de La Peñita, Mezquital, Apoda-

quiz, camino al aeropuerto, 15 de abril de 1984 por GPA y Gpo. UANL 8057

ca, N. L., el 5 de diciembre de 1968 por SCB

(39:19.6-34.9 mm LP) misma localidad, 8 de noviembre de 1984, mismos co-

18.5-34.0 mm LP) Ojo de Agua de Apodaca, Apodaca, N. L. el 21 de diciem-

lectores. UANL 8061 (20:30.5-40.5 mm LP) misma localidad, 20 de octubre de

bre de 1968 por SCB y MW. _!. xiphidium: UANL 6449 (250:9.6-39.1 mm LP) y

1984, mismos colectores. UANL 8069 (15:22.4-39.3 mm LP) misma localidad,

UANL 7406 (10 transp: 25.0-30.1 mm LP) Río Blanco a 7 km N Aramberri, NL.

25 de enero de 1985, mismos colectores. UANL 8071 (3:18.7-21.9 mm LP) El

el 20 de noviembre de 1985 por SCB, HOB y Alberto Contreras. X. sp.

Socavón localizado al SW de M. Múzquiz, 25 de enero de 1985, mismos colec-

(cf. marmoratus) UANL 7386 (1 hembra: 31.0 mm LP) Nacimiento Kikapoo, Múz-

tores.

quiz, Coah. el 29 de diciembre de 1982 por SCB •.

y

Mirna Wong. UANL 7270 (52:

Otro material examinado: Xiphophorus gordoni: UANL 7248 (3:23.5-24.0nnn LP) Laguna cabecera del Canal La Polilla, Cuatro Ciénegas, 9 de agosto

METODOS. Para las biometrías se siguió el método de Hubbs y Lagler

de 1968 por SCB, José Luis Puente y J. Lozano. UANL 7451 (5:18.7-27.9 mm

(1947); en el conteo de radios dorsales no se tomaron en cuenta los rudi-

LP)

Pequeño manantial 2 km N Santa Tecla, Cuatro Ciénegas, 9 de agosto de

mentarios. El número de vértebras incluye los elementos cervicales y el

1968 por SCB, JLP y JL. UANL 7252 (71:20.8-32.3 mm LP) y UANL 7400 (5 acl~

urostilo. Todas las medidas se dan en milésimas de longi tud patrón. Los

radas: 29.6-38.5

rangos de proporciones fueron obtenidos dividiendo cada medida dentro de

IIJlll

LP) Poza Santa Tecla, Cuatro Ciénegas, el 9 de agosto

de 1968 por SCB, JLP y JL. UANL 7295 (5:18.0-26.7 mm LP) Pozas/nen Anti-

la longitud patrón.

guos mineros del Norte, Cuatro Ciénegas, 31 de Mayo de 1985 por SCB Y Gpo.
UANL 7299 (28:19.5-33.4 mm LP) y UANL 7401 (2 aclarados: 25.8-26.7 mm LP)

Por el método standard KOH-alizarina se aclararon y tiñeron los sj-

Poza Santa Tecla, Cuatro Ciénegas, 31 de mayo de 1985 por SCB Y Gpo. UANL

guientes ejemplares machos: 11 de_!. marmoratus nv. sp. [ (3) UANL 7397,

7307 (38: 26.2-42.3 mm LP) y UANL 7402 (5 aclarados: 29.7-33.7 mm LP) Tía

(4) UANL 7398 y (4) UANL 7399), 12 de!• gordoni [(5) UANL 7400, (2) UANL

Tecla, Cuatro Ciénegas, el 12 de marzo de 1986 por Hortencia Obregón Y Gpo

7401 y (5) 7402], 10 de_!."couchianus" [UANL 7403), 9 de!· couchianus

UANL 7311 (41:17.9-36.5 mm LP) Pozas/nen Antiguos mineros del Norte,

( (3) UANL 7404 y (6) UANL 7405 ] y 10 de!_. xiphidium [UANL 7406]. Para

Cuatro Ciénegas, mismos datos. UANL 7314 (3:31.5-38.4) mm LP) Cariño de la

estructuras como otolitos, cintura pectoral, gonop odios y abanico hipural
fué necesario realizar disecciones. La identificación y nomenc latura de

�98

99

de los elementos del suspensorio fueron tomados de Rosen y Kallman (1959)
· Rosen y Bailey (1963); para la cintura pectoral, Rosen (1960); para los

Las medidas proporcionales en base a la longitud patrón son: longitud

otolitos se sigue a Frizzell y Dante (1965), para el gonopodio, Rosen

cefálica 3.6 a 4.0; altura máxima 2.4 a 3.6; altura mínima 4.5 a 5.5 (ma-

(1960) y para el abanico hipural a Lundberg y Baskin (1969). Los esquemas

chos) y 5.2 a 6.0 (hembras); longitud del pedúnculo caudal 2.4 a 2.9 (ma-

fueron trazados de fotografías y algunas mas fueron comparados con Miller

chos) y 2.9 a 3.4 (hembras); base de la aleta dorsal 4.5 a 5.4 (machos) y

y Minckley (1963) y Rosen (1960).

4.8 a 6.1 (hembras); longitud de la aleta dorsal deprimida 2.2 a 2.9 (machos) y 3.2 a 3.7 (hembras); base de la aleta anal 10.3 a 15.1 (sólo en

LOCALIDAD TIPO. Xiphophorus marmoratus nv. sp., se conoce de El Nacimiento y el Arroyo El Socavón; la corriente nace en un manantial localiza-

hembras); longitud de aleta anal deprimida 4.3 a 5.5 (machos) y 4.6 a 5.7
(hembras). En la longitud cefálica: rostro 2.6 a 3.3; diámetro orbital 2.6

do a 5.2

a 3.3; distancia postorbital 2.1 a 2.6; distancia interorbital 1.6 a 1.8;

km

al SW de Múzquiz y se extiende hasta la Alberca de la Cascada

en Múzquiz, Coah. Entre las coordenadas, 27°51' y 27º53' de latitud N. y

aleta pectoral 0.9 a 1.1 (machos) y 0.9 a 1.2 (hembras); aletas pélvicas

entre 101º32' y 101°34' de longitud W. Antiguamente descargaba en el Sist~

1.1 a 1.6 (machos) y 1.5 a 1.9 (hembras); aleta caudal 0.9 a 1.0 (machos)

ma del Río Salado, Cuenca del Río Bravo, pero hoy es interior (Fig. 8).

y 0.9 a 1.1 (hembras); base de la aleta dorsal 1.2 a 1.4 (machos) y 1.3 a

1.6 (hembras); longitud de la aleta dorsal deprimida 0.7 a 0.8 (machos) y
0.8 a 1.0 (hembras); base de la aleta anal 2.6 a 4.1 (sólo en hembras);
DIAGNOSIS. Una especie nueva de Xiphophorus semejante
X. couchianus,

!·

a!·

gordoni,

xiphidium y con la siguiente combinación de caracterís-

longitud de la aleta anal deprimida 1.1 a 1.4 (machos) y 1.2 a 1.5 (hembras).

ticas: lunares de forma y tamaño irregular, distribuidos sin arreglo en
El engrosamiento del gonopodio del tercer radio en su parte anterior

el cuerpo y ennegrecimiento del gonopodio, radios dorsales 10-11, radios
caudales (ramificados+ 2) 16-19 generalmente 18; vértebras 28-29, gene-

presenta de 9 a 11 espinas que, en ocasiones, las mas anteriores son bífi-

ralmente 29; branquiespinas 16-17, frecuentemente 17; sierra distal del

das o con una muesca (ésto sólo se observa en los ejemplares aclarados),

cuarto radio posterjor del gonopodio

en su parte final se encuentra un gancho distal largo y delgado cuya parte

con puntas convergentes, sierra con

7 a 9 espinas proximales, 9 a 11 espinas en el tercer radio, algunas de

postinferior es crenada. El cuarto radio en su rama anterior no presenta

ellas se presentan bífidas.

modificación alguna, su punta sigue el contorno del gancho distal del tercer radio. La rama postinterior del cuarto radio, se presenta un poco cor-

DESCRIPCION DIFERENCIAL. Se midieron 28 machos con una longitud patrón

ta

y

expandida, con 9 a 11 espinas retrorsas, de las cuales 9 están bien

de 25.5 a 38.8 mm (X:38.3) y 22 hembras de 22.4 a 37.2 (X:31.4). Los datos

desarrolladas; esta sierra se encuentra separada en la punta distal por

para ambos sexos se dan a continuación: Radios dorsales, 10(40), 11(10);

tres pequeños segmentos no modificados. La sierra distal con 7 a 9 espinas

radios anales 9(22); principales radios caudales (ramificados mas dos)

erectas, y firmemente ~etrorsas, las dos últimas no tan desarrolladas como

16(4), 17(11), 18(32)~ 19(3). Escamas: en serie lateral 26(3), 27(47);

el resto. Las puntas de la sierra distal del cuarto radio tienden a con-

predorsales consistentemente 12(50); alrededor del cuerpo 20(4), 21(23),

vergir marcadamente sobre sus puntas, para luego abrirse ligeramente. El

22(23); alrededor del pedúnculo caudal 16(50). Branquiespinas en el primer

quinto radio se curva hacia la sierra distal del cuarto radio posterior en

arco inferior 16(4), 17(13). Poros cefálicos: mandibular 0(50), preopercu-

un

lar 7(47), 8(3). El número de vértebras varía de 28(11) y 29(2)(Cuadro 1).

espinas d.P.l cuarto radio posterior (Fig. 3A).

pequeño arco y el segmento terminal toca o descansa sobre la serie de

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Koken (1888) es de los primeros en utilizar los otolitos en Sistemática de peces, Frizzel (1965) al describir

a Vorhisia vulpes únicamente con

101

es más corta y semiondulada; las II, III y IV se fusionan en sus orillas
formando una estructura ósea inclinada hacia la parte anterior, truncada

otolitos del Crétacico mencionó que "los otolitos son estructuras de pa-

dorsalmente y en su lado marginal presenta ondulaciones. Se observan

trón consistente, aparentemente característicos para las especies Y posi-

claras diferencias entre las formas norteñas (Fig. 6A).
Otra de las características estudiadas es el abanico hipural; Rosen

blemente taxa mayores". En Xiphophorus no se habían estudiado tales estruc
turas, por lo que se pretende realizarlo aquí, utilizando el saggita pues-

(1964) menciona que el esqueleto caudal de los Cyprinodóntidos muestra

to que es donde se presentan mayores cambios. En Xiphophorus marmoratus

una gran simetría entre la placa hipural superior e inferior siendo en

nv. sp., el saggita, en vista mesial, presenta forma acorazonada, roªtro

muchas especies completamente fusionadas o pueden presentar un foramen en

elevado, el sulcus en dirección anteroposterior donde se observa el os-

la fusión incompleta. Lundberg y Baskin (1969) mencionan que la condición

tium. Los domos antero y postventral son lisos mientras que en el domo

primitiva del esqueleto caudal de Siluriformes es la presencia de dos cen

anterodorsal se distingue una pequeña prolongación p~ana (Fig.4A).

tros: ural y preural y dos hipurales, 1 y 2, entre los cuales puede que dar el foramen hipural; mientras que la condición mas avanzada es la fu -

De los elementos que conforman la cintura pectoral y que presentan
diferencias notorias y significativas en Xiphophorus son: proceso clei.
tral, coracoides y fenestraciones
- foramen escapular y espacio interó-

sión de los elementos caudales. De los 13 ejemplares transparentados de
X. marmoratus nv.sp. examinados, ocho presentan el foramen hipural (Fig.

7A).

seo-. En Xiphophorus marmoratus nv. sp., el proceso cleitral en su parte
posterior es redondeado, ·el cuello angosto y no muy marcado; se continuan

El color en vivo fué tomado de ejemplares mantenidos en acuarios, el

en tres crestas óseas, donde la más posterior, junto con la escápula Y

cuerpo amarillo olivo con manchas subdermales opacas, negras o azules

coracoides originan el foramen escapular. El coracoides presenta el margen superior casi. rec t o, el margen posterior se continua con el proceso

distribuidas irregularmente y con pequeños melanóforos estrellados en to-

coracoideo, reducido; en su parte anterior forma junto con la cresta pos-

negras constituidas por pequeñísimos melanóforos, separadas por una serie

terior del cleitrum, el espacio interóseo (FigSA).

de áreas claras sin pigmentación; en las hembras no es tan marcada dicha

do el cuerpo. En machos adultos, la dorsal con series de manchas o bandas

pigmentación . El dorso marcadamente reticulado dando la apariencia de una
El ligostilo

O

primera espina hemal modificada, es alargada Y aplana-

red, línea medio lateral oscura algunas veces oculta por la presencia de

da;

se encuentra debajo de la onceava vértebra, embebido en un ligamento

las manchas oscuras. El vientre y lados del cuerpo plateados, donde se

que

une el complejo de gonactinostilos y la columna vertebral. La segun-

observa principalmente la presencia de las manchas. Las pectorales

da espina hemal modificada (primera gonapofisis) se origina en la catorvértebra y se halla dirigida anteriormente con pequeñas parapofi-

ceava
sis dirigidas hacia abájo. La segunda gonapofisis presenta una inclusión
parapofisial

extendida ventral y caudalmente. La tercera gonapofisis se

y

pél-

vicas en general sin marcas visibles; la anal en los machos (gonopodio)
se muestra marcadamente ennegrecido.
En época de reproducción, los machos presentan los lados del cuerpo

curva anteriormente con una pequeña proyección postlateral que semejan

de un color azúl metálico estructural donde son notorias las manchas ne-

una parapofisis reducida (FighA).

gras opacas; a nivel mentón, parte inferior de los opérculos hasta poco
antes de la base del gonopodio se presenta un color amarillo.

Las espinas interhemales modificadas o gonactinostilos que

forman el

complejo, se presentan ensanchadas (Fig.6A). La primera espina interhemal

�103

102

Los ejemplares preservados en alcohol presentan el cuerpo amarillo crema con la línea media lateral marcada oscura en ambos sexos, en algunos es
más notoria en la parte anterior. Algunos ejemplares presentan barras verticales oscuras a los lados del cuerpo localizadas cerca de la base de las
pectorales hasta poco más allá de la base del gonopodio.
El dórso con una visible reticulación dérmica donde se dibujan perfec tamente las escamas, que presentan pequeños melaoóforos en toda la super ficie; los melanóforos de las escamas del dorso coinciden perfectamente
con la reticulación de la dermis siguiendo el contorno de la escama, no
siendo así en la línea lateral. En el vientre también se presentan las ma~
chas oscuras pero no en todos los ejemplares y en las escamas se observan,
aunque no tan pronunciados los pequeños melanóforos; en ocasiones la reticulación se alcanza a observar débilmente abajo de la línea lateral, en la
región del ano se presenta. marcadamente oscura en ambos sexos. En el men tón, las pectorales y parte superior de la cabeza también se presentan pequeños melanóforos en la superficie de la escama.

dial. El gonopodio presenta una concentracfón de pigmento ascfcia·d a a los
radioa~ l~s ragjos en su totalida d t·
~ene~_!!!e 1anóforoª ~arcidos iru;l!!}'endo la punta del mismo. En el tercer radio se presenta un mayor ennegrecimiento sobre el lado anterior; en el primer y segundo radi·o la concentración es en sus puntas,cuarto y quinto radio con melanóforos esparcidos;
del sexto al décimo cuya fusión forma 1a 11pa1a " se presentan con los márgenes ennegrecidos. En la hembra, los me 1ano-f oros de la aleta anal, se
concentran mayormente en los radios disminuyendo en sus ramificaciones,
algunas veces presenta pequeños melanóforos en las membranas interradia les, además se observa un ennegrecimiento en la parte
distal de la aleta
por la presencia de melanóforos elongados. La base de las aletas pectorales p~esentan una concentración de pequeños melanóforos estrellados y se
continuan en el margen anterior y posterior de la aleta. Los radios se
encuentran marginados en su totalidad por una línea continua de melanóforos y algunas veces se encuentran en el or1·gen de 1a ramificación prima ria. las aletas pélvicas en machos llevan manchas de melanóforos concen trados, variando s u desarro11 o sobre los radios; en las hembras la pigme~

En la aleta dorsal se ve perfectamente delineada una banda de manchas
negras formada por la agrupación de diminutos melanóforos en las interra -

tación es menor.

diales aproximadamente en su medio proximal; una serie de áreas claras ceuna banda clara en la mitad de la aleta. La mitad distal en las membranas

DIMORFISMO SEXUAL. Aletas dorsales en macos,
h
de mayor longitud y más
pigmentación que en las hembras; pélvicas en machos más grandes y con un
abultamiento en el primer radio; segundo, de mayor longitud que el resto

interradiales de la aleta dorsal se presenta con melanóforos distribuidos

de los radios.

rentes de pigmentación y distales a las manchas oscuras, se observa como -

uniformemente; los radios aparecen como líneas claras y algunas veces presentan melanóforos pares; marginalmente la aleta prese~ta una área pigmentada por melanóforos alargados.
La aleta caudal tiene los márgenes dorsal y ventral pigmentados por pe_queños melanóforos. Las membranas interradiales tienen manchas elongadas
que aparecen al inicio de la primera ramificación. Cada uno dé los radios
es seguido por una línea de melanóforos; algunas manchas oscuras se observan en la bifurcación de la dicotomía primaria de los radios y el segundo
terci9 distal sólo con pequeños melanóforos esparcidos. El margen distal
tiene una concentración de melanóforos únicamente en su membrana interra

ECOLOGIA. El hábitat presenta aguas claras y de corriente regular, con
orillas despejadas y altas. Tiene una anchura de 3 a 8 metros, y con una
profundidad de 2 a 3 metros. La vegetación presente es Ludwigia sp.,
Eleocharis sp. e Hydrocot·1
· colectas fué:
1 esp. La temperatura durante las
primavera 30° C, verano 24º e, otoño 21º e e invierno 27 0 c. Las especies
asociadas son: Astyanax mexicanus, Dionda episcopa, Ictalurus sp., Gambusia
cf. affinis y Cichlasoma cyanoguttatum.

�104

DISCUSION. !· marmoratus nv. sp., se asigna a un grupo provisional que
aquí llamaremos couchianus, por la similitud entre ella y las 3 formas nor
teñas del género conocidas hasta hoy:!· couchianus, !• gordoni, Y X.
xiphidium, mas la insospechada diferencia de X. "couchianus". El grupo no
tiene status taxonómico, pues grada en la siguiente especie al sur,!•
variatus. Sin emoargo, presenta características comunes: todas son tajantemente bicolores, dorso oscuro y vientre casi blanco, claramente delimitados en la parte media; generalmente 17 radios caudales (sólo la nueva
especie tiene modalmente 18) y 27 escamas en serie lateral (Cuadro 2) ninguna especie presenta líneas longitudinales en zigzag, comunes en especies
sureñas; típicamente son de distribución en localidades aisladas y pequeñas, fundamentalmente manantiales y sus cercanías.
La fisonomía de X. marmoratus nv. sp., se muestra en la Fig. 2, los

105

Los otolitos son peculiares, su domo antero-dorsal aparentemente es el
mayor en!· marmoratus nv. sp., seguido de cerca por los de!· gordoni;
ambos, junto con!· xiphidium, presentan el sulcus mas fuerte, pero el de
X. marmoratus nv. sp. es el de menor longitud de los 3 (Fig. 4). La cintura escapular es diagnóstica en cada especie,

siendo en X. marmoratus nv.

sp. la mas angulosa posteroventralmente y la cleitra es la mas pequeña relativamente, el foramen escapular es el menor (Fig. 5). Las bases del suspensorio gonopodial y la cintura pectoral son similares a los de X.
couchianus y!· xiphidium (Figs. 5 y 6). El ligostilo del suspensorio gon~
podial, notoriamente se colecta con la llva. vértebra, igual que en X.
xiphidium, en ves de la 12va (Fig. 6). El abanico hipural con foramen, es
similar entre!· marmoratus nv. sp., !• gordoni y!· xiphidium, pero una
parte del material no lo presentan (5 de 13), y es similar a X. "couchianus"

cuanteos y medidas comparativos, sumamente similares, se presentan en los

y!· couchianus; las diferencias de frecuencia de estas características

Cuadros 1-6, y en las Figs. 1-7. En dichas ilustraciones se pueden recono-

consideradas estables, es notable, y será tratada en otro estudio que se en
cuentra en preparación (Fig. 7).

cer las características que difieren las cinco formas norteñas de
Xiphophorus, así como aquellas que son comunes. X. marmoratus nv. sp. difiere de todas las demás del género en sus manchas grandes e irregulares
sobre el cuerpo, que puede ser un nuevo complejo genético, además es la
única que presenta la combinación de características señaladas en la diag

La nueva especie se encuentra a 114 km. al NNE de la localidad del
platy más cercano,!· gordoni, endémico de Cuatrociénegas, mientras que
couchianus

se presenta actualmente en un pequeño manantial en Apodaca,

cerca de Monterrey y!· xiphidium en un manantial en Aramberri, N. L.

nosis, y las sierras de los radios 3° y 4p mas larga (11 espinas). Los
patrones de variación son sumamente complejos (Cuadros 3-6), !• marmoratus

Rosen (1960) sugiere que la invasión hacia el norte de los Xiphophorus

comparte varias características con una u otra especie o combinación de

pudo haber sido por vía costera de agua dulce y posteriormente por captura

especies del grupo. Por ejemplo: es similar a!· gordoni y X. xiphidium

de cabecera de los ríos. Sin embargo, y de acuerdo a lo establecido por

en el ennegrecimiento del gonopodio (Cuadro 6); en la altura mínima de los

Smith y Miller, (1986), nos atrevemos a pensar, pero con reservas, de la

machos y en la distancia predorsal, los machos de X. marmoratus nv. sp.

posible existencia de una población de Xiphophorus distribuida uniforme-

son similares sólo a los de X. "couchianus" (Cuadro 3) pero en las hembras

mente en la región del Río Grande (Bravo) en los tiempos-del pleistoceno

son menos diferentes, excepto X. xiphidium (Cuadro 4). El gonopodio prese~

medio y como resultado de cambios climáticos y topográficos llevó a la fo~

ta varias semejanzas: las espinas más posteriores del radio 3 son bífidas

mación de distintas cuencas endorreicas y costeras, permitiendo la diferen
ciación de las especies.

en x. marmoratus nv. sp., X. gordoni y!_. couchianus. pero no en las otras
las sierras de los radios 3, 4a y 4p de X. marmoratus nv. sp. son las de
mayo~ número de espinas, 11, 9 y 11, comparadas con 7, 6-8 y 8-10, respectivamente en las demás especies (Cuadro 6 y Fig. 3).

AMENAZAS. Del habitat original (1978), el manantial ha sido rodeado
por una barda para protección de una toma de agua; el arroyo ha disminuido
su caudal por la extracción de agua; la Alberca ha desaparecido, ello jun-

�106

107

to con una cascada artificial que le daba el nombre al parque. Aguas abajo

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de la Alberca, los paseantes y bañistas perturban el habitat incluso utilizando jabones y detergentes, mas algo de basura. Actualmente el arroyo
no sobrepasa mas abajo de la población de Múzquiz, Coah.
ETIMOLOGIA, El epíteto proviene del latín "marmoratus", que significa
marmoleado y es tratado aquí como masculino.
AGRADECIMIENTOS. Este trabajo fué posible gracias a la cooperación de
varias personas e instituciones. La discusión preliminar del status de la
especie fué discutido con Robert R. Miller (UMMZ), W.L. Minckley (AZU),
María de Lourdes Lozano-Vilano y Arcadio Valdés-González (UANL). Se recibió material transparentado y ayuda en las preparaciones osteológicas de
Jesús Chávez-Ortega. Ayudaron en las colectas estudiantes demasiado numerosos para enlistarlos, pero especialmente Graciela P. Arocha, quien fa-

.

cilitó material obtenido en relación a su tesis. Se recibió apoyo financiero para el trabajo de campo y de laboratorio por parte del Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (Proyecto PCECBNA 021381), y de la UANLFacultad de Ciencias Biológicas. Los permisos de colector fueron proporcionados por la Secretaría de Pesca (antes Departamento). El servicio
fotográfico fué proporcionado por José Luis Gibaja y Alejandro Peña
(UANL). El mecanografiado final estuvo a cargo de la Sra. Cristina Franco-Garza. A todos ellos el agradecimiento profundo de los autores.

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North América Endangered, Threatened, or of Special Concern:1979
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NOTA DE LOS AUTORES: Conforme al Art. 8 (Código Internacional d N
cla t ura Zoológica) se declara que éste artículo contiene
eb omen
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un nom re
ci nti ico nuevo, que se publica para registro público y científico
permanente.

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(1)

._,

z

z

z

z

N

N

N

N

o
o
°'
.¡,.. °'

......

V,

......

o

V,

z
N

z

z

z

N

N
......

~

\O

oN

o

~

~

~

V,

V,

V,

o
.¡,..

o

o

~

w

o

N

o

en

N

~

V,

o

w

~

~

~

o
N

N

~

o

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(")
H

~

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~

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o
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o
o
o
o
o
o
o
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....
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o
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~

00

~

......

.. °'.. .. .. .. °'.. ..

\O

trl

z

N

o

~

~
1-i

~

,-,J

.o

....

o

00

CUADRO

l.

Número de Vértebras en cinco formas de Xi~horus (Pisces:Poeciliidae)
Localidad

Número de Vértebras

Especies

27

28

29

30

N

x

-

11

2

-

13

28.1

La Alberca, Coah.

32

2

34

29.1

Santa Tecla, Coah.

*(Stock Laboratorio)

- - -

-

-

1

2

8
12

29.0
29 .1

Santa Tecla, Coah.

UANL 7400-7401-7402

8
9

-

10

- -

10

28.0

Apodaca, N.L.

*(Rosen, 1960:129)

1

8

- -

9

27.9

Sist. Río Sta. Catarina, N.L.

*(UMMZ 179165)

-

23

24

28.0

Sist. Río Sta. Catarina, N.L.

UANL 7404-7405

-

9

- -

9

28.0

La Pastora, N.L.

*(Rosen, loe. cit.)

2

7

- -

9

81st. Río Corona

*(Rosen, loe. cit.)

-

8

27.8
28.0

Sist. Río Caballero.

28.1

Sist. Río Corona

28.1

Río Blanco,N.L.

!•

marmoratus nv.sp.

UANL 7397-7398-7399
X. gordoni
*(UMMZ 179866-68)

Santa Tecla, Coah.

x. "couchianus"
UANL 7403
X. couchianus
1

X. xiphidium

*(UMMZ 108663, paratypes)
UANL 7406
* Miller

-

-

y Minck1ey (1963).

- -

28

2

-

9

1

-

8

30
10

....
o

'°

�CUADRO 2. Comparación Merística de Xiphophorus marmoratus nv.sp •• ~- ~ordoni, X. "couchianus",
X. couchianus y!· xiphixium (Pisces: Poeciliidae).

Escamas en Serie Lateral

Radios en Aleta Dorsal

Especies
8

-

-

X. marrnoratus

12

10

11

40

10

- so

10.2

9

N

X

_!. gordoni

-

- -

11

9

20

11.4

X. "couchianus 11

1

4

10

s

-

20

9. 9

X. couchianus

4

15

1

-

-

20

8.8

X. XiE_hidium

-

1

19

-

-

20

9.9

25

26

27

28

N

-

3

47

7
7

13

-

26.6

10

3

50
20
20

7

12

1

20

26.7

-

16

4

20

27.2

-

13

14

15

16

17

18

N

50

17.7

-

-

3

7

-

10

15.7

20

17.3

4

3

1

2

10

16.1

20

16. 8 .

-

4

6

- -

10

15.6

20

16.9

-

2

3

4

-

1

10

15.5

20

15.8

1

-

3

3

3

-

10

15.7

16

17

18

19

N

4

11

32

3

X. gordoni

- -

2

9

9

-

X. "couchianus 11

-

s

13

2

4

13

3

2

13

1

-

- - 4

X. couchianus
X. Xi,E_hidium

-

-

26.8

X

15

X. marrnoratus

26.9

BranguiesEinas

Radios en Aleta Caudal

14

X

-

X

X. "couchianus" = Ojo de Agua de Apodaca. Apodaca, N. L.
X. couchianus

-

= Ojo de Agua La Pastora. Guadalupe, N. L.

o

CUADRO 3. Comparaci6n de v~~1.a~~6n Merfs~tca y Horfomfcrtca de C&amp;Tacterlsticas de

!·

"éouchianua", l!_. couchianus y

!· xtphi~, en milbimae

aan:ioratus nv. ap.

Alotipo
Longitud Patr6n

3.5. 7

Parat~poUpoe
MlN
X
MAX

25.5

( 30.J)

38.8

gordoni
MIN

;¡

MI~

270

28.1

(279 .4)

26. 1

291

278

(284. 7)

( 30,6)

297

260

(276.4)

340

(365.0)

290

382

278

302
178

(287 .4)

(325.0)

296

347

(354.6)

368

(186.2)

203
564

433

(551. 3)

(186,3)
(535.3)

195
560

388
192
502

(415,9)

539

339
177
516

(351.3)
(201 .5)

412
230

188

(199.1)

515

522

(535.8)

560

494

(515 .O)

Distancia 1nterorbital

1S4

141

Distancia poatorbital

llS

106

(153.4)
(114.6)

Baae de la Dornl
Longitud de pectorales

216

186

(207.1)

DU-tro orbital

286

84

213
535

( 207.8)

220
527

89

( 98.4)

107

88

( 91.6)

97

84

( 88.9)

99

95

( 90.7)

91

99
163

90
148

( 94.4)

103

( 94.1)

( 93.7)

162

99

(124 . 2)

103
171

90

131

122

(154 .O)
(128.8)

85
152

125

86
153
118

150

(ISJ. 7)

139

118

157

231

(126.1)

(234.S)

136

226

247

117

148

(174 .4)

193

188

(207.4)

248
181

224

(280.9)
(203.6)

310

223

251
178

(123.7)
(236 ,2)

(270.9)
(200. 9)

249

316

228

(253.9)

284

239

(254.l)

272

225-

(192.1)

214

209

(228.6)

245

(345 . 3)

172

(157 .4)

23S

(211.5)

289
237

Dorsal deprimida

437

331

(380.1)

448

344

(389.5)

448

Anal depriaida

191

180

(215.J)

233

199

(213.4)

223

340

(385.6)

Longitud ped6nculo

34. l

101

(261.8)

p6lvica■

MAX

(513.2)
( 94. 7)

234
169

Lonsitud de

;¡

:-V.X

181

( 95 .1)
( 90.0)

x
( 25.1)

216

83

MIN

X.!rhid.!.!!!._

22.8

Altura m'!:niaa

92
92

l1AX

27. 1

254
313

Roatro

i

MIN

couchianus

( 22. 9)

275

predor■al

gordoni,

19 , 5

339

Distancia

"couch.tanua••
HAX

!·

36.0

Altura mAx 1ma

278

Xiphop~ ~~ nv.sp.,
Patrón (machos).

( 31, 5)

26.2

Longitud cefflica

(268.0)

de Longitud

219

267

(322 . 2)

373

213

218

(228.7)

416

374
208

410

256

391
241

(392. 7)

(232.8)

333

(364.3)

(226.3)

245

387

342

(362.S)

381

361

(378 .8)

397

( 17.0)

18

16

9

9

( 16.8)
( 10.1)

16
10

( 16 ;6)

8. 7)

( 10,0)

17
10

26
21

1

344

(379.6)

Radio• caudal••

17

17

( 17,7)

19

16

( 17.5)

18

16

Radio• doraalea

10

10

( 10.2)

11

11

( 11.3)

12

8

( 26.9)
( 21,7)

27

26

( 26.6)

28

22

20

( 20,4)

21

lacaaa, Mrte lateral

27

27

( 27.0)

27

26

!ac-• alre11edor c:po.

22

20

( 21.3)

22

21

129

160
306

391

416

(160.4)

100

(

" is
11

( 26.6)

27

27 '

( 27 .4)

( 21.7)

22

23

( 23 .O)

28
23

............

�CUADRO 4, Comparaci6n de Variaci6n HtÍrística y Horfomátrica de caractedaticaa de Xiphophorus urmoratus nv .sp.,

!•

"couchianua",

!·

couchianua

y!·

manDOratus nv. sp.

Longitud Pacr6n

!·

gordoni,

x1phid1um, en mÚfsimae de Longitud Patr6n (hembras).

Alotipo

Paratopet ipos
,r
MIN
!!AX

gordo ni

x

MIN

"couchianus "
)IAJ(

HIN

x

couchianus

MAX

HIN

;¡

Kiphidi'!!!!
MAlC

MlN

x

MAX

46.2

26 .6

( 31.4)

37.7

26.7

( 32.5)

42.0

30.2

( 32 .1)

33.3

23.3

( 27.4)

31.0

29 .1

Longitud ceri11ca

( 33 .6)

39.5

255

250

(261.))

279

264

(272 .9)

281

259

(268.6)

Altura úxi.ma

291

252

(275.5)

292

261

(270 ,3)

290

355

271

(339. 3)

366

338

()51.3)

365

· 304

(320.4)

348

306

()60.4)

390

342

(363 .8)

381

Al t:ura aS:nima

191

166

(184 .4)

201

176

(187.1)

205

177

(181 .4)

189

167

(178.0)

186

179

( 190. 1)

198

Diatancia preJorsal
Rostro

554

S44

(5S9.3)

S88

S28

(S58.2)

581

S60

(S68.2)

587

527

(564.4)

586

497

(S25.0)

539

91

80

( 93 .1)

99

90

( 94.S)

101

8)

( 86.9)

91

78

( 90. 7)

97

89

( 92.S)

98

78

82

( 87. 7)

101

83

( 89.4)

94

83

( 86.6)

89

82

( 92.8)

103

85

( 87.2)

93

Distancia lnterorbical

154

141

(156.4)

169

147

(156 .5)

169

147

(150. 2)

1S2

150

(160.))

16S

140

(ISI. 7)

160

Distancia postorbital
Base de la Dorsal

113

105

(111.8)

120

115

(121.1)

126

118

(122.2)

130

109

(120.6)

129

113

(117.9)

122

195

164

(182 .O)

lOé

192

(206.8)

23 1

158

(167.9)

180

170

(189.1)

206

202

(215 .9)

232

Dibetro orbital

Base de la Ana t

Longitud de pectorales

6S

66

( 81. 1)

97

7)

( 79.9)

86

74

( 78. 2)

82

68

( 81.0)

97

78

( 83. 9)

88

227

204

(223.2)

243

229

(239 . 7)

264

225

(229 ,4)

234

208

(227.S)

235

207

(234.1)

244

Longitud de p.Uvicaa

156

141

(151.1)

167

14 7

(164.2)

183

146

(151.l)

165

128

(145.7)

159

137

(156.2) ·

177

Dorsal deprimida

312

271

(189.2)

313

293

(303 .3)

333

269

(279 .8)

294

289

(298. 2)

317

309

(328 .O)

344

Anal depri111lda

17)

125

(192 .6)

216

173

(18).S)

192

179

(194.7)

205

174

(189.7)

202

19S

(210.1)

220

Longitud pedúnculo

Jl0

295

(314 .6)

346

JOS

()13.))

3)8

298

(304. S)

320

278

()0).1)

326

296

(314,5)

331

( 16.9)

17

16

( 16.9)

l8

15

( 16.S)

l8

(

10

8

(

9 . 8)

11

10

( 10.0)

10

Radioe caudales
Radios doroales

17

16

( 17 .6)

19

l6

( 17.2)

LB

l6

10

10

( 10. 2)

11

11

( 11.6)

12

8

Eacamaa serie lacerel

27

26

( 26.'I)

27

26

( 26.4)

l1

26

( 26.8)

27

26

( 27.0)

28

27

( 27 .O)

27

Eec~mas alrededo~ cpo.

2'2

21

( 21.4)

22

?l

( 21. 7)

22

!O

( 20.6)

l2

21

( 21.9)

22

22

( 22.7)

23

9.0)

--

....N....

CUADRO 5, Comparaci6n de 11ed~d•• Proporcionales de Nachos y Hembras en base a la Longitud P8tr6n y Lon~itud Cefil1ca en 5
fonue de: Xiphophorus (Piacea: Poecil11dae).

Hedida
~••e L. Patr6n

D'léln,,oratus nv.sp.
P.arat:-opot·i pos

gordont

"couch1anus"

!¡\

i

!¡\

i

couchianus

i

xiphidium

i

~
(3.4-3.8)

i

Long. Ce!{Uca•

(3.6-4.(\)

Altura úxima*

(2.4-3.6)

Al tura mln1ma
Lona. Peduncular

(5.2-6.0)

(4.5-5.. 5)

(4.9-S.7)

(4.7-5.2)

(5.4-6.0)

(S.1-5.1)

(5.2-5.6)

(4.9-5.6)

(5.0-5.6)

(4.5-5.2)

(2.9-3.4)

(2 .4-2 .9)

(2 .0-3. 3)

(2.4- 2.9)

(3.1-3.7)

la•• de

(2 .6-2 . 9)

(3.1-3.3)

(2.5-3.0)

(3.0-3 .4)

(3,5-2 . 8)

(4.9-6.1)

(4.5-5.4)

(4.3-5.2)

(4.0-4.4)

(4.9-5.9)

(4.5-5.1)

(5.5-6.3)

(5 .2-6. 7)

(4 .3-4.9)

(4 .0--4 . S)

Doual deprimida

(3.2-3. 7)

(2.2-2.9)

(3.0-3.4)

(2 .2-2 .9)

(3.1-3.4)

(2.S-3.0)

(3.4•3.7)

(2.7-3.7)

(2.9-3.2)

(2.4-2.7)

laee de le anal**

(10,3-15.1)

Anal de11r1Jlida

(.4 .6-5 .7)

(4.5-5.0)

(4.9-.5.8)

(3,9-4.7)

(1.2-1.J)

la dorsal

(3.4-3 . 2)

(3.4-4 .O)

(2.6-3.0)

(2.6-3.3)

(11.6-13.6)
(4 . 3-5.S)

(S.2-5.8)

(3.4-3.9)
(2.9-3.3)

(10.3-14,7)

(2 .3-2.9)

(12.2-13.5)
(4. 1-4. 5)

(4.9-5.6)

(11.4-12.8)
(4.1-4.8)

Medida
.... L. CeUUce
lo•tro*

(2.6-3.3)

(2, 7-3.1)

»U-tro orbital*

(2.6-3.))

(2.11-3.4)

..

(3.0-3.2)

(2,9-~.4)

(2.8-3,0)

(2 .8-3 .1)

(2.8-3.4)

(3,0-3.1)

Poatorbitel*

(2.1-2.6)

(2.2-2.4)

(2.1-2.3)

lllterorbital*

(2.1-2.4)

(2.2-2.4)

(1.6-1.8)

(1.6-1.9)

(1.7-1.8)

(1.7-1.9)

(1.7-1.9)

i.ea., Peccorelee
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(0.7-0.8)

(0.9-1.0)

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(0.8)

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Anal . .pr.:laida

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(2,6-4.1)
(1.2-1,S)

(J.l-3,7)
(1. 1-1 .4)

Medida• toaada• pera ••bO• auoa,

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100º

Fig. l. Distribución de las especies norteñas de Xiphophorus en México;

(*)

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marmoratus nv. sp. en La Alberca, en Múzquiz, Coah. ( - )

gordoni en Cuatro Ciénegas, Coah. &lt;■)

daca, N. L.,

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"couchianus" ~n Apo-

X. couchianus en La P~stora, N. L. y

&lt;A)

X.

xiphidium, en Aramberri, N. L. Mapa modificado de diversas fuentes.

�Fig. 2. Xiphophorus marmoratus nv. sp.: Arriba, alotipo hembra (UANL 8078
46.2 mm LP); Abajo, holotipo macho (UANL 8077» 35.7 mm LP); La
Alberca, ca. Múzquiz, Coah., México; col. Graciela P. Arocha et
al.; ll-VI-85.
Foto: José Luis Gibaja.

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Fig. 3. Ptmta distal del gonopodio de machos de Xiphophorus, en México:

A. Xiphophorus marmoratus nv. sp. (UANL 7398), B._!. gordoni
(UANL 7400), C. X. "couchianus" (UANL 7403), D. X. couchianus
(UANL 7405), y E.!· xiphidium (UANL 7406).
Foto : José Luis Gibaja.

�120

e

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E
Fig. S. Cintura pectoral de 5 formas de Xiphophorus en México:
Fig. 4. Vista mesial del otolito sacular derecho (sagitta) de S formas
de Xiphophorus en México: A.!· marmoratus nv. sp. (UANL 7397),
B. X. gordoni (UANL 7402), C.

!·

"couchianus" (UANL 7403),

D. X. couchianus (UANL 7404), y E._!. xiphi.dium (UANL 7406).
Foto: Alejandro Peña.

A. Xiphophorus marmoratus nv,sp. (UANL 7398) • B• _.
x gordoni
(UANL 7400), C. _X. "couchianus"
- - - - - ' - (UANL 7403) , D, X• couc hi anus

(UANL 7405) Y E. X. xiphidium (7406); donde se o~serva la diferencia de la porción del coracoides.
Foto: Alejandro Peña.

�123

122

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A
A

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Fig. 6. Porción del esqueleto axial y suspensorio de la aleta anal de 5
formas de Xiphophorus en México. A. X. marmoratus nv. sp.
(UANL 7399), B. X. gordoni (UANL 7401), C. X. "couchianus"
{UANL 7403), D. X. couchianus (UANL 7405), y E. X. xiphidium
(UANL 7406); donde se muestra las espinas hemales e inter-hemales modificadas (ligostilo, con apófisis o gonactinostilo).
Foto: José Luis Gibaj a .

Fig . 7.

Vista lateral del Esqueleto Caudal (abanico hipural) de 5
formas de Xiphophorus en México • A• X• marmoratus nv sp
(UANL
• '
7398), B._!. gordoni (UANL 7401) C X "
.
UANL
• • _ • couch1anus 11
(
7403), D._!. couchianus (UANL 7404) y E. X.
xiphidium (UANL 7406).Foto: Alejandro Peña.

�124

,

101°30'

35

•
La Facultad de Ciencias Biológicas a través del Departamento Editorial

,

.... ~

.
,

que edita la Revista PUBLICACIONES BIOLOGICAS, agradece la coolaboración

, ,
,

de los Comités Especiales de Arbitraje, que participaron en la revisión
,

I

,

de los Artículos incluídos en el Volumen 2, formado por las siguientes

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personas:

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Biól. M.C. Ma. de Lourdes Lozano Vilano. UANL.

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101° 30'

F.1g. 8 . l'klapa de la regíon de Muzquiz,
~
.
Coahuila, México, en el que apa r e cen: l. Río San Juan (del Río Salad)
o ' 2. Muz
- q u iz·' A. El Socavón,
B. Arroyo de 1 Socavon
~ , C . La Cascada (= La Alberca). Modificado
del mapa Gl4Al2, Carta Topográfica 1:50 000 Ce tenal (hoy INEGI).

Biól. M.C. Filiberto Reyes Villanueva.
Biól. M. Se. Arcadio Valdés González ..

UANL.
UANL.

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                <text>Publicación del Instituto de Investigaciones Científicas de la Universidad de Nuevo León. Serie destinada principalmente a presentar resultados de investigaciones originales realizadas en la Facultad de Biología.</text>
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          <name>Access Rights</name>
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              <text>Universidad Autónoma de Nuevo León</text>
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              <text>El diseño y los contenidos de La hemeroteca Digital UANL están protegidos por la Ley de derechos de autor, Cap. III. De dominio público. Art. 152. Las obras del dominio público pueden ser libremente utilizadas por cualquier persona, con la sola restricción de respetar los derechos morales de los respectivos autores</text>
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      <name>Bacillus thuringiensis</name>
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      <name>Sorghum bicolor</name>
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