https://hemerotecadigital.uanl.mx/files/original/347/14513/1989._Publicaciones_Biologicas._1989._No._2._0002016434.ocr.pdf d9d07d5786abbe048338fd8e40dd2758 PDF Text Text · PUBLICACIONES VOLUMEN 3 BIOLOGICAS NUMERO 2 OCTUBRE 18 DE 1989 FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS UNIVERSIDAD AUTONOMA DE NUEVO LEON MONTERREY, N. L. MEXICO. �PUBLICACIONES BIOLOGICAS fl&.10\CICJES Bl<l.CXi I~ IEClUR: Volumen 3 Número 2 IN6! GREOORIO FARIA.5 lmOORIA SECIETARIO:· 1fa;: ·loRENzo Vru PEÑA DIR:CTCR: Q,B,P. M.C. Luis GAlM \o«; EDITOR: BIOL. M. e. ~ J. CoNmERAs BAlDERAs CD1l1E EDITORIPl: IR, ~VAOOR UMRERAS BAl.DERAS BióL. M.C. FERrWIDO JIMÉNEZ ~ BIÓL, CARLOS H1 BRISEfb DE LA FuENTE Q,B,P. M.C. Luis~ W:>NG BIÓL. M,A, ARruRo JitéEZ GuzMN Q,B,P, REYES S. TN-EZ G..IERRA IR, rt»w+w> BADIi IR, SocoRRo foNzAtEZ INDICE Estudio comparativo del tejido epidérmico de la hoja de 56 especies de la familia Labiatae. Noramelia Martínez-Barboza, Teresa E. Torres-e y Ratikanta Maiti •••••••• 63 ICTIOLOGIA PARASITOLOGfA The leaf structure of Coyotillo, Karwinskia humboldtiana (Rhamnaceae) Alexander Lux and Paul R. Earl .•.•.••••.••••••.••.•.•• ~ •••••••••••.•••• 83 INVERTEBRAOOS MICROBIOLOGIA K\sroZOOLOGIA ltfU«>t.OGIA ENr<M>LOGIA lA REvISTA f\JBLICPCICJES Blot..00100 ESTÁ DESTINMlA PRIK>RDIAIJENTE APRESENTAR LOS RESULTAOOS DE LAS INVESTIGACIONES REALIZADAS EN LA ll:PENr:JEN:IA., Y ES PUBLICADA PARA PROVEER REGISTRO CIENTfFICO PERrMENTE Y PÍJBLICO. SE IMPRI~ CON PERIODICIDAD mRN-1:STRAL. lAs ~ E INSTITIJCIONES INTERESADAS PODRAN SUSCRIBIRSE ANJAUefTE O /t,DQJJRIR NlffROS SUELTOS, RfMITIENOO EL PPOO CORRESPONDIENTE A: IE>ARTMNTO EDITIRIAL, F,C,B,, U.A,N.L.1 APNrrMXJ fbsTAL 279), MlNTERREY., N, L., ritx'1co. lAs PUBLICAClotES BIOLÓGICAS PUEDEN Aln.JIRIRSE roR INTERCNtUO, PL CITAR ESTA SERIE SE SOLICITA ATENTN'ENTE A LOS AUTORES USAR LAS SIGUIENTES Pme/lATURAS: PUBL BIOL,, SJSCR I PC IÓN ANUAL F.C.B,1 U.A.N,L.., ~. $ 15.,0CXl.m $ UIIVEASI TARIO El genero Parthenium L. (Compositae) en Nuevo León, México. Teresa Elizabeth Torres-Cepeda y Ma. del Socorro González-Elizondo •.•••• 41 BoTANICA ElIZONOO . .... """° 10.00 rus. �Pub!. Biol., F.C.B., U.A.N.C., mex. 3(2):41-62, 1989 EL GENERO Parthenium L. (<;OMPOSITAE) EN NUEVO LEON, MEXICO. TERES,\ ELIZJ\JETH TOKRU, <.EPEDA Y MA. DEL SOCORRO GONZALEZ ELIZONDO. FACVLTAD DE CIENC: L\ ~ S 101 Ot. JCAS DE LA UNIVERSIDAD AUTONOl-fÁ DE NUEVO LEON. APDO. POSTAL 2790. MONTERREY, XUEVO LEON, MEXICO. RESUMEN. Se llevó a cabo un estudio del género Parthenium (Compositae) para el estado de Nuevo León, con base en ejemplares de herbario y observ.!_ ciones de campo. Se encontraron siete especi~s: !· argentatum Gray, E_. bipinnatifidum (Ort.) Rollins, !· confertum Gray, P. fruticosum Less., P . hysterophorus L.,!· incanum HBK. y P. lozanianum Bartlett. Oe f. bipinnatifidum no se observaron especímenes del estado, pero se consideró su inclusión con base en las referencias bibliográficas de Rollins (1950) y Rzedowski (1985). De los nombres citados en la literatura para el área estudiada uno fue excluido y otro cambió de status: P. stramonium, sinónimo de E_. tomentosum var. stramonium (Greene) Rollins se excluye -por basarse su cita en ejemplares de P. fruticosum Less., mientras que f . lyratum Gray se considera, siguiendo el criterio de Rollins {op. cit . ) como una variedad de P. confertum Gray, Entre las correcciones al material de herbario estudiado, sobresale la de especímenes de P. fruticosum,con frecuencia identificado como P. lozanianum. Las especies estudiadasse dis tribuyen princ ipalmente en áreas de disturbio, comportándose como ru derale s y arvenses, así como en matorral xerófilo, matorral submontano y:: bos que de Pinus cembroides, en altitudes que fluctúan entre los 150 y los1900 m.s.n. m. ABSTRACT: A survey of the species of Pa rthenium (Compositae) from NuevoLeón has been made mainly based on herbarium specimens and field collec- t ions and observations. Seven species were found in Nuevo Leon: f.. argentatum Gray, f. bipi nnatifidum (Ort.) Rollins, .!'._. confertum Gray , f . fruticos um Less ., f.· hysterophorus L., P. inc anum HBK. and P. lozanianurn Bartle tt. Samples of ! · bi pinnatifidum were not revised of Nuevo Leon, bu t this species is considered herein on the basis of Rollins (1950) and Rzedowski (1985) r e ports . * Di rección ac tual: CIIDIR-IPN Unidad Durango, Molino del Rey 307, Col . J uan de la Barrera, Durango, Dgo. México. C.P. 34150. Becaria d e l a COFAA. del Ins tituto Pol i técnico Nacional. �43 42 gicas de la"U.A.N.L. (UNL), Escuela Nacional de Ciencias Biológicas del One of the names cited in the literature for Nuevo Leon was excluderl P. stramonium, synonym of R_. tomentosum var. stramonium_ (Greene) Rollins, because its report is based on specimens off.• fruticosum Less. - P. lyratum (Gray) Rollins was considered as a vari:ty of P. conf~rtum Gray, according to Rollins criteria. Among correcti~ns o~ ~erbarium sp~ cimens, outstands that of R_. fruticosum, frecuently 1dent1f1ed as-. P. lozanianum. Toe species of Parthenium in Nuevo Leon are_found in .ª~ titudes from 150-1900 m. specially in disturbed areas, and 1n xeroph, tic matorral, submontane matorral and Pinus cembroides forest. I.P.N. (ENCB) 3. y Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro (ANSM), Observaciones de campo de poblaciones de R_. hystérophorus P. confertum. 4. Distinción de los troca. 5. y - Elaboración de las~ descripciones, complementadas con datos sobre la distribución geográfica Y ecológica en Nuevo León 6. Elaboración de la clave para la - - identificación de especies. RESULTADOS. INTRODUCCI0N. Las especies de Parthenium son nativas del hemisfealeza con amplia distribución río occidental. P. h ysterop horus es Una m su área -en regiones subtropicales y templadas de ambos hemisferios, PARTIIENIUM L.* geográfica original es difícil de establecer, aunque se cree que se traHierbas, arbustos aromáticos o pequeños arbolitos con hojas alternas, ta de una especie nativa de Las Antillas y Norteamérica adyacente al Gol fo de México (Rollins, 1950). Género de 16 a 20 especies, de las cuales 6 a 7 de éstas se encuentran en el norte y este de México (McVaugh, - ea bezue·1as enteras o marcadamente divididas. pequenas, solitarias o en - corimbos o panículas terminales; flores liguladas muy pequeñas, pistila-das, fértiles; corolas v estilos persistentes en el ápice de los aquenios 1984). maduros; flores del disco hermafroditas, estériles, los estilos con un - - El género tiene algunas especies de importancia económica, como el conocido guayule, R_. argentatum Gray, explotado por su hule. que en un tiempa fue intensamente A otras especies, como la mariola, R_. incanum H.BK. y la hierba amargosa, f_. hysterophorus L., se les atribuyen propiedades - ápice discoide; polen blanco o amarillo; brácteas del disco algo enrolladas, revistiendo los flósculos, las de las flores liguladas no enrolladas Y más anchas, las brácteas externas generalmente persistentes; aquenios comprimidos, redondeados o algo aquillados en la superficie interna, márgenes engrosados formando estructuras en forma de costilla, a las que se- medicinales y son us adas como remedios caseros. une un par contiguo de flósculos no fértiles, tricomas presentes en el __ El presente trabajo se llevó a cabo con el objeto de contribuir al -conocimiento del género Parthenium para el estado de Nuevo León. Se ela- boró una clave para identificación de las especies, así como descripciones aquenio; vilano de 2 ó 3 aristas, 2 paleas o ausente. Género americano - de 16 a 20 especies, de las cuales 7 se encuentran en Nuevo León. yule, !• El gu~ argentatum, fué explotado en un tiempo. de cada una de éstas, incluyendo datos sobre su distribución geográfica y- CLAVE PARA ESPECIES ecológica en la entidad. MATERIAL y HE10DOS. l. Revisión bibliográfica, tanto de obras de na turaleza taxonómica y florística, como de trabajos de interés local, con - l. Arbustos o pequeños árboles, tallos len~osos,· polen amari1lo; vilano- de 1 a 3 aristas o ausente; cabezuelas truncadas en el ápice. el fin de determinar el grado de variación que estas especies muestran ensus caracteres vegetativos. 2. Revisión de las colecciones de - Parthenium depositadas en los herbarios de la Facultad de Ciencias Bioló- Referencia: relatives. Rollins, R.C. Contr. 1950. Gray Herb. The Guayule Rubber Plant and its 172: 3-72. �45 44 6. 2. . densa sobre un pedúnculo desnudo de 7 a 22 cm; Inflorescencia hojas plateado canescentes Con una cobertura densa de tricomas P. ~rgentatum aplicados ... • • • • • • · · · · · · · • · · · · · · • · · · · • · •. · be las ramas -Inflorescencia no densa, paniculado-cor i mb osa sor 2. ralmente desde la base; hojas bipinnadas con glándulas globulares amarillas entremezcladas con los tricotnas , en el enves • ••.••••.•••• .•• .•.• P. bipinnatifidum t erminales; pedúnculos Corto s .y con brácteas; hojas blanco-tomen tosas a verdosas, pero nunca plateadas ni con tricomas apli ca- - trincadamente ramificados casi desde la base; extremos de las ramas pl_! dos, teado ~anescentes; hojas pecioladas, plateado canescentes debido a una~ · HoJas liradamente lobuladas, blanco-tomentosas, no plateadas,con largos y tortuosos tricomas no aplicados, similares o lig~ 3. ramente diferentes en ambas superficies; arbustos de zonas deP. :i,ncanum sérticas .•.. •.. .. ..• • . • . • • • • • • · · · · · · • · · • · · · · · · • Hojas simples o lobuladas, ver dosas en el haz y blanco tomento 3. sas en el envés; tricomas mar cadamente diferentes en ambas supe r fides. 4. · r1'g1·do y pun tiagudo originándose Haz hispídulo, ca d a tr1coma de una masa hemisférica de células en su base,••!• fruticosum l. Plantas anuales, sin roseta basal, ramificándose gene- Parthenium argentatum Gray. Arbustos de 3 a 10 dm, de alto, in-- ~ensa cubierta de tricom~s malpigiáceos aplicados, espatuladas a delga~ <lamente oblanceoladas, agudas o acuminadas, de 2 a 6 cm. de longitud y0.5 a 2 cm. de ancho, enteras o con varios dientes agudos; pedúnculos_ de 7-22 cm. de longitud; desnudos o con una sola bráctea; cabezuelas de 5-7 (8) mm. de ancho, varias a muchas, en pequeños corimbos o panículas corimbosas; brácteas involucrales externa~ oblongas a ovadas, opacas,_ densamente pubescentes, las internas casi transparentes, membranosas,_ suborbiculares, glabras excepto por el margen de tricomas simples arriba; lígulas algo lustrosas a blanco cremosas, ligeramente emarginadas ~ · blanda a ligeramente áspera, con trico-Haz con pubescencia P. lozanianum mas sin una masa de células en su base o más profundamente partidas, 1-2 mm. de longitud; aquenios 2-3 mm. de- Plan tas herbáceas; polen blanc o·, vilano de 2 escamas; cabezuelas li- muy cortos tricomas; vilano de 3 aristas pubescentes, erectas a ligera- geramente redondeadas arriba . s. I nflorescencia abierta , pedúnculos delgados, de 3 a 11 mm. mente divergentes, el par lateral casi igual, la arista ventral más dé- de long.; hojas y brácteas superiores muy reducidas, ente- longitud, obovados, negros, ligera a densc1111ente pubescentes arriba con- bil. (Fig. 1). Galeana y Dr. Arroyo, en matorral xerófilo, 1600 a1750 m. de altitud. De Texas al noreste y centro de México. ras a bilobuladas con un segmento terminal lineal; pubes-cencia similar en tallos , nervaduras y lámina de la hoja o, si hay tricomas largos en tallos y nervaduras, estos -esc,sos . , . ... .. ..... . ....•......••.•.... f · hysterophorus Inflorescencia compacta o abierta; pedúnculos delgados a - 5. grues os, de 1 a S (- 7) mm, de long . ; hojas superiores Y -brácteas pinnadas, no marcadamen te reducidas; pubescenciaen t allos y nervaduras de tricomas mucho más largos que -- Material examinado: Dr. Arroyo, Ejido Sta. María, lomeríos cali zos al N de Dr. Arroyo, 8-VII-73, R. Almeida 2025, J. Marroquín 2554 (ANSM); 08438 Dr. Arroyo, Tanquecillos, matorral mediano subespinoso, 1600 m, 16-IX-78, G. Nava PU0531 (UNL); 015292 Dr. Arroyo, Ejido Laguni ta Y Ranchos Nuevos, matorral desértico, 1750 m. M. Pérez 156 (UNL); - 9980 Dr. Arroyo, Palmillas, bosque oligocilindrocaule rosulifolio, 1660 m, 8-VI-79, M. González PU1480 (UNL). los de la lámina de la hoja. 6. Plantas bianuales o perennes , con una roseta de hojas b~ sales, r amificándose por lo general más arriba de la mitad; hojas liradas a pinnadas, raramente bipinadas .•.... , . , ..... . ... .. .. , ... , ... .. , . ....... . .. . . .. f· confertum Partbenium bipinnatifidum (Ortega) Rollins. Herbácea anual, ta-- llos solitarios, débil Y ampliamente ramificados desde cerca de la base, �46 con frecuencia decumbentes, hirsutos con tricomas simples, 1-5 mm. de longitud; hojas pecioladas, bipinnadas, lóbulos oblongos, obtusos a am-pliamente divergentes, hirsutos, los tricomas de las venas mucho más lar 47 te oblongas, ovadas o triangulares, petaloides, con el ápice frecuentemen te eroso, igualando o ligeramente excediendo el tubo de la corola; estam bres salientes durante la antesis; polen blanco. gos que los de la lámina; hojas infe~iores espaciadas por entrenudos evi .dentes, no formando roseta pasal, las ·superiores bien desarrolladas, con frecuencia sobrepasando la inflorescencia; cabezuelas en panículas algo- Se conocen 4 variedades de esta · d especie, e las que solamente una prospera en Nuevo León. cqmpactas, densamente pubescentes 1 4-6(7) nnn, de .ancho; brácteas involucrales ~xternas ampliamente oblongas, pube~centes, generalmente ciliadas, las internas ampliamente obovadas, pubescentes; corola blanca, rodeandoestrechamente al estilo, lígula emarginada, de menos de 1 unn. de longi-- Parthenium eenFertum var, lyratum pinnadas o bipinnadasi lígulas de menos (Gray) Rollins, Hojas liradas,- de l(l.5) mm. de longitud; brác- _ teas involucrales internas usualmente oblanceolados a angostamente obovados, glabros abajo, espaciadamente pa- truncadas abajo, excediendo marcada~ · 1 uenios, as externas obtusas, usualmente de la mitad o dos t e r cios · d e 1 a 1ongitud de las internas, rara vez igualá!! dolas; cabezuelas 4-7 mm. de h anc o, floj~ente agrupadas; aquenios 2-3 mm. de longitud. Desde Anáhuac hasta Doctor Arroyo, , en areas de disturbio, ma pilosos arriba, 2-2 ..5 mm. de longitud, 1-=l.3 mm. de ancho. torra! xerófilo, bosque de Pinus cembroides, bosque d tud; vilano de dos escamas ovadas, oblongas a obovadas de tamaño similar o mayor que el de la corola; lóbulos del estigma iguales; estambres sa-lientes durante la antesis; polen blanco; aquenios negros, ampliamente - Durante este estudio no fueron observados ejemplares de esta especie para Nuevo Le6n. bosque de Quercus, 150- 1~00 m. de altitud, (Fig. 3). y Nuevo México hasta San Luis Potosí y Zacatecas. e ~ catarinae yDel oeste de Texas Rollins (1950) la menciona para Galeana, Hacienda- Pablillo, Taylor 29 (CM, DS, MO). 2). mente en anchura al complejo de aq Plantas de regiones montañosas (Iig. Se conoce del norte y centro de Mexico hasta Veracruz y Guerrero. Parthenium confertum Gray. Herbácea, bianual a perenne; tallos uno o pocos, ramificándose en la parte superior, longitudinalmente estriados, 2-7 dm. de alto, densamente hirsutos con tricomas simples largos; hojas inferiores pinnada$ o liradas, pecioladas, densamente hirsutas, los tTic~ mas de l~s venas simi~ares a los del tallo, hojas medias y superiores sésiles, usualmente agrupadas, pinnadas a bipinnadas, de contorno oblongo,- En algunos casos existe dificultad para dif i erenc ar a esta especie_ de P. hysterophorus, probablemente debido a introgresión genética. Ejem-plo de dicha situación es la colecta de V"ll i arrea 1 ~ al. C-239 (ANSM). f. confertum var 1 t . yra um se caracteriza, de acuerdo a Rollins (op. cit.) por tener lígula de menos de 1 mm. pero una colecta de Nuevo_ León (Briones 1049, Treviño 318 [ANSM] ) presenta lígulas hasta de 1.5 mm. aunque en el resto de sus características corresponde a esta varíe dad. lóbulos obtusos, frecuentemente crenados; cabezuelas usualmente agrupadas, subcorimbosas, 3-6 mm. de ancho; brácteas involucrales externas ampliame_!!. te oblanceoladas a obovadas, densamente pubescentes, las internas obova-das a orbiculares, con un amplio márgen hialinó, eroso; lim~o de 2,5 lígulas blancas, mm. de longitud, algo emarginado; aquenios ampliamente - oblanceolados a obovados, negros, glabros a espaciadamente papilosos, - - 2-3 mm. de longitud, 1.5-2 IIUil. de ancho; vilano de dos escamas ampliame_!!. Material examinado: 009535 Anáhuac, el Rebaje, matorral mediano espinoso, 150 m. 15-V-79, Herrera M. PU1226 (UNL)· . · , Anáhuac, Distrito de r1eg9 04> Don Martín, matorral micr6filo suelos 1· , sa inos' 170 m.' 10-IV-85, de la Garza s.n. (ANSM); Lampazos, La Mesa, ruderal, 230 m. 20-III-S 3 , . __ Briones 1049, B. 'heviño 318 (ANSM); 015907 Cerralvo, km. 105 carreteraa Cerralvo 330 m. 2-XI-82, N.L. Bendek s.n. ' (UNL); Los Ramones, cami �49 48 no a Hacienda San Isidro, matorral de Acacia rigidula, 210 m. 22-IV-81, Mina, km . 81 , 5 de carretera Monterrey-MonJ. Villarreal 1098 (ANSM); 11 clova, Coa h ., Ca. desviación a ttTLas Estacas, 630 m. 9""XII-71, J. Marr_o quín y J. Medina s.n. (ANSM); 499¡ Mina, al poniente del poblado, 420- m, 26-II-58, 28-IV-59, J. Marroquín s.n. (UNL); 014693 s. Santa Catarina,- San José Nuncios, Cañón Casa Blanca, bosque abierto de - 31 -VIII-81, o. Briones 740 (UNL); 008190 San , Pedro Garza Garcia, a 1 NW del poblado, matorral mediano subinerme, 715Villa de Santiago, Cañón La Boca, m. 23-IV-77, Torres C. s.n. ( UNL)·, Pinus catarinae, 1230 m. en la punta; aquenios obcomprim.idos, oblanceolados, negros, 1 ,5~2 mm. de longitud, 1-1.3 mm. de ancho, pubescentes, sin vilano o con 1 a J aristas hasta de 1 mm. de largo. Rollins (1950:30) reconoce dos variedades: P. fruticosum var. typicum y~- fruticosum var. trilobatum. El material examinado para Nuevo León presenta características mezcladas de ambas variedades. Esta especie ha sido con frecuencia confundida con P. lozanianum (Fig. 4).- De Guadalupe a Linares, en matorral xerófilo y áreas de disturbio, 470-560 m. de altitud. camino Cola de Caballo-Laguna de Sánchez, bosque de Quercus-Juglans-Populus, 1600 m. 27-IX-86, J.A. Villarreal et al. C. 239 (ANSM); 008189 - Guadalupe, 1 km al sur de San Roque, matorral mediano subinerme, 560 m. 1723 Monterrey Gravel hilltop, grass-22-V-77, Torres C. s.n. (UNL) ; land in small shrub area, at the t op of winding road 30 miles southwestof Monterrey, 1-XII-45, FA . • Barkely (UNL); 012159 Monterrey, Cerro -- Material examinado: Guadalupe, Rincón de la Sierra, matorral me diana subinerme, 538 m. 3-IX-76,- Torres C. s.n. (UNL, ANSM); 008191 Guada lupe San Roque, matorral mediano subinerme, 560 m. 17-IX-76, Torres C. -s.n. (UNL); 012046 Villa de Santiago, Exposición noreste de la Sierra - Cerro de la Silla, 7.5 Km. al este de Villa de Santiago, ladera baja con- del Obispado, 15-VII-68 , G. Loba tos 247 (UNL); Galeana-Dr. Arroyo, carr~ tera Galeana-Dr. Arroyo, entre Asención Y San Juanito, Pinus cembroides matorral submontano, 450 m. de alt., 10-VIII-76, V. Valdez Tamez s .n. sobre roca caliza, suelo negro 30 a 40 cm.,vertiente N.N.E., 1,820 m. 15-IX-70, N.F. Robert 315 (ENCB); 0100 32 A rramberr i , Cañ6n de Tía Juana, H. s.n. (UNL); 015302 Allende, ruderal 474 m. de alt., 20-IV-82, Roberto Bosque de Pinus cembroides, 1,900 m. 12-VII-79, R. Flores Olvera s.n. - (UNL). Parthenium fruticosum Less. Arbustos o pequeños arbolitos, ramas con pubescencia esparcida aracnoide, o glabras; hojas triangulare~ u ova- (UNL); 008192 Villa de Santiago, El Faisán, 10-XI-77, Jesús Cázares de- Ramírez L. 290 (UNL); 014865 Allende, Lazarillo de Arriba, ruderal, 474m. de alt., 18-VI-82, Roberto Rmz. L. 302 (UNL); Linares, small - sprangly tree up to 10 ft. tall, polen yellow, edge of ticket near Hwy. 57, 11 miles southwest of Linares, 2-IX-76, Reed C. Rollins and K.W. Roby 76051 (ENCB); 08436 Linares, Las Crucitas, matorral mediano subespinoso, l-IX-78m R,F. Olvera PU 0330 (UNL). das, a l gunas veces trilobuladas , repandas a crenado dentadas, peciolos -1-3 cm. de long itud, libres O alados cerca de la lámina, ésta abrupta enla base, rara vez con unos pocos lóbulos sobre el pecíolo, de 5-15 cm. de longitud, 4-1 O cm. de ancho, el haz toscamente hispiduloso con tricomas de base tuberculada el envés tomentuloso; cabezuelas numerosas en una P~ nícula corimbosa d e 3-5 cm. de ancho, sórdidamente pubescentes; brácteas- involucrales externas suborbiculares, pubescentes, corto ciliadas, redondeadas, de menos d e 2 nnn. de l ongitud, las internas orbiculares, membran~ ~ 1 blancas • erectas, emarg! d 1 ~guas sas, cilioladas, de 3-4 mm. de longitu; nadas, 1 mm, de largo, tubo fuertemente constreñido tanto en la base como Parthenium hysterophorus L. Herbácea anual; tallos hirsutos, soli- tarios desde la base, paniculadamente ramificados arriba, longitudinalmente estriados, 3-10 dm. de alto; hojas inferiores formando una roseta basal, pinnadas a bipinnadas, hirsutas, pecioladas; hojas superiores reducidas,- enteras a ligeramente lobuladas , sésiles o pecioladas, hirsutas; cabezue-l~s numerosas, en panículas abiertas, 3-5 mm. de ancho, densamente pubes -centes, brácteas involucrales externas oblongas a ligeramente más ancha s, pubescentes, ciliadas o sólo ligeramente así, brácteas involucrales ínter- �51 50 nas ampliamente obovadas, marginado-escariosas, pubescentes, ciliada O - ligeramente así; corolas blancas, erectas, emarginadas o casi enteras; vilano de 2 escamas petaloides, ovado u oblongo, entero a ligeramente __ 7 km. al Ote. del Alamo, ladera caliza, suelo profundo, matorral micrófilo, 500 m. de alt. 3-IX-71, G,J. Alanís 586 (UNL); Ramos, 2 km. al S. de General Terán, áreas cercanas al río, vegetación de cortado> de tamaño igual o excediendo al tubo de la corola; lóbulos del- Taxodium estigma iguales; est~bres salientes durante la antesis; polen blanco; aquenios ~egros, ampliamente oblanceoladas a angostamente obovados, $1~ 94957 bros abajo, esparcidamente papilosos con tricomas hacia el ápice, 2-2.5(-3.5 mm) de largo, 1.1-1.5 (2.0) mm. de ancho (Fig. 5). De Anáhuac- hasta Linares, zonas de disturbio, mat~rral xer6filo, ruderal, 150-560 m. de alt. Nativa de Las Antillas y América Continental adyacente. General Terán, Río y Platanus, 160 m. A. Rodríguez y M. Carranza 1161 (ANSM)j Allende, Altamira, maleza, 9~IV-65, G. Alanís s.n. (UNL); 2426~ Montemorelos, Hacienda San José de la Colmena 1.5 km. al Pte. de Montemorelos, maleza, 8-I-66, G.J. Alanís 245 (UNL); _2427 Montemorelos, Los .La~ reles 18 km. al Pte~ de Montemorelos, maleza, 26-X-65, G.J. Alanís 195 -(UNL);. 08435 Linares, Las c rucitas, zona de disturb_io, 560 m,_· 1-IX-78,- ~~ Gómez Sánchez PU 0380 (UNL); 08434 m. de alt. 24-XI-7~. Linares, ta Petaca, ruderal, 330 - L. González S. PU 0334 (UNL). Esta especie muestra amplia variación en sus características morfo lógicas, en algunos casos probablemente debido a hibridaci6n con - f. confertum, i.e. la colecta Briones, ~.n. (ANSM) con inflorescencia- Parthenium incanum HBK Arbustos aromáticos, 4-10 dm. de alto, in- trincadamente ramificados empezando cerca de la base; pubescencia de las abierta, de pedúnculos delgados, como ert !• hysteróphorus pero con cabe zuel~s hasta de 8 mm, de ancho, y abundancia de tricomas largos en ta~- ramas algodonosa con tri comas simples largos·, terminando glabras; la may~ llos y nervaduras, características de P. confertum. das, algunas- veces tan fuertemente que los lóbulos se redondean, densame~ ría de las hojas liradas, oblongas a obovadas, corto-pecioladas, lobul!_ te cínéreo~tomentosas en el envés, ·con largos tricomas simples, pubescen~ Material examinado: 010310 Anábuac, Ejido Nuevo Camarón, Bosque- ~ia similar pe~o menos densa en el -haz, algunas veces verdosa, 1-6 cm. de espinoso de mezquite, 150 m. de alt., 15-V~79, M~ González F. s.n. (UNL); long . 0.5-2 cm. de ancho; cabezuelas varias a muchas, _en corimbos diverge.!!_ 4528 tes terminando trun~adas en cada una de las ramas, densamente pubescentes, Mina, Puerto Aire, l-IX-64, Humberto Sánchez 379 (UNL); al poniente del poblado, 28-IV-59, J. Marroquín s.n. (UNL); Hidalgo, poblado, III-64, Humberto Rizzi H. s.n. (UNL); 1047 Mina, 5696 Sabinas Lampazos, Ra.!!_ 3-6 mm. de ancho; brácteas involucrales externas oblongas, ~gudas, densa-mente pubescentes, las internas suborbiculares, membranosas, densamente -pubescentes arriba; lígulas blancas, emarginadas a más profund~ente hendi cho El Campanero, matorral subinerme, 310 m. 17-111-81, Brones i s.n. - (ANSM); Guadalup~, San Roque, matorral mediano subinerme, 560 m. 17 -VIII- 7 7, Torres C. s .n. (ANSM); 017906 Guadalupe, Sierra de la Silla, das, 1-2 mm. de long., tubo corto, pubescente sobre la superficie externa; 550 m. de alt., 5-IX-81, José M. Rodríguez 295 (UNL); Monterrey, Cd. Uni- ancho, pubescentes especialmen~e sobre la superficie yentral; vilano de versitaria, maleza, 26-IV-73, sin colector (ANSM),· 6 27 Monterrey, en los alrededores IV- 45 , A~ Hernan ; dez eorzo (UNL); 360 Santá Catarina, moist soil near the stre&n in graysilt. betwen large pebbles, on an island in Río Santa Catarina, aboiVe the entrance Canón ~ Huasteca about five mi-- aristas laterales divergentes a erectas, pubescentes, y una arista ventral les from Villa Santa Catarina 28~x· - 44 , An tonio Hernández Corzo, Javier A. Raney, Bouquet S., Fred A. Barklv. (UNL)·, 002821 Monterrey, Chipinque, 3-IX-67, H. Sánchez V. 773 (UNL) ; 5605 Santiago, El Puerto más o menos -- aquenios negros, oblanceolados, de 1.5~2 mm. dé long., cada ·uno · l.5 mm. de erecta más débil, ésta a veces ausente. (Fig. 6). 2 D~ Lampazos a Dr. - - Arroyo, matorral -xer6filo, 1,600 m. de alt., Texas y Arizona hasta lfidal-go, Querétaro, Jalisco y Michoacán·. Material examinado~ Lampazos, Rancho· ·1as Rusias, xerófilo 240 m. - VIII~75, S, González s.n. (UNL); 4164 ·Mont~riey, Cerro del Obispado, �53 52 15-VII-68, Gutiérrez Lobatos 247 (UNL); 08437 Less.; Dr. Ar~oyo, Tanquecillos, matorral mediano subespinoso, 1,600 m. de alt., 16-IX-78, M.C. Herrera M. PU s.n.(UNL): 015706 De Dr. Arroyo, Ejido Lagunita Ranchos Nuevos,• - f. bipinnatifidum (Ortega) Rollins no se observaron ~j el)lpla- res ~e Nuevo León, encontrándose sólo para otros estados. 6-VI-81, H, Pérez 116 (UNL), SÍ{l Parthenium lozanianum Bartlett. P. hysterophonis L.,f_. incanum HBK. y P. lozanianum Bartlett . Esta especie, embargo, se incluye en este trabajo con base en las referencias de- Roll¡~s (1950) y Rzedowski (1985), para la entidad. Arbusto de lp2.5 m. de alto; ra- mas ligeramente pubescentes a glabras, algo estriadas; hojas pecioladas, más o menos trianculares o deltoides ovadas, 3.6-10 cm. de long., 2T5 Clll, El nombre de f_. lyratum Gray, citado para el estado, es sinónimo - de f., confertum Gray var, lyratum de ancho, toscamente repando«lentadas con dientes obtusos, general~- (Gray) Rollins. Todos los ejempla- ~es revisadQs de P, ~onfertum correspo~den a la variedad mente con un par de pequeños lóbulos en la base de la lamina, densamente lzratum:- pubescentes en el envés con tricomas simples, tortuosos, esparcidamenteSe encontró que con frecuencia P. f ruti cosum ha sido identificado- pubescentes en el haz eon tricomas simples cortos; cabezuelas de 4-5,mm. como P. lozanianum. de ancho, numerosas en un corimbo paniculado abierto en el cual terminan las ~amas; brácteas involucrales externas ovadas, agudas, ligeramente pu bescentes o glab·ras; brácteas involucrales internas casi orbiculares, g~ bras; corola blanca, limbo no prominente, el tubo de 1 mm. de alto, limbo menos de 1 mm. de long,, aquenios negros, oblanceolados, glabros, 2-2.5 Qllll., )• Greene mencionada por Valdéz Tamez (1981), con base en una colecta de r, fruticosum Less. (UNL). P. stramonium es sinónimo de P. tomentosumOC. long., 1,5 mm, de a.ncho;_ vilano de 2 aristas, originándose en la - .. var. stramonium (Greene) Rollins , la cual no se cenoce para Nuevo- León. uµón del aque~o y el tubo de la co~ola, encorvado, 1 mm. longitud (Fig, 7 De los nombres citados para Nuevo León se excluyó f_. stramonium De San Nicolás de los Garza a Linares, matorral submontano. Se presentó dificultad para diferenciar algunas e species, debido Material examinado: 08778 San Nicolás de los Garza, Col. Lomas del bablemente a hibridación e~tre las mismas. L. Un ejemplo es- entre - Roble, matorral submontano, 22-IX-78, José A. Villarreal s.n.( UNL); w - .:,• hysterophorus 01846 Monterrey, Cerro de las Mitras, zona de disturbio, 15-v~so, Ernes- cia Y tipo de hoja muy semejante, habiendo di f icultad para su separación,- to 14\mír.ez A, aunque la densidad de los tri comas es generalmente más fuerte en - 169 (UNL~S~). f· confertum Gray. Especímen citado por Rollins (1950): I-V-86, F.L. Linares, Hacienda El Carrizo, cuales presentan p~bescen- En!• confertum var. lyratum existe diversidad de la~ forma de las hojas, que con fre cuencia son similares a las de .,. f.. hysterophorus L. Lozano 10247 L. (GH., tipo). y P. confe rtum Gray los ~r~ La cantidad de tricomas en estas dos especies. suele- variar también según el estadío de desarrollo de la planta. DISCUSION. De la revisión realizada sobre especímenes del género - De las especies examinadas que presentaron también problemas_, para su !· Parthenium de los herbarios UNL, ENCB y ANSM, se encontraron 7 especies - determinación se encuentran para el estado de Nuevo León: las euales son muy parecidas, pero se pueden diferenciar en el nacimiento- P. bipinnatifidum Parthenium · árgentatum (Ortega) Rollins, P. confertum_Gray, Gray, P. fruticosum lozaniánum Bartlett y!• f ruticosum Less,- �. 54 de los tricomas de las hojas. En el caso de f. LITERA'IURA CITADA fruticosum los tricomas se originan de una masa esférica de células en la base, la cual no se presenta en P. lozanianum. Para P, fruticosuin Less se han descrito 2 variedades, en ias cua- les no encajaron los ejemplares examinados debido a que éstos ~oseen características mezcladas, Aunque la monografía de Rollins (1950) describe las diferentes especies a nivel mundial, en la actualidad no hay una clave para las espe~ cíes del estado. El presente trabajo constituye una aportación al cono- cimiento de la Flora de Nuevo León. Se elaboró una clave para identificación de las espe·c ies de la entidad 1 así como descripciones de cada especie, complementadas con· infor~ l!lación sobre la distribución geográfica y ecológica en el área de estu-•dio, AGRADECIMIENTOS. NL, ENCB y ANSM Se agradece a los·· encargados de los herb-arios- el préstamo de especímenes . Al Dr. Jorge Marroquín de la Fuente su revisión crítica del manuscrito y sus acertados comentarios y correcciones. A la Dra, Laura Campuzano Volpe por su asistencia en la redacci6ndel abstract 1 a la lng, Irma Lorena López por su ayuda en la _transcrip-ción del manuscrito, a Marco A. Alvarado Vázquez y Marco A. Gu~mán Lucio por su colaboración °n los dibujos. diz Rodríguez Pº! Así como a la Sra. Ma. Aurelia Resen la mecanografía del trabajo. 55 McVaugh, R. 1984. Flora Nova-Galiciana. Vol. 12 Compositae, The University of Michigan Press. Ann Arbor. Mi.ch. 1157 pp . Rojas M., P. 1965. Generalidades Sobre la Vegetación del Estado de -Nuevo León y Datos Acerca de su Flora. Tesis Doctoral Inédita U.N.A.M. México. 124+75 pp. , Rollins, R.C . 1950. The Guayule Rubber Plant and its Relatives. Contr. Gray Herb, No, 172~3-72. Rzedowski, J. 1985. In Rzedowski, J. y G.C. Rzedowski, Edit. Flora - Fanerogámica del Valle de México II. Institut-0 de Ecología-Instituto Politécnico Nacional, México. 674 pp. Valdez T., V. 1981. Contribución al Conocimiento de los Tipos de Vegeta ción . Su Cartografía y Notas Florísticas-Ecológicas del Municipio de Santiago, N.L., México. Tesis inédita. Facultad de ciencias~ Biológicas, U.A. N.L. Monterrey. 204 pp. �56 Fig. 1 -'Partheniunt- argentatum 57 Fig, 2 Parthenium bipinnatifidum �59 58 Fig,3 Patthénium confertum Fig. 4. ~artbenium fruticosum �60 61 Fig. 6 Parthenium incantnn Fig, 5 Parthenium hysterophorus �62 Pttbl. Biol., f.C.B., ll.A.N.C., llltX. 3(2):63-81, 1989 ESTUDIO CCMPAPATIVO DEI., TEJIOO EPIDE™ICO DE IA lroA DE 56 ESPECIES DE IA FAMILIA IABIA'mE NORAMELIA MARI'1NEZ BAROOZA, TERESA E. 'IORRES C. Y RATIKAN'l1\ MAITI. F.ACULTAD DE CilNCIAS BIOILGICAS DE IA lNIVERSIDAD AUR:N<l-1A DE NUEVO LEIN. APARI'AOO ro5'ml: 2790. M:NI'ERREY, N.L., MEXICO. RESll-1m. El estudio CCl'lp:l.rativo sobre las características anat:6nicas de las rojas de 56 especies seleccionadas de Iabiatae indica que - existe gran variacién en la frecuencia, fonna, tamañ::> y presencia 6 ausencia de las diferentes células epidérmicas entre los taxa. Para todas las especies, las glándulas bullx)sas fueron ms frecuentes que las estipitaa:>-capitadas, aun:;JUe las diferencias en frecuencia para cada tipo de glándulas resultó evidente entre las especies. El tamafu de las glándulas bull:osas va desde 31 /Jm en Salvia connivens hasta 103.An en - · - Physostegia virginiana y el t:anaño de los pelos glandulares o glándulas estipitacb-capitadas se encuentra aproxmadanente en 30}lm con nuy pocas excepciones caro Mantha viridis y otras. IDs tricanas poseai granvariedad en fonna, tamaoo y frecuencia, presentan un tanafo que va aproximadarrente de 13 )Jm en Mentha ~icata hasta más de 2 mn. en ~ - Salvia texana. La baja frecuencia de los estemas o bien la auserx::ia deéSt:Os en la superficie adaxial es tm caracter evidente entre las espe- cies y su tarrafu va desde 18 }lm en Salvia ~ hasta 34 )lm cat0 en Mentha spicata. las células epi~cas generalmmte son de ligera a mai:cadanente ondulados con algunas excepcicnes cntn - - - - . - .. - Salvia veronicaefolia la r.rue no presenta ondulamiento en las células epidénnicas del haz. Ia looaitud de las células epi~cas · varla de 25 An en Salvia cx>nnivens hasta 102 J1rn en Physostegia virqiniana. Fig. 7 Parthenium lozanianum ABSTRACT. A carparative study on anatanical characteristics of - leaf epidennis of 56 species of Labiatae indicates there exist large variations in frecuency, shape, size and presence or absence of epidennal cells and suu::::ture arrong the taxa. 'lllere a.re two types of glands, bullx>us and stalk capitate alth>ugh the differences in frecuency are evident in different species. '1he size of l::ulbaJs glands varies fn:m 31 An inSilvia connivens up to 103 An in Physostegia virqiniana and the size of glandular trichates or capitate glands in observed sanples is awroxima tely of 30 Prn with fe,, excepticns viz Mentha viridis and other species; the trichxces show l.arge variations in foon, s1.ze and frecuency, with · size of awrox.Unately 13 JJm in Mentha spicata up to 2 11111. in - - - Salvia texana. · �65 64 cies qúe secretan diferentes aceites esenciales, ya que la esencia de - ciertas especies es más estimada que .otras carercialnente porque difieren 'lt1e low frecuency of stanata or tpe .abscence of ..than Ofl adaxial surface is a- distillct.chal;'acter annn_g species and its .size vax-ies f~ 18 llm in salvia purpu;ea up to 34~ in Mentha spica~• . The epidenna.1 cells are always distinctly or slightly waV'j with few exceptions in - .. - . salvia veronicaefolia whose are wayy on the .adaxial . surface. 'lhe .l ~ of epidennal cells varies fran 25 Añ in Salvia connivens up to 102.Pm in Physostegi,a virginiana. marcadalrente en su cooposici6n qufmica. MA'lERIAL Y ~ - (Trease, 1984). Para el desarrollo de este trabajo se utilizó Il!! terial del Herbario de la Facultad de Ciencias Biológicas de la U'liversidad Aut6ncma de Nuevo Le6n (UNL) • .S e tánaron cuatro hojas por individuo de cada especie, para la descripci6n, iredici6n y · ~recuencia de las estru~ INTRCOOCCICN. Ia familia de las labiadas ha recibido la atencioo de turas epid€nnicas en ambas superficies (abaxial y adaxial). cada hoja -- rucha gente a ~ de los ~ c o s , por estar representada tanto por es- fue cortada utilizando solo la parte media para ser transparentada o bien, pecies de inportancia medicinal caro econónica. roloreada. los representantes de - esta familia se caracterizan generalnente por ser herbiceos o arbustivos, Se realizaron qos diferentes Mcnicas para observar cual de - las. dos daba nejor resultado y así obtener una mayor infoIJna.ci6n. de hojas casi sienpre opuestas y tallo frecuentemente. tetragonal; las flo .res poseen corolas cuyos tubos son mis o alargados I!e'lOS i Y:f.recuenta!ente La transparentaci6n fue hecha por _el nétodo de Johansen (1940) oon - presentan dos labios fonnados por la uni6n de los pétalos ; característica algunas m:xlificaciones en el tierrq::x:> de transparentaci6n. que da e l ~ a la familia (I.awrence, 1951). siste en: Este nétodo OO!} poner a hervir las muestras por 1-2 min. para rerrover los pig- nentos. · Pasar a una soluci6n fonnada ¡:x:>r ·paz:tes iguales de hidr6xido deEste trabajo se reali~ con la finalidad de proveer infoz:maci~ ana- anonio y per6xido de hidrógeno (en este proceso el tiarpo de transparenta tónica sobre algunos taxa que pueda ser utiliz.ada en estudios s i ~ t i . ci6n es variable, pudiendo ser desde 3 días hasta 15 días se cree que es . cos, ya que hay abundantes datos enfocados principalmente a taxonanr.a, - .· . . - . . . - . to se debe principalmente a la presencia de aceites esenciales, .textura ·_ distribuci6n, propiedades y usos que estas plantas tienen, pero muy poco- de la hoja y frecuencia de tria:mas). Las hojas fueron pasadas después ·~ sobre su aspecto anat6n:ico. Por ejenplo :Ruda] 1 (1979) hace tm estoo.io - a alcohol et?ioo al 96% durante 12--24 hrs. · para endurecerlas~ de la anatan!a de la hoja de la subtribu Hyptidinae en el cual incleye - da se pasaron a glicerina para su conservación indefinida. Ensegui- Una vez trans Usa caracteres de anatan!a del pee.tolo, i.ndunento parentadc, el material, se hicieron las re~vas ob~ciones;· En las describe detalladanente la anat.an!a .de muestras transparentadas, fue posible ·observar 1~ estructuras e¡:>id~- la hoja de Eriope, un g&ero xerc.m.'Srfico en el cual describe significan=- cas, hacer descripciones, conteos y mecli.cio~s de: · tricanas, e ~ , -- cias ecológicas y discute q u e ~ ser usadas para prop6sitos taxon6ni- gl&ldulas y pelos glarrlulares¡_ de las areolas y venillas sólo se hitj.e.ron . oos. Azizian conteos y de las células epidá:micas s610-~ciones. cerca de 180 especies. foliar y estanas . . Rudall (1980) (1982) hace observaciones sobre la anatan!a de Phlanis - y Eren:>stachys cos- gerieros que est§n-estrecllarrente- réliciorados pero· fiace mención que caracteres tales cxxro los tricanas y la estructura del i,:iecío- lo pueden usarse para distinguir especies y grupos de especies. . se realizaron utilizando el microscopi~ CC1Tpuesto. maron 4 campos: És~s paránétros . Par~-el conteo se to- 2 del lado derecho y 2 del lado _izquierdo -de 1a· vena - central de la hoja, tanto en la superficie ·adaxia1- (haz) caro en la aba-... Procedimientos sist~ticos basados en datos anatónicos tendrían es- Los estomas, pelos glandulares y células se tanaron a un aurento de 40 x equivalente a una área de O.1017 nm2 y -los tricanas, las pecial in"p:>rtancia en el caso de plantas nedicinales que tienen un gran - glhtdulas, las areolas yvenillas se tonaron a un aumento .de 10 x y _equi~ xial (envés). parecido con especies afines no ne:li.cinales 6 bien, para diferenciar e ~ �66 522 24. i:t>liornintha longiflora (Torr.) Gray 25. I?runella vulgaris 26. 27. Salazaria nexicana Torr. salvia la cual está graduada ron una reglilla que presenta de 1-100 tra- 28. 29. §_. coccinea Juss. zos y cada uno de estos trazos tiene un valor de 2. 02 An para el aUllellto- 30. S. connivens Epl ign de 40 x, y de 8 ~ para el de 10 x. 31. S. elegans Vahl 10376 32. §.. gesneriflora L:i.nd. 16181 33. §_. graharni Benth. 13164 34. §_. hemyi A. Gray 10964 35. §_. lavanduloides Benth. 10714 36. 6089 37. S. rrexicana L. §_. podadena Briq 548 38. §.. purpurea Cav. 6115 10564 6632 39. §_. reflexa Hornero. 017901 40. 16328 41. §.. recrla cav. §_. splendens Sell 264 42. §.. texana (Scheele) Torr. 12757 10465 43. §.. veronicaefolia Gray 14249 013948 44. Satureja macrostena (Benth) Briq. 13611 45. Scutellaria caerulea M:>c. et. Sessá 018429 46. ~- drurmondii Benth. valente a una área de 1. 5393 mn2; para la iredi~i6n se tan.aron al azar 20 muestras de cada uno de los f;)a,r&letros, a excepci6n de los tricanas ya - que la nedida de éstos es nás variable. Para la nedici6n se us6 i.m oopio CXllpUesto crnplanentado con una reglilla micratétrica ocular Zeiss) . micro! (Marca . A continuaci6n se presentan en orden alféili1tiro las 56 especies evalue das y el núrrero de catálogo del Herbario de la U.N.L. l. Agastache nexicana (H.B.K.) Lint et Epl. 2. Ajuga reptans L. 3. Brazoria scutellarioides Engelm y Gray. 4. Collinsonia canadensis L. 5. CUnila lythrifolia Benth. 6. Glecana hederacea L. 7. Hedeana acinoides Scheele 8. H. costatum Gray 9. H. drurmondii Benth. L. Salvia chia Fernald. chionqphylla Fernald 12052 8075 10462 014290 013960 1969 019900 10563 2968 17798 014604 10. H. nanum {'lbrr. ) Briq. 11. H. oblongifolia (A. Gray) Heller 12. 13. H. palmeri Hensl. 12051 4 7. §.. elliptica Muhl • 8702 6255 12075 8269 Lycx:>pus virginicus L. 6113 48. ~- galericulata L. -sois 14. M::ntha rotundifolia (L.) Huds. 10177 49. ~- ovata Hill 10811 15. ~- spicata L. 015037 50. §_. potosina Brairleg. 16. ~- viridis L. 16079 51. S. resinosa Torr. 15262 7984 17. 18. Micrcneria brownei (5w. ) 16530 52. Stachys agraria Charo. et. Schlecht. 015756 Monarda citriooora 53. Stachys nepetifolia Desf. 19. Nepeta cataria L. 16336 013871 Stachys coccinea Jaai. 20. Ocirrn.Jm basilicum L. 10293 54. 55. Teucritnn cubense Jao::¡. 15590 0!1!9616 17228 21. O. micranthtnn Willd. 56. Trichostema purpusii T.S. Braró:!gee 22. O. selloo.i 9387 9361 23. Physostegia virginiana (L.) Benth. eerv. Benth. Benth. 10185 5677 �69 68 RESULTAOOS:. SUPERFICIB DE IA HOJA. Epidermis. Las células epi- dérmicas del lado adaxial ron generalmmte onduladas ya sea en foma muy marca~ o ligerairente con unas pocas excepciones pequeños, con un diámetro de 22 un pie oorto que va desde 4 f m Hedeoma oostatum hasta 10 caro - Pm Pm en b). Estipitado-capitados presentan Collinsonia canadensis- y en Hedeana acinoides, éstos en - - - mu6n con Salvia veronicaefolia, las cuales no presentan ondularnientos en las cé- la cabeza tienen un tamafu que va desde 21 11m en Salvia purpurea has- lulas epidérmicas del haz. &:>n general.nente nás :i;>e:ll.leñas, más variables en forma y ondulados, este ta 34 f m en Salvia texana ; la cabeza de éstos 1..1S1.Ja1.nente está tontada por 1 6 2 ~lulas. e) Bulbosos, su cabeza usual.Irente consiste de 4,6 - on1ularniento puede ser lige,:o o rm.iy pl."Otlunciado, y 8 células (o frecuentemente más) por lo general con espacios entre las Las células de la parte abaxial de la hojaEn otras ocasiones -- células secretoras de la cabe?.a y una cutícula Esta característica se presenta también s6lo en las células _epidénniéas delgada que rodea a éstas que probablemente rontienen el aceite escencial; varían mucho en del haz en Salvi.a lavanduloides y Salvia texana, mientras qÜe en - tamaño, teniendo un diámetro _desde 31 las ~lulas son poliédricas cono es el caso de Salvia veronicaefolia.- Micraneria brcwnei s6lo se presenta en las células del envés. ño de ~lulas epidérmicas varía desde 28 1 OS Pm El - ... ~ (Salvi.a pw.purea) hasta- · /J-_m (Scutellaria elliptica y Physostegia virginiana) • Las células- J1m O pared en Salvia pmpurea hasta -- Pm rono en Mentha viridis y Scutellaria ellipti~. Frecuentanente éstos se tifien de norado con la técnica de coloración de hanatoxilina de Harris en contraste con Orange G. 90 epid&rni.cas son generalmente alargadas y en las áreas costales se arre-. glan nás o irenos en hileras paralelas y se elongan a io largo Pelos no glandulares; usualmente presentes en ambas superficies, - . del eje - de las venas principales, siendo el haz de 4 veces más largas que an--. ocasional.rrente ausentes; pocos a numerosos, frecuentemente nás nunerosos chas. sobre las venas especialmente sobre la su¡:erficie abaxia1 algunas vecesFrecuentaren.te presentes en atobas ~ i c i e s ·ae la hoja Estomas. numerosos sobre ciertas áreas, tales caro el margen de las hojas, ramifi cados 6 sin ramificar; algunas veces todos ramificados c:xm:, en _ _ - en la mayoría de las e~cies, pero más abundantes en la ~rficie - - Salvia chioncphylla 6 aml:os ramificados 6 sin ramificar - abaxial; confinados a las áreas intercostales y distribuidos unifonm- (Mentha rotundifolia) o too.os sin rarnificar, (a) pelos sin ramificar se,,- mente. No hay estomas en la superficie adaxial .de algunas especies: Collinsonia canadensis, CUnila lythrifolia, Glecara hederacea, Hedeana ex>statum, !!· ~ , _!!. - s. --~ presentan en un rango de 1--:·8 células de largo, 10 en longitud. Jl,m. a algunos nm. _ ws pelos pegueros de 1-3 oolulas usualnente se enoien- _ tran sobre 1-2 células epidénnicas; los pelos grandes frecuentem:m.te tie palmeri, Lycopus virginicus, Pnmella vulqaris, Salvia grahami, §_.. lavanduloides, ~- purp1~, S. regla, - - nexicana, §_. -ªPlendens, Satúreja rnacrostana~ nen un ligero elevamiento de la base nu.tl.ticelular de las células i~ ~ ~ meas P endo estar femado un misnn tricana con células de diferepte- . Scutellaria caerulea, S. galericulata y Salvia ·_gesneriflora ~El _tipo de e! tanas que predanina es el diad'.tico encontrándose entrE!m=zclado con él-. groror, 6 bien tricamas PE:qUefus con células basales nás anchas que lasde la ptmta, (b) pelos ramificados de dos tipos diferentes: brazos cor- ararocltico, su longitud varía desde 18 Pm ·en Salvia splendens hasta . tos con nurrerosas ramas (Salvia chionophylla) y brazos grandes con ¡:ocas ramas (Mentha rottmd.ifolia) . 34 fm en Mentha spicata con una anchura desde· 13 Polianintha laigiflora hasta 27 fm 1-¼n · en-:- .. en Hedeana nanurn. Características epidémicas de la superficie abaxial de las h.oj~ _ Tria:mas. Usualmente presentes en· ambas .superficies nuy variablea en forna, escasos a abundantes. Pelos glandulares: a).·Sésil_-capitadol-; de las diferentes especies de Iabiatae (triccmas, esta-nas, glándulas y_ células epidérmicas) 2 nm = 100 Prn. �11 10 Figura 1. Agastache nexi~, 1; Aj?9a reptans, 2 ;_ - - - - - - Brazoria scutellarioides, 3; COlliso~ canad.ensis, .~ t - - •· .- - - - - abarca el mayor nGmero de eSFeCies en este trabajo y presenta más variación que los demás. la mayoría de las ~ s especies pueden ~ d i f ~ ciadas pox- sus estructuras epidénni.cas principalnente por sus tricanas ya sea sinples 6 glandulares, lo cual es apoyado por otros autores que - 9,mila lythrifolia, 5; Qecana hedéracea, 6; Hedami _ac~ides, 7; H. oostaturn, 8; H. palneri, !!· drurmond.ii, 9; H. namnn,10; !!• rias células observadas en la mayoría de las-especies revisadas d~l género Scutellaria a excepci6n de§_. caerulea y los tricanas 9eneralnente - bicelulares del género Stachys. F.n cambio el género Salvia es el que - oblangifolia, lh 12. ~ realizado estudios de este tipo O. micranthum, 21; O. sellowii, 22;- Physostegia virginiana, 23; (Rudall, 1980); él explica que la f ~ i a y fonna de pelos en la subtribu Hypti.dinae pueden ser taxon6micanente tltiles dentro de un sistema de clasificaci6n. Adaras Ruda.11 (1979) hace menci6n de que la frecuencia y tamaño de. los pel~ de las - Prunella vul~ris, 24. rojas de Eri~ son frecuentem:mte características de .é stas. Figura 2. Lyg,pus yirginicus, 13; Pimtha rotundifolia, 14; .. Mentha spicata, 15; ~- viridis, 16; Mic:t"Oll'eria brovmei, 17; .,. " - M:>narda citriodora, 18; Ne¡;:eta cataria, 19; Ocimum basiliet.nn, 20; . , . . Figura 3. Salvia chla, 27; Polianintha lol'lgiflora, 25; SalazariarréXicana, 26; - - s. chionophylla, 28; §_. coccinea, 29; §_. connivens, 30; S. elegaps, 31; §_. gesneriflora, 32; S. S. lavanduloides, 35; s. rrexicana, 36. (Jr§hami, 33; §_. hepryi, 34; - - F.n cuanto . a otros par&retros tales caro areolas y venillas se observ6 que el nmnero de areolas era nás abundante si la hoja. era más chica y viceversa, de tal manera que ~ste no sería un factor taxonónic:o de oonfianza ya que el ~ salvia presenta especies con hojas de diferentes tamaños pudien , do deberse a factores extrínsecos o genéticos. Rudall (1980), agrega - - que existe ocasionallrente una areolaci6n catplet:anente irreJu].ar en ci~ Figura 4. §_. P9(J.adena, 37; §_. purpurea, 38; §_. reflexa, 39; - - s. texana, 42; S. veronicaefolia, 43; Satureja macrosterna, 44; Scutellaria caerulea, 45; §_. dnmm:mdii, 46; S. elliptica, 47; §_. aalericulata, 48. S. regla, 40; §_. splendens, 41; especies xeratórficas ron hojas reducidas del género Hyptis lo quepuede c;:orrelacionarse oon la reducci6n del tamafu de la ooja y Hickey (1973) observa que tales regresiones en la o:rganizaci6n de lasvenas de la hoja es canGn en dicotiledóneas leñosas de habitats extr~ tas nos, . Figura 5. §_. ovata, 49; S. resinosa, 50; §_. P?~sina, 51; Stachys agraria,52; Stachys cocc~ea, 53;- s. nepetifolia, 54; Teucrium cubense_, 55; Trichostema purpusii, 56. DISCUSION. Los Cuadros sunarizan las principales características - superficiales de la hoja y muestran la extrema diversidad de las estructuras epidénnicas de la familia. Pooiendo tener aplicaciones taxonáni- especulaciones acerca del ondulamiento de las .,_. oolulas epid&micas pudiéndose deber a: 1) Que es consistentetente násprommciado en las hojas de sanbra.. 2) Que se presenta en plantas conalta hunedad. 3) Que es debido al conjunto de tensiones superiores porla diferenciaci6n del crecmento. 4) Que en el desarrollo de las células epidénnicas existe una plasticidad desigual en todas partes de la P-ª Se han hecho rruchas cree que la diversidad anat6mica es poco usual en géneros peque ñcs, pero no fuera de éstos; par ej • se encontró que existe poca variaci6n en especies brasileñas de Eriope (Rudal.l, 1979) y en un grupo - - existe generalmm.te desértioo de especies de Salvia cas que se encontraban en las áreas intercostales. cas. Se (Pokhari & Hedge, 19TT). En el presen- te estudio se pudo observar la gran variedad tanto en fonna, tamaño y - frecuencia que presentan los diferentes tipos de pelos entre los géneros de la familia • Por ejE!!'plo el ti{X) de pelos glandulares fonnaro ¡::or va-- red externa y esto es responsable del ordulamiento y 5) :Por genes para - el ondulami-ento. En las especies bajo lll1 e ~ se pido observar que - - ondu.lamientx:> mis pronunciado en células epidémi- �73 72 IDs estanas son de dos tipos: de las labiadas (M=tcalf & anarocítioo y diad'.tioo característico Chalk 1950), observándose los mi310s tipos en - turas epidénrri.cas. Estos caracteres sirven catn base para trabajos fa:rma- cogn6sticos de plantas merlicinales en la fairilia Labiatae. los truca considerados en este trabajo. base a la frecuencia y tamaño de las características anat6micas se pueden diferenciar especies del misno género, por ejemplo en Hedeana y - LI'IEPA'IUPA CrmDA En Agastache. Las especies del género O:::iim.lrn se caracterizan por el misrro - núrrero de células que fonnan las glándulas y se pueden distinguir por la diferente frecuencia de estomas y glándulas; en el c~so del género Mentha, JX)derros diferenciar a~- rotundifolia de las otras dos especies por l a ~ yor frecuencia de estemas, por el mayor número de células que fonnan las glándulas y por los tricanas ramificados. rocLUSIONES. En la familia de las labiadas los tria::mas y glándulas son los rasgos más importantes desde el punto de vista anatánico para losestudios sistemáticos, por las foDllas características que se presentan enlas especies y los géneros. Además, la presencia y frecuencia de las - gl~las es inportante desde el punto de vista eoonánioo y Iredicinal porla cantidad y calidad de los diferentes tipos de aceites esenciales que cretan (Werker, E., Ravid, v., & Putievsky, E. 1985). ~ La mayor frécuen- cia de las glfilldulas bu.lJx>sas se observ6 en el género Salvia con las espe cies ~- gesneriflora, ~- grahami, ~- purpurea, §_. splendens, siguiéndolesScutellaria ron s. potosina y~- resinosa; mientras la mayor frecuencia de.pelos estipitado-capitados se observ6 en: Hedeana nanum, Polianintha lowifÍora, Satureja macrosterna, Salvia grahami, ?-entha viridis, Mentha rotundifolia, - Otro rasgo característioo es la p~ sencia de estanas adaxiales; su frecuencia y tamaño puede tanarse en cuen- ta caro otro factor para la taxooorn.ía, La frecuencia de areolas es un ca ..,... rácter que s6lo serviría para una correlaci6n ron el tamaño de la hoja, - ya que no es un carácter de confianza en la taxonatúa de las Labiadas, al~ igual que el ondulamiento de las células epi~cas ya que este puede ser provocado por varios factores (sanbra, alta hunedad, genes y otros). Ade- mas las células abaxiales pueden tener un tanafu y forma más irregular, ylll'l ondularniento más pronunciado debido a la mayor frecuencia de las estruc ._. AZIAZ~l, D. y_D.F . CUI'LER: 1982. Anatanical, Cytological and Phytoche~cal stud.ies on Phlam.s L. and Eretnstachys ~ e (Labiatae) Bot. J. Linn. Soc. 85:249-281. OOI<HARI, M.H. y I.C. HEDGE. 1977. Anatanical abservations on a Desert - group of Salvia species. Notes fran the Royal Bot.anical Garden.F.din-·burg, 35:377-389. ESSAU, K. 1977. Anatomy of seed rlants, 2nd. F.dition, John Wiley and Sals. . N.Y. pp. 1-550. FAHN, A. 1974. Plant Anat:cr.y, 2nd. F.dition Oxford. Perganon Press. - W· 1-643. HICI<EX • L.J. 1973. Classification of the Architecture of Diootyledonous leaves. Am. J. Bot. 60:17-33. . JOJWIBEN, D.A. i940. Plant microtechnique, First Fdition. .r-t.Graw-ffil.l Book Cattp:my. Inc. New York and Iondon. pp. 3':·523. IAWREN:E, H.M.G. 1951. Taxollaio/ of vascular plants--. ÍJ.'he M:: Millan Co. - ... New-York, ¡:p. 3-823. · MEK'.ALF, C.R., Y L. CHALK. 1950. Anatarrri of the dicotyledans. 2 Vols. ... Oxford, Clarencbn Press. pp. 1-705. RIDALL, ~- 1979. Ieaf and Twig Anatany of Eriope a xerorrorphic genus ofLabiatae. Pot. J. Linn. Soc. 78:157-180. RUDALL, P: 1980 • Ieaf Anatany of the Subtribe Hyptidinae (Labiatae) Bot J~ Ll.nn. Soc. 80:319-340. . • • 'mF.ASE, ~.F. ~984. Fanracogrosia. Editorial COntinental, Méxioo, Tercera ir:presión. pp. 1- 910. · WERKER, E.; ~VID Y E. Pl1.l'IEVSKY. 1985. Glandular Hairs and their ..,. ... Secr!tions in the Vegetative and Reproductive 0rgans of _ .,.. __ Salvia sclarea and ~- daninica. Israel J. Bot. 34, pp. 239-252. _v. �C U A D R O No. l CUADRO 74 CAEW:'l'ERES ANA'l01ICX>S DE 1A Jt>JA EN lAS ESPEX;.IES ES'IU>IJ\DI\S E, eawen. Lycopus virginicus Mentha rotundifolia !:!• seicata M. viridis Mi.Cl.'Olle['ia b:rownei ltlnél.rda citnodora Nepeta cataria Ocinum basiliC\.llll o:rñicranthlJII sellowii Physosteqia virginiana Polionintha longiflora Prunella vulgaris Salazar ia rmxicana Salvia chia ~- chiorophylla s. coccinea S . connivcns S. eleqans ~. gcsncri flora ~- grahami ~-~ s. lavanduloides s. irexicana podad.::ro o. s. ~. e,.irpuroa S. reflcxa ~-~- ~ splcroens s. s. tcxa.ro vcronicacfolia SaturcJa 11\lcrostcrna Scutellaria caerulea S:-dnrnmndil CITiphca ~- a3h.:riculat:.a S . ovat"a ~. potosina S. resinosa Stachys agraria S. coccinea ~. ncpctifolia Tcuc:riun cubcnsc 'l'richostuna pur_:posii s. D o o e a a a b a b a b a b a b a b a b a b a a b a b a b a b a b a b a d a d d a a a b a b a a b a b abe a b a b abe a b a b abe a b a b a b a b a b a b a a b a b a a a a a a e o e e A A A A A A A A A A A A A A D D D D D D o D D D D D D D o e f e e D o D H + + (-) H (-) (-) (+) + + A A A A A A A A A A A A A A A A A A A A A A A A A A e 1) A e A D A .o (+) (-) H + + + + + + (+I (-) + + + + (-1 + H + + + + + + + + + H (+) (i ) (+) (-1 + + + + + + + + + + + + ~astache irexi.cana repta.ns Brazoria scutellar ioidcr. Collinsonia carudcnsis a.irúla lithrifolia Glecoo1t1 hederacea Hedeana aciroides H. costatum _TI. drumrondii H. nanum + f f f l\ + A e l! (+) H D D D D D e H (-) f a 75 EN IAS e>PJCIES !S'IU>DCAS (-) (-) (+) (-1 (-) (-) H }!. .!!• Obl?'!9ifolia paJJrori I,yoopus virninicus Ment-ha rotundifolia ~- ~icata M. viridis Hic~ia brownei M:rlarda citricxJora ~cataria Q::inun basilicun o. rnicranth~ o. sen°"'u Physostegia virginiana Polia:tintha l~Ji.t].Qm Prunclla vulgan.s Salazaria irexicana Salvia chia ~· chionophylla s. coccinea _§. connivens _§. eleqans S. !JCSned flora grahm ~-~ s. lavanduloides S. rrexicana i• S. fll"l:iJcn:1 .§. purpurea s. rcflexa ~. r~la .§. selendens s. tcx.a,na ~- vcrorucaefolia Sature i.:i 1,1acrosteJra ScuteTraiia caerulea S. dnmrondii ~. cllietica ~- galericulata S. ovata .§. potosina S . resinosa Stachy~ agraria s. ooccinea ~- ncpetifolia ~crium cubense Tridl'.>stana eurpusii 23 26 28 24 29 25 28 29 30 32 29 31 23 19 34 27 26 21 20 27 26 29 31 23 24 34 19 21 20 18 21 19 21 24 22 27 21 24 17 JO 29 22 20 25 24 27 32 22 21 24 18 23 24 18 28 31 24 28 24 24 22 29 26 25 31 30 22 32 33 Pelos Glándulas Glandulares A L ~ + + + + + + Estanas ~ + + e a + + f:J A o o D 1\ + + + + A f e e ~ + + + + + D,A e e e e A A D,A e ¡¡ A ·A A D,A D D D D D D D D D D D D D D D D D D D D m - -··--· CIASE DE .ES'lOIAS a b b IAS ~ ~IDEIMICAS EN Estana::; Oiacfticos (DJ J\narocíticos (A) J\da.'(j;¡ 1 Más frecuentes »:mos freéUcntes 1\baxial Porma de Pelos Glandulares l\gastache nexicana ~ reptans Orazoria scutellaticidcs Calli.nsonia canadensis Cunila lithrifoUa (:¡ ~ . . .hcdcr.acca tlei:ieana aci.noidcs 1-bdeana costatum U. drumroodii ii. nanum 11. obio"°ngifolia ~ DE No. 2 u . 15 22 19 18 16 16 20 19 22 22 13 20 22 21 22 16 18 19 18 21 23 18 18 17 14 17 18 15 22 23 14 21 19 20 18 18 22 22 19 26 22 24 24 28 30 30 26 31 31 32 30 :n 30 25 33 27 22 30 30 27 26 25 37 24 33 41 30 26 35 28 29 29 19 23 32 21 33 29 23 23 21 26 24 23 35 30 26 33 26 23 22 23 23 28 26 28 22 29 28 Tricanas Células E ~'>idármi.cas H D A E H L A L A 61 19 15 19 31 22 22 21 19 31 28 28 28 20 21 31 33 21 37 35 35 23 23 48 27 22 13 20 20 15 12 20 22 20 23 16 22 18 13 61 602 61 428 34 88 63 67 36 66 47 62 60 60 45 72 49 30 70 51 38 22 45 32 45 24 34 30 37 31 34 26 35 29 45 56 69 25 35 37 47 30 40 44 55 48 37 41 47 45 46 64 50 51 52 55 88 76 83 70 58 67 · 81 90 52 88 88 88 64 51 103 67 54 45 57 72 44 31 63 54 60 89 .. 4Q 40 47 31 47 58 35 87 49 61 66 50 60 74 43 45 55 (62) * (79) * (77) * 42 30 18 16 13 21 18 24 15 15 25 20 13 13 18 12 19 585 310 414 69 232 280 347 146 304 67 540 114 13 768 87 78 195 133 50 187 274 198 131 171 .67 481 114 .13 768 87 -7¡ 15 322 75 71 63 88 59 89 102 48 48 44 376 228 88 198 198 56 237 470(237)*61 142 142 63 209 136 52 160 83 25 93 93 54 570 -212 38 115 98 52 528 531 71 500 430 34 311 102 37 132 137 70 462 127 28 111 111 58 188 140 51 490 120 68 345 290(2235)* 54 169(238)169(238) 82 653 403 53 238 253 80 267 270 63 172 225 60 717 (303) 717 (303) 72 265(389) 265 (389) 67 175 (~68) 234 (268) 55 110 110 101 140 262 99 315 256 64 476 427 71 142 142 68 34 34 60 L = longitud, A=Anchura, O=Di.ám:!tro, A=Anillo, E=~, ( ) = Trio::ima glandular, ( ) • :c'I'ricxma de tamaño diferente, ( 17 39 29 24 34 36 52 32 48 49 23 52 30 35 39 34 15 34 22 26 34 19 26 35 18 39 32 21 30 48 31 46 37 31 45 47 32 43 56 38 41 39 33 H=flaz, ) *= GUn<.lula no o::mln 72 51 63 70 103 84 63 65 83 59 40 78 60 so 87 73 88 54 74 82 45 07 34 76 64 52 33 62 33 49 82 40 36 60 28 69 5.6 68 53 90 52 67 83 82 76 99 87 79 71 80 88 95 72 3Q 28 46 37 32 48 44 52 32 45 51 25 51 24 45 39 34 18 40 18 29 46 32 21 40 18 46 30 21 32 54 37 40 53 56 45 62 24 43 35 49 54 45 44 �e U AD Ro No. 3 77 FRl:O.lEN:rA DE L A S ~ n>mm-llCAS EN I n ; ~ DJPBm!NrES: 76 1.5393 0.1017 nm Estatias E ·· H b¡aSté\che rrexicana 24 .13 4.68 reptans 29. 75 4.42 ~azoria scutellarioides 14.85 12.75 Co.Uinronia camrlensis 19. O eunila ljt:Jlrifolia 28.25 hederacea 33.19 -acinoides 30.75 4.43 H. e:,statl.lm 13.69 ~ ,E ii. i. f. !!• <;1rwnonclii nan\Jll ohiofuifolia paln:eri ~ n virginicus x:otun:lifoli.a sp cata idis ctcrreria brownei da c1triodora ~""'ta~cataria §:mun basiliCtJll &. micrantbun o. seilown 18 7 11.25 21.25 2.93 6.4 33.9 55. 7 22.4 28.2 24 • 8 17.1 31.8 30 45.0 5.1 1.6 2.4 5.4 8 11.6 1.6 6.1 4.8 17 9 sos ia virginiana 10 lianintha longiflora 37.5 5.8 . lla VUl~s 14 8.7 §V.azada rrex1.cana 16. 7 salvia chia 29. 8 .49 s.cirioñoefiyna 13.5 S. COCCl.Ilea · 26. 7 connivens 24 ~. eli:9ans · 29 .1 _§. g_e.snerülora 30. O ~- grahami 26.6 3.6 S.~ 19.l 1.3 laVqnd.uloides 4.3 ~1.cana 30 .o 1 31.0 ~- pj;ij::Pürea 24.1 S. mlexa 26.6 15.5 12.5 S. splendens 23;1 texana 17.7 9.8 veroiircaefolia 16.6 8 . 8 · SatureJa nacrostena 9.5 Scutellaria caerulea 16.8 s. ~ i 14.9 1.9 ~- elliptica 15.3 s. gal.ericulata 12.1 ovata 17.9 ~- ~ i n a 23.2 3.1 s. resioosa 15.7 3.4 s'taizhys ª9_I'aria 23.6 9.5 s. s. s. s.~ s.~ s. s. s. s. 18.1 TelJcriun ~ 10.6 19.7 5 1 2 .1 Trichostata purpusii 18. 8 1.6 coccinea ~- ne.petifoli.a H = Haz E= l:nvés Glándulas Pelos Gl.arrlulares E H E R 3.75 1.5 1.0 2 2.2 1.4 1.5 5.3 1 5.5 3.25 1.2 4.4 2 3.4 .6 6.8 .8 4. 7 4 3.9 1.3 3.8 2.4 6. 5 2.8 5.1 3.8 1.5 1.6 1.7 2 1.3 1.3 6.9 2.4 2.5 .5 1.6 .8 5.2 3.5 2.4 5.0 1.5 a.o 2.5 7.8 4.3 2.3 2.6 2.9 2.2 1.4 7.4 1.5 1 1.5 1.4 2.1 3 . •6 1.7 1.4 2.8 2 2,5 1.2 16.3 J .3. 18.2 1.1 7 2.1 5.9 2.3 21.1 7.6 8.6 1.5 21.3 1.6 14.2 1.4 19.8 2.1 20.8 1.2 4.8 1.8 9.3 1.5 11.9 2.5 10.9 1.2 1.5 1.4 11.7 1.9 18.6 1.3 6.8 1.4 3.6 3 16.7 1 3.6 2.5 l.l 15.5 1 23.l 1.2 12.6 1.8 35 1.5 3.0 1.0 35.7 1.4 63.1 1.1 9.8 18.9 1 79.2 3.9 23 1.4 9~6 1.6 25.7 1.3 7.3 1.5 50.5 2· 1.1 1.1 1.2 22.3 8.6 8 21.8 4.7 9.5 16.3 13.6 8.1 . 2.6 1 8.8 17. 3 1.5 12.1 18.1 7.2 .8 16.5 3.7 70.2 9.2 12.7 13 1.0 15.3 6 9.5 2.8 27.5 6.2 2.3 4.6 5.2 8.6 22.7 1.4 2.5 10.5 17.9 10.5 59.1 1.2 1.1 35.2 6 9.5 1.7 39.5 25.3 2.8 1 1 1.3 9 5 40 1.2 1 8.6 345 5.6 1~.5 28.5 55.9 36. 7 103. 73:5 86.8 2.5 21.9 l 3 so.2 1.5 1 E 3 ' 1.8 26.2 4 8.6 24 15 43.4 7.6 19.5 54.8 44.2 35.7 · 106 8.5 40.6 4-.3 78 76.6 87.5 51.3 109 41 104 79.6 8.4 5.6 s 103 29 43.1 48.4 69.2 67.3 63.4 13.9 62.S 1 4.6 lffll Areola Tria::mas Venillas H 44.06 21.5 24.0 1 7.3 11.1 31.7 . 12.2 14.3 75 42.2 · 131.12 26.4 69 66.5 . 80 32.8 31 49.6 35.6 40 83.S 18.5 9.5 57.9 1 20 37.8 27.4 3 16 29.2 31 20.0 50.3 19.5 57.5 21.1 9.3 11.3 12.8 70 38.9 10 27.8 81.1 50 6 •• 16.4 21 37.3 4.3 16.9 55 40 31.4 30.1 15.1 31.4 10.3 32.8 46 25.8 34 40.9 14 29.7 7.2 21.4 51.3 29.8 24.8 13.9 22.1 27.9 23.3 63.8 10.5 16.6 25.3 .6 22.l 14 12 38 34.6 35 17.7 40 14.6 14 14.8 49.9 45,'4 24.3 12•· 36 17.2 4.9 24.4 25.4 35.8 3.5 21.S 7.8 36.6 270 5.5 23.75 12.87 30.93 3.6 21.4 9.5 27.8 18.56 30.12 19.2 33.1 21.2 18.5 30.5 , 13.1 33.3 18.7 23.1 16.l 14.4 15.3 6.6 6.5 17.9 10.7 36.2 11.8 18.3 11.5 32 15.7 18.8 27.0 16.8 19.S 17.6 15.8 15.2 13 22.3 18.1 34 14.9 s.1 1 3 9 9 25.2 10.3 6.3 12.5 40.2 22 9.1 16 15.3 12.8 15.5 11 12 Fig. 1.- Dibujo sobre transparentaci6n de hoja de las diferentes especies estudiadas; especies en el texto. �23 Fig. 2. p·1.g. 3 -- 24 Dibujo sobre transparentación de hoja de las diferentes especies estudiadas; es¡:ecies en el texto. 35 36 de Dibu'J~ sobre ~ansparentaci6n de hoja las diferentes especies estudiadas; especies en el texto. �80 81 56 Fig. 5.- Dj.rujo sobre transparentación de hoja de las diferentes especies estudiadas; especies en el texto • .. 47 48 Fig. 4.- Dibujo sobre transparentaci6n de hoja de las diferentes especies estudiadas; especies en el texto. �Pub!. Biol., f.C.B., ll.A.N.C., 3(2):83-90, 1989 mix. THE LEAF STRUCTURE OF COYOTILLO, KARWINSKIA HUMBOLDTIANA (RHAMNACEAE) 1 ALEXANDER LUX AND PAUL R. EARL 2 : FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS, UNIVERSIDAD AUTONOMA DE NUEVO LEON, SAN NICOLAS DE LOS GARZA, NUEVO LEON, AND FACULTAD DE AGRONOMIA, CENTRO DE ESTUDIOS UNIVERSITARIOS, GUADALUPE, NUEVO LEON, MEXIco2, ABSTRACT . The general, histological and ultrastructural aspects of coyotillo, Karwinskia hurnboldtiana are elucidated. The major morphological - - feature of interest to us is the presence of secretory canals in the petio le and leaf, containing brilliant red pigment. A yellow lipoid pigment is=also present. These pigrnents likely relate to the toxins of the shrub. The second finding is the crystalline was coatings of the upper and lower leaf surfaces. RESUMEN. Aspectos generales, histol6gicos y ultraestructurales del coyotillo, Karwinskia hurnboldtiana son revelados . El carácter de mayor interés para nosotros es la presencia de canales secretorios en el peciolo y la hoja, conteniendo pigmento rojo brillante. Un segundo pigmento amarillo ylipoide es presente también. Probablemente, estos pigmentos se refieren alas toxinas del arbusto. El segundo punto es un recubrimiento de cera cris talina sobre las superficies superiores e inferiores de la hoja. INTRODUCTION. In Mexico, Karwinskia humboldtiana (R.and S.) Zucc. has over 10 synonyrns, the rnost common of which are coyotillo and tullidora. The fi rst signifies that coyotes (and other animals) eat the fruit and dissemi nate the seeds for considerable distances, and the second name refers to its paralyzing toxins. See Bermudez et al.(1986). Also see, Earl and Gonzá lez-Spencer (1988). The shrub is an indicator of soil erosion by overgrazing by cattle in pasture lands, and overbrowsing by goats in the matorral. It is rarely fo~ nd in the humid zone of Nuevo Le6n at the front of the Sierra Madre Oriental, and it is not found in deserts. These 2 extremes are 1,000 and 200 mm l Present address : Department of Plant Phsiology, Comenius University, - -842 15 Bratislava, Czechoslovakia . �84 85 of annual rainfall. Overstocking of domestic livestock has ereated an abun the mesophyllic tissue . Figures 9 and 10 demonstrate the structure of the- dance of those undesirable plants with ' defenses like coyotillo and spiny - petiole in cross-section. nopales (Opuntia spp.), because forrage shrubs and their competiveness have Figure 9 illustrates canals (or ducts) filled with brilliant red pigment, - been eliminated by ruminan~~- which canals are of course empty in Figure 10 .as all pigments are extracted with acetone or ethanol. Cells outside of these canals have a yellow lipoid The purpose of this study is to elucidate certain··str4ctural aspectsof the plant leaf, there being no antecedents. In a similar structural stu appearánce. Figure 11 indicates the schizogenous nature of the canals, nor mally filled with red and other pigments. dy by Curtís and Lersten (1986), they presented a guide to the· secretory canals and cavities i~ Asteraceae. For reference to the flora of northernMéxico, see Pinkava (1984). Figure 12 depicts the crystalline wax coat af the epidermis on the - upper side of the leaf; note the absence of stomata. Figure 13 shows the -wax layer on the epidermal cells of the lower leaf surface, The stomata are slightly sunken, wich is a xeromorphic character. MATERIALS AND METHODS. From the vicinity of Monterrey,N.L., México, leaves were collected to be handcut and imbedded in paraffin or epoxyresin Large intercellular spaces among mesophyllic cells are seen in Figure to be sectioned at 5 JJill• as semithin (1-2 )lln) or ultrathin for the "transmi 14, which cells show details on the vacuole, chloroplasts and nucleu~. The ssion electron microscope (TEM), and examined also with the scanning elec~ nucleus has a membranated fibrilously-organized body andan electrondense - tron microscope (SEM). The instruments used were the Zeiss Photomicroscope, body with halo, both unknown in function . Latge oíl droplets are prominent the Zeiss TEM 9 and the Jeol 35C SEM. Standard procedures included the use in the chloroplasts. Figure 15 illustrates a mesophyllic cell in gr~ater - of osmium tetroxide, uranyl acetate and lead citrate. Toluidine blue was - detail than Figure 14, giving the nucleus, chloroplasts with oil droplets, used for semithin sections, and hemotoxylin and eosin (H and E) -following- mitochondria and dictyosomes. Chloroplasts have a simple. thlacoid with - - paraffin as in Figure 4. poorly developed grana, large plastoglobuli (oíl droplets) and some starch granules. Figure 16 supplies the view of the exceptionally large plastogl~ OBSERVATIONS. It is easy to identify coyotillo by its brown-black buli having dark peripheral zon~s in a mesophyllic cell. Star~h prominent as also seen in Figures 14 and 15. grains are segmented leaf veins, which cantain a mixture of pigments: red, yellow and the green of chlorphyll. This mixture results in dark brown. These leaveswere over 3 cm in length, though others from other plants pass 6 cm. In -Figure 1, the midvein and lateral veins are prominent. DISCUSSION. We have come directly to the point on -leaf structure, and unfortunately we cannot connect structure with physiology. Morphology must preeeed function. In the petiole and leaf, the pigments are canal-filling red, and yellow in the mesophyll. The high degree of anastomosis in the venation . - Obviously, attractants and repellants are necessary to plants in their system of the leaf is shown (Figures 2,3 and 4). Figure 5 is a cros$-secti relation ships with animals. It is easy to understand why Nycotiana tabacum on of the leaf depicting secretory canals and also druse crystals._ 0n the- produces a powerful insecticide, nicotine, and the present case is not - - lower surface of the leaf, 2 guard cells are observed. There are no stoma- necessarily very different. Though future interests on coyotillo will · tend ta on the upper surface. to f ocus on its toxins, more should be know about its total biology. Figures 7 and 8 show the prevalence of ~rystals in the idioblasts of- The most important practica! as pect of coyotillo superabundance is �86 that overst~cking o~ rumi nants encourages it. Exactly what is to be faced? An unfriendly takeover of much of the countrysid~ by most undesirable pla.!!_ ~s, including Opuntia spp. The lack of awareness of cause and effect of - 87 LEGENDS . Figures 1-6. l . Typical view of the leaves, showing dark segmented veins. 2. Replica of the lower leaf surface, showing the distribution of epidermal cells below the veins, Transparent nail polish. 3. More this envirorunental deteriora-tion is unfortunate, because it al lows acts - detailed view of the anomocytic stomata and areolas, h~ving oblong epider- which cause erosion such as deforestation. mal cells. Nail polish. 4. paradermal section showing the distribution of- What makes coyotillo so successful competitively? It has defensive -devices like wax-coated leaves against high-rate evapotranspiration, toxins against anim~l. ingestion, and without doubt other protective devices yet undiscovered. ·. LITERATURE CITED the veins and mesophyllic cells within areolas with crystals in idioblasts. H i E. S. Cross-section of the leaf blade and midvein with glands beneaththe vascular system. Semi~hin, toluidine blue. 6. Detail as in 5, inclui ding palisade cells and the spongy layer, upper and lower epidermis. - - Semithin, toluidine blue. Figures 7-12. 7. Druse crystals in idioblasts of the mesophyll. Semithin, toluidine blue. 8. Hexagonal crystal close to a vein with a druse -- BERMUDEZ, M.V.D. GONZALEZ-SPENCER, M. GUERRERO, N. WAKSMANN ANDA. PlffEYRO 1986. Experimental intoxication with fruit and purifield toxins of buckthorn (Karwinskia humboldtiana) . toxicon 24: 1091-1097. CURTIS, J.D. AND N.R. LERSTEN. 1986. Development ofbicellular foliar secre tory cavities in white snakeroot, Eupatorium rugosum (Asteraceae). Amer. J. Bot. 73:79-86. EARL, P.R. AND D. GONZALEZ-SPENCER. 1988. The histopathology of coyotillotoxicosis in goats with remarks on- its ecological role (Karwinskia -humboldtiana: Rhamnaceae). Internatl. Goath Sheep Sci. l; In press. PINKAVA, D.J. 1984. Vegetation and flora of the bolson of Cuatro Ciénegasregion, Coahuila, México: IV. Summary, endemism and corrected catalogue. J. Ariz. Nev. Acad. Sci. _!1: 23-47. crystal . Semithin, toluidine blue . 9. Petiole showing natural red pigm.entin secretory canals ( arrows ). Handcut. 10. Comparison petiole section -with arrows pointing to the canals. Semithin, toluidine blue. 11. Schizog_! nous cavity in the petiole, normally filled with red piglllent. Semithin ,-toluidine blue. 12. Upper epidermal cells covered with wex crystals. SEM,1,100 X. Figures 13-16. 13. Lower surface of setniglobular epidermal cells, - crystalline wax coating and sunken stomata. SEM, 2,000 X. 14. Detail of 3 mesophyllic cells of the spongy layer, showing large intercellular spaces. Center of the middle cell filled with a vacuole, chloropla.sts and nucleus, which has a membranated fibrilously-orga~zed body andan electrondense -body with halo. Oil droplets prominent. TEM., 11, 200 X. 15 . Part of a~ -mesophyllic cell with nucleus, chloroplasts, mitochondria and dictoyosomes. Chloroplasts have a simple thylacoid with poorly-developed grana, large plastoglobuili and some·starch granules. TEM, 21,600X.16. Exceptionally large plastoglobuli in a mesophyllic cell, having dark - - peripheral zones. TEM, 37, 800X. ���INSTRUCCIONES A LOS AUTORES La Revista Publicaciones Biológicas publica trabajos originales e inéditos. Con 2 modalidades en sus publicaciones: Articulas y Notas de Investigación. Se aceptan trabajos en español o inglés, la presentaci6n del escrito debera tener un margen de 3 cms en los 4 lados, excepto la primera página que se iniciará con un margén superior de 6 cms. Todo el trabajo será a 1½ espacios . TITULO. Estará centrado y con mayúsculas, utilice espacio sencillo. AUTOR(ES). Pasando 4 líneas del título y al margen izquierdo irá(n) elnombre(s) de el (los) autor(es). Dejando línea sencilla y con mayúscula aparecerán la institución y su dirección postal. RESUMEN. Cuatro líneas después de la dirección postal, irán los resúmenes en español e inglés, con un máximo de 250 palabras a linea sencilla, dejando 2 líneas entre el resúmen y el abstract. Todo al margen izquierdo. Las palabras RESUMEN Y ABSTRACT con letra mayúscula. INTRODUCCION. Aparecerá con mayúscula, pasando 4 líneas y con una sangría de 5 espacios. Para cada párrafo dejar 2½ líneas. MATERIAL Y METODOS: AREA DE ESTUDIO: RESULTADOS: DISCUSION Y AGRADECI MIENTOS. Dejando 4 líneas entre cada capítulo, proceda al igual que con laINTRODUCCION todas con mayúsculas. LITERATURA CITADA. Dejando 4 líneas después del último capítulo, centra da y con mayúsculas aparecera la LITERATURA CITADA. En el orden de la litera tura, utilice secuencia alfabética. La primera cita .aparecerá después de 2líneas empezando en el márgen izquierdo. Las citas irán a linea sencilla, y de la segunda línea en adelante dejar una sangría de 5 espacios. Los nombres de los autores de las citas irán con mayúsculas. Ejemplo: CONTRERAS-BALDERAS, S. 1967. Lista de peces del estado de Nuevo León. Cuad. Inst. Invest. Cient., UANL, 11:1-12. MYERS, G.S. Y T. R. ROBERTS. 1967. Note on the dentition of Creagrudite maxillaris,a characid fish from the Upper Orinoco-Upper Río Negro system. Stanf. Ichth. Bull., 8(4);248-249. El trabajo sera mecanografiado en máquina IBM, con letra tipo ELITE, las pagi~as serán numeradas con lápiz en la parte superior derecha o al reverso de la página. Deberá enviarse original y 2 copias en papel blanco tamaño carta. El dictamen del Comité Editorial es inapelable y a su juicio los trabajos que se reciban podrán ser considerados Artículos o Notas de Invesyigación. Para las Notas de Investigación solo se presentarán: TITULO. AUTOR(ES) INSTITUCION, DIRECCION POSTAL, TEXTO Y FINALMENTE LA LITERATURA CITADA. Para mayor información consultar en el Vol. 2 No. 2 o bien escribir al editor. �� Dublin Core The Dublin Core metadata element set is common to all Omeka records, including items, files, and collections. For more information see, http://dublincore.org/documents/dces/. Title A name given to the resource Publicaciones Biológicas del Instituto de investigaciones Científicas Description An account of the resource Publicación del Instituto de Investigaciones Científicas de la Universidad de Nuevo León. Serie destinada principalmente a presentar resultados de investigaciones originales realizadas en la Facultad de Biología. Text A resource consisting primarily of words for reading. Examples include books, letters, dissertations, poems, newspapers, articles, archives of mailing lists. Note that facsimiles or images of texts are still of the genre Text. Título Uniforme Publicaciones Biológicas del Instituto de Investigaciones Científicas Año de publicación El año cuando se publico 1989 Volumen Volumen de la revista 3 Número Número de la revista 2 Mes de publicación Mes cuando se publicó Octubre Día Día del mes de la publicación 18 Periodicidad La periodicidad de la publicación (diaria, semanal, mensual, anual) Tetramestral Relación OPAC https://www.codice.uanl.mx/RegistroBibliografico/InformacionBibliografica?from=BusquedaAvanzada&bibId=1822129&biblioteca=0&fb=20000&fm=6&isbn= Dublin Core The Dublin Core metadata element set is common to all Omeka records, including items, files, and collections. For more information see, http://dublincore.org/documents/dces/. Title A name given to the resource Publicaciones Biológicas, 1989, Vol 3, No 2, Octubre 18 Subject The topic of the resource Biología Investigación Ciencias biológicas Ciencia Tesis Publicaciones periódicas Description An account of the resource Revista tetramestral de la Facultad de Ciencias Biológicas de la UANL. Da continuidad a la Revista: Publicaciones Biológicas del Instituto de Investigaciones Científicas, publicada en las décadas de los setentas. Destinada a presentar los resultados de las investigaciones realizadas en la dependencia y es publicada para proveer registro científico público. Publisher An entity responsible for making the resource available Universidad Autónoma de Nuevo León, Facultad de Ciencias Biólogicas Contributor An entity responsible for making contributions to the resource Contreras Balderas, Armando J., Editor Contreras Balderas, Salvador, Comité Editorial Date A point or period of time associated with an event in the lifecycle of the resource 18/10/1989 Type The nature or genre of the resource Revista Format The file format, physical medium, or dimensions of the resource text/pdf Identifier An unambiguous reference to the resource within a given context 2016434 Source A related resource from which the described resource is derived Fondo Universitario Language A language of the resource spa Spatial Coverage Spatial characteristics of the resource. Monterrey, N.L., (México) Access Rights Information about who can access the resource or an indication of its security status. Access Rights may include information regarding access or restrictions based on privacy, security, or other policies. Universidad Autónoma de Nuevo León Rights Holder A person or organization owning or managing rights over the resource. El diseño y los contenidos de La hemeroteca Digital UANL están protegidos por la Ley de derechos de autor, Cap. III. De dominio público. Art. 152. Las obras del dominio público pueden ser libremente utilizadas por cualquier persona, con la sola restricción de respetar los derechos morales de los respectivos autores Coyotillo Karwinskia humboldtiana Labiatae Parthenium L. Tejido epidérmico