<?xml version="1.0" encoding="UTF-8"?>
<item xmlns="http://omeka.org/schemas/omeka-xml/v5" itemId="19971" public="1" featured="1" xmlns:xsi="http://www.w3.org/2001/XMLSchema-instance" xsi:schemaLocation="http://omeka.org/schemas/omeka-xml/v5 http://omeka.org/schemas/omeka-xml/v5/omeka-xml-5-0.xsd" uri="https://hemerotecadigital.uanl.mx/items/show/19971?output=omeka-xml" accessDate="2026-07-02T05:29:02-05:00">
  <fileContainer>
    <file fileId="16340">
      <src>https://hemerotecadigital.uanl.mx/files/original/410/19971/Planta_2015_Ano_10_No_20_Septiembre.pdf</src>
      <authentication>8dad21ae9a892302ca78f7b21df59786</authentication>
      <elementSetContainer>
        <elementSet elementSetId="4">
          <name>PDF Text</name>
          <description/>
          <elementContainer>
            <element elementId="56">
              <name>Text</name>
              <description/>
              <elementTextContainer>
                <elementText elementTextId="555527">
                  <text>ISSN: 2007-1167

Año 10, No. 20

UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE NUEVO LEÓN

Septiembre 2015

15 IO
0
R
2
— SA
5
R
0
20 IVE
N
o A
10

�®
Una publicación de la Universidad Autónoma de Nuevo León

Dr. Jesús Ancer Rodríguez
Rector
Ing. Rogelio G. Garza Rivera
Secretario General
Dr. Juan Manuel Alcocer González
Secretario Académico
Lic. Rogelio Villarreal Elizondo
Secretario de Extensión y Cultura
Dr. Celso José Garza Acuña
Director de Publicaciones
Dr. Antonio Guzmán Velasco
Director de la Facultad de Ciencias Biológicas
Dr. José Ignacio González Rojas
Subdirector Académico Fac. C. Biológicas
Dr. Marco Antonio Alvarado Vázquez
Dr. Sergio M. Salcedo Martínez
Dr. Víctor R. Vargas López
Editores Responsables
PLANTA , Año 10, Nº 20, Enero-Junio 2015. Fecha de publicación: 2
de Septiembre de 2015. Revista semestral, editada y publicada por
la Universidad Autónoma de Nuevo León, a través de la Facultad de
Ciencias Biológicas. Domicilio de la publicación: Ave. Pedro de Alba
y Manuel Barragán, Cd. Universitaria, San Nicolás de los Garza,
Nuevo León, México, C.P. 66451. Teléfono: + 52 81 83294110 ext.
6456. Fax: + 52 81 83294110 ext. 6456. Impresa por: Imprenta
Universitaria, Cd. Universitaria, San Nicolás de los Garza, Nuevo
León, México, C.P. 66451. Fecha de terminación de impresión: 15
de Septiembre de 2015, Tiraje: 500 ejemplares. Distribuido por:
Universidad Autónoma de Nuevo León, a través de la Facultad de
Ciencias Biológicas. Domicilio de la publicación: Ave. Pedro de Alba
y Manuel Barragán, Cd. Universitaria, San Nicolás de los Garza,
Nuevo León, México, C.P. 66451.
Número de reserva de derechos al uso exclusivo del título PLANTA
otorgada por el Instituto Nacional del Derecho de Autor: 04-2010030514061800-102, de fecha 5 de marzo de 2010. Número de certificado de licitud de título y contenido: 14,926, de fecha 25 de
agosto de 2010, concedido ante la Comisión Calificadora de Publicaciones y Revistas Ilustradas de la Secretaría de Gobernación. ISSN:
2007-1167. Registro de marca ante el Instituto Mexicano de la Propiedad Industrial: En trámite.
Las opiniones y contenidos expresados en los artículos son responsabilidad exclusiva de los autores.
Prohibida su reproducción total o parcial, en cualquier forma o medio, del contenido editorial de este número.
Impreso en México
Todos los derechos reservados
® Copyright 2015

2

Diez años han pasado desde que se publicó el primer número de la Revista PLANTA, la cual en sus inicios pretendía
simplemente difundir entre la comunidad de la Facultad de
Ciencias Biológicas, las actividades que se realizan por el
personal que labora en el Departamento de Botánica de la
misma.
Al poco tiempo, la revista se integró al conjunto de publicaciones que la Universidad Autónoma de Nuevo León genera
y que como meta tienen, la difusión de la cultura y la ciencia hacia la comunidad. Para ello se tramitaron el ISSN y la
reserva de derechos de uso exclusivo ante el Instituto Nacional de Derechos de Autor, la licitud de título y contenido
ante la Secretaría de Gobernación y el registro de marca
ante el Instituto Mexicano de la Propiedad Industrial.
Con el apoyo de las autoridades universitarias y de la dirección de nuestra facultad se ha logrado imprimir al menos
un nuevo número cada semestre, alcanzando en cada ocasión un tiraje de 500 ejemplares, los cuales se distribuyen a
nivel nacional.
Además, cada uno de los 20 números publicados hasta hoy,
se pueden encontrar en las páginas electrónicas de la Facultad de Ciencias Biológicas y de la Universidad Autónoma de
Nuevo León, con lo cual la penetración de la revista es ahora global, aumentando así exponencialmente el número de
lectores potenciales.
Con esto en mente hacemos extensiva la invitación a estudiantes y colegas nacionales y extranjeros a colaborar con
nuestra revista, ya sea como autores de artículos de opinión o científicos e incluso como editorialistas invitados
desarrollando un tópico botánico en particular.
También queremos compartir con ustedes algunas de las
metas de la revista a corto plazo, figuran el iniciar los trámites para su indexación en bases de datos de amplia difusión, además de ampliar la cartera de revisores de artículos
de la revista y obtener un registro ISBN para su publicación
en plataforma electrónica. Estamos convencidos de que al
aprovechar las bondades de esta herramienta se logrará
tener una gestión más eficiente y rápida del proceso editorial, una más amplia difusión, disminuir costos de impresión
y alcanzar su indexación en un futuro cercano.
Por nuestra parte, refrendamos el compromiso de enfrentar
con ímpetu y optimismo el reto permanente de superar las
expectativas de nuestros lectores, ofreciéndoles una revista
con contenidos interesantes, novedosos que nos permita
seguir disfrutando de su atención.
LOS EDITORES
PLANTA Año 10 No. 20, Septiembre 2015

�MAXIMINO MARTÍNEZ (1888-1964)

P

rofesor normalista y botánico autodidacta. Maximino
fue uno de los precursores de la botánica económica
y la exploración de los recursos vegetales de México. Nació en la ciudad de Pachuca estado de Hidalgo el 30 de
mayo de 1888. Realizó sus estudios elementales en su
ciudad natal y cursó estudios para profesor de instrucción
primaria en el Instituto Científico y Literario de la ciudad
de Pachuca, titulándose en 1907.
En el año de 1914, por sus conocimientos botánicos, ingresó al museo Nacional de Historia Natural, como ayudante y posteriormente a la Dirección de Estudios Biológicos, donde se le nombró Encargado de la Sección Botánica, hasta la desaparición de dicha dirección en 1929. Poco después impartió cátedras a nivel superior en la Escuela Nacional Forestal y en la Escuela Nacional de Ciencias
Biológicas del Instituto Politécnico Nacional, donde durante la década de los años 40 fundó el Herbario, el cual en la
actualidad es el segundo Herbario más importante de México.
El profesor tuvo un papel destacado entre la comunidad
botánica nacional e internacional. En 1941 fue el nervio
motor en la organización y fundación de la Sociedad Botánica de México, de la que fue Presidente de 1941 a 1944 y
Secretario de 1944 hasta el año de su muerte en 1964.
PLANTA Año 10 No. 20, Septiembre 2015

Fue además el fundador y editor del Boletín de la misma
sociedad durante catorce años. En 1944, a la edad de 56
años, Maximino Martínez ingresó como Investigador al
Departamento de Botánica del Instituto de Biología de la
Universidad Nacional Autónoma de México, donde laboró incansablemente hasta su muerte.
En el año 1956, fue seleccionado como el único miembro
iberoamericano entre los 50 botánicos más distinguidos
del Continente, por la Sociedad Botánica de América y
recibió también el grado de Doctor Honoris Causa de la
Universidad Latinoamericana de la Habana, Cuba. En su
fructífera vida académica, publicó aproximadamente 100
trabajos científicos en dos áreas principales, la taxonomía
y la botánica económica. Fueron sus trabajos en esta última línea los que le dieron fama y trascendencia nacional
e internacional. Los más importantes son “Catálogo alfabético de nombres vulgares y científicos de plantas que
existen en México” publicado entre 1923 y 1929, y en
segunda edición en 1937. “Las plantas más útiles que
existen en la República Mexicana” editado en tres ediciones sucesivas entre 1928 y 1959; “Las plantas medicinales de México” editada en cuatro ediciones sucesivas entre 1933 y 1959; y finalmente la moderna versión del
“Catálogo de Nombres Vulgares y Científicos de Plantas
Mexicanas”, editado por el Fondo de Cultura Económica
en forma póstuma.
El profesor Maximino describió un género nuevo
(Balmea), 19 especies, 17 variedades y 11 formas de
plantas. El profesor nunca fue un hombre de gran fortaleza física y sobrada de salud, y tal vez por esto él nunca se
distinguió por ser un gran explorador botánico.
Sus ejemplares colectados y registrados en los herbarios
son muy escasos para la inmensa labor que realizó, ya
que por ejemplo, en el Herbario Nacional de México existen sólo más o menos 200 ejemplares colectados por él.
Es desconocido si otros herbarios tienen mayor número,
en todo caso, su gran labor consistió básicamente en ser
un extraordinario compilador de información.
Constituye además un ejemplo de cómo se pueden usar
los herbarios y la literatura científica para hacer valiosos
aportes al avance del conocimiento.
3

�El Estrés Metálico en Plantas Superiores y su Aprovechamiento
J.L. Hernández-Piñero*, E. Ramos-Cortez, R. Foroughbakhch, A. Rocha-Estrada
Universidad Autónoma de Nuevo León, Facultad de Ciencias Biológicas
Departamento de Botánica
*johernan59@gmail.com

S

i volteamos alrededor cuando estamos en el campo
podemos observar diversas formas de vida vegetal
habitando y formando parte del paisaje natural en cualquier rincón que observemos y bajo cualquier condición
climática. Vemos plantas costeras capaces de enfrentar
los embates del viento mediante mecanismos morfológicos que la fijan fuertemente al suelo hasta la elongación
de tallos elásticos que evitan los resquebrajamientos al
doblarse ante estos fuertes vientos. Encontramos hierbas
que crecen en todo tipo de terreno, incluso en escarpados riscos casi verticales o brotando de diminutas grietas
ente rocas con cantidades ínfimas del suelo nutritivo; vegetación creciendo en verdaderos humedales o en medio
del desierto; o bien sobre los tallos o ramas de otras plantas arbóreas; asimismo, plantas habitando a grandes alturas sobre las cúspides de las montañas más altas recibiendo una alta incidencia de luz ultravioleta y otras longitudes de onda o creciendo en fondos marinos o acuícolas
recibiendo apenas muy tenues rayos de sol.
Esta capacidad de las plantas de invadir y adueñarse de
prácticamente todos los biomas del planeta se ha logrado
mediante complejos mecanismos evolutivos producto de
la interacción entre la planta y el ambiente que promueven el desencadenamiento de procesos adaptativos que
culminan en un proceso de selección natural que favorece
el crecimiento de los individuos seleccionados en ambientes con características muy particulares. Cuando una especie botánica comienza a colonizar un nuevo hábitat enfrenta nuevos ambientes que afectan negativamente su
supervivencia generando un “estrés” a la planta que afecta sus funciones biológicas, restándole capacidad a su
desarrollo, por lo que se genera entonces una nueva presión evolutiva que promueve la aparición de genes inéditos o combinaciones de genes que favorecen el mejor
crecimiento en el ambiente adverso (Figura 1).
4

Figura 1. Las plantas superiores, como este árbol de Leucaena
leucocephala, han desarrollado mecanismos que amortiguan los efectos
estresantes del ambiente donde se desarrollan.

Sí, las plantas también se estresan
El término “estrés” es usado con mucha frecuencia en la
actualidad y parece estar presente en las actividades cotidianas de la mayoría de las personas; pero, ¿sabías que…
las plantas también se estresan? Se define al estrés como
un conjunto de reacciones orgánicas en el que entran en
juego diversos mecanismos de defensa para afrontar una
dada situación que se percibe como amenazante. Efectivamente, debido a que las plantas son organismos incapaces de moverse de un lugar a otro en busca del ambiente
más adecuado para su crecimiento, están sometidas frecuentemente a situaciones de estrés de diversa índole. En
el caso de las plantas los factores estresantes serían de
carácter biótico (virus, bacterias, hongos, plagas) y abiótico (variable climática, manejo del cultivo, contaminación
PLANTA Año 10 No. 20, Septiembre 2015

�ambiental), mientras que la expresión fenotípica de los
genes que restan efecto a las condiciones ambientales
adversas puede traducirse como cambios adaptativos en
su morfología o en su metabolismo y fisiología. Por ejemplo, en el caso de plantas que colonizan ambientes muy
salinos se favorece la aparición de nuevos mecanismos
que contrarrestan los efectos adversos de la presencia de
sal que han sido ampliamente estudiados. Otros tipos de
estrés son el estrés hídrico, osmótico, térmico, lumínico,
etc. Entre los diversos tipos de estrés existe el estrés metálico que ocurre sobre las especies botánicas expuestas a
sustratos que contienen alto contenido de minerales que
afectan la biología de la planta. En la naturaleza las plantas captan y absorben una cierta gama de minerales que
utilizan y son esenciales en diversas funciones metabólicas dentro de ciertos rangos de concentración. Algunos
de estos minerales son el potasio, magnesio, calcio, azufre, fósforo y nitrógeno, además de los micronutrientes
minerales, como el hierro, manganeso, cobre, zinc y
otros. Aquellas especies vegetales que fortuitamente llegaron a colonizar suelos con alto contenido de metales de
mayor peso molecular desarrollaron mecanismos adaptativos para contrarrestar los efectos nocivos; a estas especies se les denomina especies metaliníferas. Prácticamente todas las familias botánicas contienen al menos un representante de especies metaliníferas. Estas últimas tienen la capacidad de vivir en suelos con contenidos metálicos tan altos que otras especies no podrían sobrevivir.
Relación metal-planta
Por definición, los metales pesados son elementos que
tienen un peso específico por encima de 5g cm-3 y número
atómico superior a 20; sin embargo, el término se refiere
comúnmente a los metales tóxicos, por ejemplo Cadmio
(Cd), Cobre (Cu), Cromo (Cr), Plomo (Pb), Zinc (Zn), así
como los metaloides peligrosos, Arsénico (As), Boro (B),
que ejercen efectos negativos sobre el crecimiento y
desarrollo de las plantas. Se debe tener en cuenta una
serie de características importantes del sustrato para el
entendimiento de la relación de estos metales con las
plantas, como son el tipo y composición del suelo, las características de su contenido orgánico e inorgánico, su
poder quelante, el valor y rango de pH, así como el estado
redox, las cuales ocupan un lugar central en las relaciones
de disponibilidad, toxicidad y respuesta de las plantas a la
exposición a metales pesados. Si el metal pesado nocivo
llegase a los sitios donde se llevan a cabo importantes
PLANTA Año 10 No. 20, Septiembre 2015

reacciones metabólicas en el interior celular, ocurriría una
alteración que evitaría la generación de productos críticos
para el crecimiento normal de la planta. Es por ello que
algunas especies generan diversos mecanismos de tolerancia a altas concentraciones de metales nocivos. En algunos casos, las plantas generan mucílagos y secreciones
radiculares especiales que precipitan a los metales disueltos en la rizósfera haciéndolos insolubles, previniendo así
su difusión pasiva o activa al interior de la raíz o de los
pelos radiculares. Existen también especies que si bien no
impiden la absorción de metales, activan mecanismos de
producción de sustancias activas que rodean y se asocian
a las moléculas de los metales presentes mediante múltiples enlaces que inactivan sus sitios de reacción neutralizándolos por completo. A estos compuestos se les denomina fitoquelatinas y cuando están presentes son regularmente compuestos químicos provenientes del metabolismo del glutatión. Algunos de estos mecanismos permiten
también el secuestro de los metales incursores en estructuras inertes donde no tendrán alcance a los sitios metabólicos activos. Estas estructuras o espacios suelen ser las
paredes celulares, las vacuolas y en menor grado el núcleo celular.
Aprovechando la relación metal-planta
Los metales pesados dispersos en el ambiente provienen
en parte de la aparición de ciertos fenómenos naturales,
principalmente las erupciones volcánicas, pero también
por causas antropogénicas, especialmente la actividad
minera y metalúrgica, así como la agricultura extensiva y
la industria energética. Estos metales pesados se introducen a los ecosistemas y a la cadena trófica de alimentación generando alteraciones en la salud de los organismos
expuestos. Las labores de saneamiento ambiental en lugares donde la acumulación de metales representa un problema de salud pública consisten por lo general de procesos de remoción o excavación del suelo, su tratamiento
por lavado y nuevo entierro o disposición, mientras que
en el caso del agua, su bombeo y tratamiento purificador.
Estos métodos generalmente implican altos costos de
operación y demandan suelos estériles.
La capacidad de las especies botánicas que han desarrollado los mecanismos de tolerancia descritos anteriormente se puede emplear en la depuración de suelos y
aguas contaminadas con metales pesados de forma mucho menos costosa que los métodos tradicionales y con
mayor grado de aceptación ecológica, ya que la extensión
5

�Figura 2. Los metales pesados pueden provenir de diversas fuentes en áreas urbanas.

y crecimiento de una cubierta vegetal sobre un terreno en
tratamiento de remediación es placentero a la percepción
pública (Figura 2); además, la fuente de energía para mantener funcionando el sistema de depuración proviene gratuitamente del Sol. Es valiéndonos de estas especies botánicas que se han ideado distintas implementaciones tecnológicas para limpiar suelos y aguas que en su conjunto
se les denomina fitorremediación.
Cuando la especie vegetal expuesta a un medio con alto
contenido de metales pesados absorbe radicularmente
dichos metales y los acumula en algún órgano vegetativo,
se puede emplear en estrategias fitorremediadoras de
extracción metálica del suelo. En las últimas décadas se
han reportado algunas especies vegetales que tienen la
capacidad de absorber y tolerar altas concentraciones de
estos elementos, son llamadas plantas hiperacumuladoras
de metales pesados, las cuales, han desarrollado mecanismos homeostáticos coordinados para regular la captación, movilización y concentración intracelular de iones
metálicos tóxicos que alivian los daños del estrés. Se han
identificado alrededor de 415 especies de plantas hiperacumuladoras distribuidas en 45 familias botánicas con
capacidad para acumular selectivamente alguna especie
metálica a niveles de 100 veces mayor que los niveles típicamente medidos en retoños de plantas comunes no acu6

muladoras. Una planta hiperacumuladora puede concentrar más de 10 µg g-1 Hg; 100 µg g-1 Cd; 1000 µg g-1 Co, Cr,
Cu, y Pb; 10 000 µg g-1 Zn y Ni. En la mayoría de los casos
no se trata de especies poco conocidas, sino de cultivos
establecidos, como el girasol (Heliantus annus), capaz de
absorber grandes cantidades de uranio y otros metales
depositados en el suelo; el maíz (Zea mays), con un gran
potencial para la acumulación de cadmio y plomo, el tabaco (Nicotiana tabacum), con una elevada eficiencia de
acumulación de Cu y Pb; la mostaza india (Brassica juncea), con una alta capacidad de remoción de Zn y Cd del
suelo. La capacidad de plantas hiperacumuladoras de recuperar trazas de metales preciosos o valiosos ha dado
origen a la fitominería.
Aprovechamiento biotecnológico
Durante las últimas décadas, se ha llevado a cabo una amplia investigación sobre la respuesta que tienen las plantas al estrés por metales pesados con el objetivo de desentrañar los mecanismos de tolerancia, así como investigaciones relacionadas con la genómica que han permitido
descifrar en gran medida algunos mecanismos de adaptación y sobrevivencia bajo estas y otras condiciones de estrés. Sin embargo, en el Departamento de Botánica de la

PLANTA Año 10 No. 20, Septiembre 2015

�FCB-UANL, un grupo de investigadores hemos tenido la
inquietud de conocer lo que ocurre con las especies metálicas una vez que han sido interiorizadas en los diferentes
órganos de la planta. Existen reportes que muestran que
una gran cantidad de especies botánicas contienen en
mayor o menor grado el ambiente químico necesario para
llevar a cabo de manera espontánea la reducción de minerales de su forma catiónica a sus especies metálicas en
forma de nanopartículas (Figura 3). Estos hallazgos han
creado un área de oportunidad en la nanotecnología, ya
que el uso de extractos vegetales provee un medio de
reacción eficaz para la síntesis de nanopartículas metálicas importantes en la industria manufacturera de dispositivos y sistemas nanotecnológicos. Las síntesis de nanopartículas de plata, oro y otros metales se logra mediante
el montaje de un sistema de reacción simple y bastante
económico que utiliza compuestos químicos naturales
que minimizan el riesgo de afectación de los ecosistemas
y de salud de los trabajadores. La forma y tamaño promedio de las nanopartículas sintetizadas usando extractos
vegetales puede ser controlada mediante cambios en las
características físico-químicas del medio, como el pH, calentamiento, asistencia por microondas, etc. Estas nanopartículas metálicas se pueden luego concentrar, separar
por sus dimensiones y proveer como materia prima nanotecnológica en la fabricación de chips, celdas solares,
agentes contrastantes, etc. Además de la sencillez de los
métodos de síntesis y las ventajas económicas en el uso
de extractos vegetales, el producto elaborado posee una
gran estabilidad ya que se sintetizan con una cubierta proveniente del contenido orgánico vegetal que estabiliza a
las nanopartículas previniendo la coalescencia de unas
con otras. Algunas de las nanopartículas sintetizadas gracias a la constitución química de ciertas plantas poseen
propiedades antimicrobianas, las cuales, pueden integrarse a ciertos materiales para prevenir el crecimiento bacteriano indeseable, como en telas para la confección de ropa, paredes de refrigeradores, cocinas y fábricas de alimentos, hospitales, material quirúrgico, etc.
El hecho de que los extractos vegetales tengan la capacidad reductora señalada conlleva a pensar que los iones
metálicos absorbidos radicularmente por la planta puedan ser transformados y reducidos a nanopartículas en el
interior tisular. Efectivamente, existen reportes que
muestran la presencia de nanopartículas metálicas biosintetizadas en plantas expuestas a estos metales, aun cuando este porcentaje de transformación es muy bajo para
PLANTA Año 10 No. 20, Septiembre 2015

Figura 3. Micrografía electrónica de nanopartículas de plata sintetizadas mediante procesos de química verde.

fines de producción a escala industrial. Sin embargo, las
propiedades antimicrobianas y antifúngicas que tienen
ciertas nanopartículas permite su posible utilización para
el control de fitopatógenos. De este modo, una planta
que tenga distribuida en su interior altas concentraciones
de nanopartículas metálicas antimicrobianas tendrá una
mayor resistencia al ataque de microorganismos patógenos naturales con beneficios para la agricultura o a la industria de la comercialización de plantas de ornato,
creando a su vez una menor necesidad de empleo de plaguicidas y su liberación residual al medio. Estas hipótesis
están apenas siendo verificadas y en etapas tempranas de
investigación para responder a preguntas y cuestionamientos acerca de la conveniencia del uso de nanopartículas metálicas para estos fines y la interacción de las mismas con los diferentes organismos vivientes que las consumen o hacen uso de ellas.
Lecturas complementarias
Terrón, M. Síntesis de Nanopartículas de Plata Mediante Procesos de
"Química Verde" (Green Chemistry). Tesis de Licenciatura. Universidad
Autónoma de Nuevo León. 2013.
Kharissova, O.A. et al. (2013). The greener synthesis of nanoparticles.
Trends in Biotechnology 31: 240-248.
Hernández-Piñero, J.L. y Foroughbakhch, R. (2010). Fitorremediación
en suelos de Nuevo León ¿será posible? Planta No 10: 14-15
7

�Aprovechamiento Potencial del Amaranto
A.R. González-Luna1, D. Caballero-Hernández2 y S. Moreno-Limón1
1

Universidad Autónoma de Nuevo León, Facultad de Ciencias Biológicas
Laboratorio de Anatomía y Fisiología Vegetal, 2 Laboratorio de Inmunología y Virología

E

l amaranto es una planta dicotiledónea no gramínea
que produce semillas tipo grano, por lo que se considera un pseudocereal. Pertenece a la familia Amaranthaceae, constituida por aproximadamente 70 géneros, de
los cuales, el género Amaranthus comprende alrededor
de 60 especies, siendo solo tres (Figura 1) las que se cultivan para la producción de semillas comestibles: A. hypochondriacus L. (México), A. cruentus L. (Centroamérica) y
A. caudatus L. (Sudamérica, principalmente en Perú y
Ecuador).
Por otra parte, las especies A. cruentus L., A. dubius L., A.
hybridus L. y A. tricolor L., conocidas como quelites, son
consideradas como buenas productoras de hoja, la cual es
empleada en alimentación principalmente en Asia y África. Por esta razón, el amaranto es reconocido como una
planta con alto potencial agroalimentario debido al elevado valor nutricional que presenta.
En los últimos años, ha ido en aumento el interés por el

empleo del amaranto como grano o verdura en la alimentación diaria en diversos países. Entre las ventajas que
presenta este recurso vegetal respecto a otros cereales se
encuentran sus cualidades agronómicas, que lo posicionan como un cultivo promisorio para ser empleado en
suelos pobres de nutrientes o bien en suelos con un alto
contenido de sales, gracias a la tolerancia que presenta a
los climas semiáridos así como a las condiciones poco favorables del ambiente.
Diversos estudios han demostrado que este comportamiento del amaranto se atribuye principalmente a tres
características: la primera es la eficiencia del uso del agua
(EUA), la cual es superior a la que se presenta en la mayoría de los cultivos de cereales, tanto C3 como C4; la segunda corresponde a su fisiología como planta C4, resaltando la presencia de un hábito de floración no determinado y la capacidad de generar largas raíces principales; y
por último, una respuesta metabólica coordinada, que

Figura 1. Inflorescencia de: A) Amaranthus hypochondriacus L., B) Amaranthus cruentus L., C) Amaranthus caudatus L.

8

PLANTA Año 10 No. 20, Septiembre 2015

�involucra la acumulación de solutos compatibles, así como la expresión de genes diseñados para prevenir el estrés oxidativo (Figuras 2 y 3).
Usos relevantes
Diversas investigaciones han revelado que las semillas de
estas especies presentan niveles elevados de proteína
total, así como del aminoácido lisina de alto valor nutricional, el cual es deficiente en la mayoría de los cereales.
Por ello la inclusión del amaranto en alimentos procesados, tales como galletas, tortillas y pastas, ha ido en aumento. El empleo del amaranto en transformación genética, principalmente de maíz, trigo y papa, es prometedor
debido a que posee globulinas 11S y una albúmina de 35
kDa (AmA1), las cuales contribuyen a incrementar los aminoácidos esenciales presentes, entre ellos la lisina, lo que
resulta benéfico para mejorar el balance de aminoácidos
y con esto la calidad nutritiva de la especie a la cual se le
incorporó dicha proteína.
Por otra parte, se ha demostrado que mediante la hidrólisis de estas proteínas se pueden obtener péptidos biológicamente activos, lo que resalta la importancia de incorporar este pseudocereal en la dieta humana. Hay reportes
que mencionan que el amaranto presenta un efecto hipocolesterolémico por lo cual se ha potencializado su empleo en personas con problemas de hipertensión, diabetes y enfermedades cardiovasculares asociadas a hiperlipidemias, entre otras. También se ha utilizado como un
sustituto del trigo para la elaboración de alimentos para
pacientes con enfermedad celiaca. Además, las hojas contienen altos niveles de proteínas y minerales como calcio,
magnesio y fósforo, así como vitaminas, principalmente
ácido ascórbico, razón por la cual han sido empleadas como acompañantes de varios platillos en Asia y África.
Propiedades antitumorales de los péptidos bioactivos
del amaranto
Informes recientes, han demostrado que péptidos extraídos del amaranto son una alternativa interesante en la
búsqueda de nuevos tratamientos contra el cáncer. En
2008, Silva-Sánchez y colaboradores, reportaron la presencia, caracterización y propiedades anti-cancerígenas
del péptido lunasin obtenido de las semillas de amaranto.
Un resultado similar se encontró para las glutelinas, las
cuales después de ser digeridas con tripsina indujeron la
PLANTA Año 10 No. 20, Septiembre 2015

Figura 2. Mecanismo de fijación de CO2 de una planta C4 (Lehninger et al.,
2000).

apoptosis de células de cáncer cervical HeLa.
Por su parte, otros autores reportan actividad antitumoral
en aislados proteicos obtenidos de las semillas de Amaranthus mantegazzianus sobre líneas de osteosarcoma de
rata, osteoblasto de ratón y adenocarcinoma colorectal
humano (Barrio y Añón, 2010). Estos resultados resaltan
la importancia de continuar con el estudio de la bioactividad de péptidos extraídos del amaranto, y determinar los
compuestos biológicos involucrados en la respuesta antitumoral, así como su mecanismo de acción, lo cual permitirá su uso racional en terapéutica.
Conclusiones y perspectivas
El empleo del amaranto como alternativa agroalimentaria
9

�Figura 3. Las plantas C4 surgen posteriormente a las C3, como una adaptación evolutiva que confirió a las plantas un metabolismo más eficiente en un
medio de recursos limitados.

es benéfico para la salud por sus aportaciones nutricionales, debidas en parte a su contenido balanceado de aminoácidos. Cabe resaltar que, pese a que el amaranto ha
sido utilizado desde varios siglos atrás, sus propiedades
no han sido completamente descritas pues presenta importantes características que podrían ser ampliamente
explotadas.
Por esta razón, el reciente interés científico por las propiedades de los péptidos bioactivos presentes en las semillas de amaranto; tales como la disminución de los niveles
de colesterol en plasma, la reducción de los niveles de
glucosa en sangre, control de la hipertensión y anemia, ha
impulsado la búsqueda de nuevas fuentes de péptidos
bioactivos en otras plantas, y así aumentar el arsenal disponible con potencial para la terapia anti-cáncer.

Chakraborty S, Chakraborty N, Agrawal L, Ghosh S, Narula K, Shekhar S, Naik
PS, Pande PC, Chakraborti SK, Datta A. 2010. Next-generation protein-rich
potato expressing the seed protein gene AmA1 is a result of proteome rebalancing in transgenic tuber. Proceedings of the National Academy of Sciences 107:17533- 17538.
Huerta Ocampo JA, Briones Cerecero EP, Mendoza Hernández G, De León
Rodríguez A, Barba de la Rosa AP. 2009. Proteomic analysis of amaranth
(Amaranthus hypochondriacus L.) leaves under drought stress. International
Journal of Plant Sciences 170: 990-998.
Johnson BL, Henderson TL. 2002. Water use patterns of grain amaranth in the
northern Great Plains. Agronomy Journal 94: 1437-1443.
Kadereit G, Borsch T, Weising K, Freitag, H. 2003. Phylogeny of Amaranthaceae and Chenopodiaceae and the evolution of C-4 photosynthesis. International
Journal of Plant Sciences 164: 959-986.
Leegood, RC. 1993. Carbon Dioxide Concentrating Mechanisms. In: P.J. Lea
and R.C. Leegood (Eds.). Plant Biochemistry and Molecular Biology. John
Wiley and Sons, Ltd. Chichester, U.K.
Lehninger A, Nelson D y Cox M. 2000. Principios de bioquímica. Ed. Omega.

Referencias
Barrio DA, Añón MC. 2010. Potential antitumor properties of a protein isolate
obtained from the seeds of Amaranthus mantegazzianus. Eur J Nutr; 49:73-82.

Sangameswaran B and Jayakar B. 2008. Anti-diabetic, anti-hyperlipidemic and
spermatogenic effects of Amaranthus spinosus Linn. on streptozotocin-induced
diabetic rats. Journal of Natural Medicines 62:79-82.

Belton P, Taylor J. 2002. Pseudocereals and less common cereals. SpringerVerlag. Berlin, Heideberg, Alemania. 261 p.

Silva-Sánchez C, de la Rosa APB, León-Galván MF, de Lumen BO, de LeónRodríguez A, de Mejía EG. 2008. Bioactive peptides in amaranth (Amaranthus
hypochondriacus) Seed. J Agric Food Chem; 56:1233–40.

Brenner D, Baltensperger D, Kulakow P, Lehmann J, Myers R, Slabbert M,
Sleugh B. 2000. Genetic resources and breeding of Amaranthus. Plant Breeding Reviews 19: 227- 285.

Tamás C, Kisgyörgy BN, Rakszegi M, Wilkinson MD, Yang MS, Láng L, Tamás
L, Bedo Z. 2009. Transgenic approach to improve wheat (Triticum aestivum L.)
nutritional quality. Plant Cell Reports 28:1085-1094.

10

PLANTA Año 10 No. 20, Septiembre 2015

�Sotol
Planta del Desierto con Aplicaciones Biotecnológicas
F. Tavares-Carreón, S. De la Torre-Zavala, H. Avilés-Arnaut
Universidad Autónoma de Nuevo León, Facultad de Ciencias Biológicas
Ciudad Universitaria, San Nicolás de los Garza, N. L.

El sotol una planta multifacética

E

l género Agave, está representado por más de 200
especies y se produce de forma nativa en zonas áridas. El sotol, que significa lirio grueso, es una planta endémica de regiones desérticas, ampliamente distribuida en
la región norte del país, como Chihuahua, Coahuila, San
Luis Potosí, Nuevo León y Zacatecas. Es una planta considerada como un agave silvestre, sin embargo tiene una
relación más directa con las cebollas y los ajos. Crece en
forma de roseta desde la base y con una terminal en púa;
presenta hojas delgadas con espinas en sus bordes, y es
de color grisáceo a verde pálido (Figura 1). La planta se
reproduce por medio de semillas del tamaño de una pimienta y se requieren condiciones perfectas para que estas germinen. Al ser una planta desértica debe de subsistir
al calor desértico pero al mismo tiempo tener la suficiente
cantidad de agua para poder reproducirse. Las flores macho y hembra crecen en diferentes plantas; ambos sexos
presentan un escapo (órgano floral) que puede llegar a
tener una altura entre 2.5 y 3 metros el cual exhibe una
inflorecencia con flores pequeñas.
El nombre científico del sotol es Dasylirion spp, comúnmente conocido como “cuchara del desierto” ya que al
secarse, sus hojas adquieren la forma de una cuchara. Sin
embargo, el nombre común puede variar dependiendo de
la zona donde se localice. Por ejemplo, en Chihuahua es
llamado Sereque, que es un nombre indígena. En otras
regiones es conocido como Zotol, el cual proviene del vocablo náhuatl Tzotollin. En Coahuila, es nombrado Sotol
pero algunas regiones se le llama Varacuete.
Desde épocas precolombinas el sotol ha tenido una gran
variedad de usos, entre ellos como planta para forraje,
fibra para elaborar cordones, sandalias y canastas; también como ornamento para prácticas religiosas, y ampliamente empleado en la elaboración de bebidas alcohólicas.
PLANTA Año 10 No. 20, Septiembre 2015

Figura 1. Planta de sotol en el Valle de Cuatrociénegas, Coahuila
11

�El sotol como bebida alcohólica
El uso más importante de los Agaves es en la producción
de Tequila, pero en la región norte de México se usa el
sotol para crear este licor. Esta bebida alcohólica que lleva
el mismo nombre de la planta es producida a partir de la
fermentación de las piñas de la planta de sotol, ya que
presenta alto contenido de azúcares. Los pueblos indígenas de Chihuahua, por ejemplo los Rarámuriz mezclaban
el fermentado del sotol con diversas hierbas aromáticas
que bebían en forma de pulque o vino durante sus rituales o celebraciones religiosas. Se ha documentado que el
sotol fue utilizado desde la época prehispánica por pobladores de Paquimé, al norte del estado de Chihuahua. En
este lugar se encontraron hornos para la producción de la
bebida. Es por ello que el licor de sotol es considerado
como patrimonio cultural, ya que ha sido heredado por
muchas generaciones atrás dando significado e identidad
cultural a la zona norte del país.
Los estados de Chihuahua y Coahuila son los mayores productores de Sotol, ya que conservan la receta artesanal y
original que empleaban los pueblos nativos, además de
ser considerado un licor que representa al norte de México. El sotol como bebida es poco conocida y ha sido estigmatizada como una bebida de baja calidad. Sin embargo,
en el año 2002 logró obtener el título “denominación de
origen” (Diario oficial de la Federación, 2002), lo cual hace
a la bebida única para ser producida en México.
Diversos usos del sotol
El sotol ha sido utilizado desde hace 800 años por los pobladores del norte de México, lo que la hace una planta
con una estrecha relación a las comunidades desérticas.
Los Tarahumaras usaban las hojas de sotol para elaborar
sombreros y canastas, y en nuestros días, ese uso sigue
conservado en la cestería y confección de flores artificiales por artesanos de la zona.
Tradicionalmente el sotol ha sido utilizado como forraje
para el ganado durante las épocas de larga sequía y antiguamente, era empleado como alimento por diferentes
comunidades indígenas. Ellos usaban los corazones o la
piña de la planta que era cocinada en pozos de tierra cubierta con piedra caliente. Una vez cocidos hacían una
harina para preparar pan. Otras comunidades indígenas
como los Chiricahuas (comunidad indígena que era localizada al sur de USA), sólo comían las partes más tiernas de
la planta de sotol y los Apaches del sureste de Texas y Arizona comían los tallos de las flores como legumbres.
Existe evidencia de que el sotol es una fuente rica de carbohidratos. Actualmente, se sabe que los tallos del sotol
12

acumulan altos niveles de fructanos (Mancilla-Margalli y
López, 2006). Los fructanos son compuestos con una función dual dentro de la planta, como fotosintatos y osmolitos, ayudando a la planta en el estrés hídrico, reteniendo
agua en la planta (Spollen y Nelson, 1994). Además los
tallos de sotol constituyen una fuente de fibra dietética,
ya que son nutritivas y presentan bajo contenido calórico.
Adicionalmente, el sotol muestra in vitro propiedades nutracéuticas promoviendo actividad de bifidobacterias y
lactobacilus (López y Urías-Silvas, 2007). Todavía, hay comunidades que continúan usando el sotol como alimento.
El bulbo es hervido para su consumo directo o para hacer
harinas, así mismo las flores son guisadas y combinadas
con otros alimentos. Dado su amplia distribución en los
desiertos de Coahuila y Chihuahua, el sotol está siendo
investigado para encontrar nuevos compuestos ya que se
ha propuesto como una alternativa alimentaria.
Valle de Cuatrociénegas
La cuenca de Cuatrociénegas, está ubicado en el centro
de Coahuila y rodeada de altas cadenas montañosas. Por
encontrarse en el desierto de Chihuahua la cuenca es árida y las temperaturas son extremas, pueden ser superiores a los 45°C cuando es verano y descender por debajo
de los 0°C en invierno. En esta área prácticamente no llueve, sólo se registran alrededor de 200 milímetros de agua
al año entre los meses de mayo a octubre. A pesar de la
escasa lluvia que precipita en esta región, Cuatrociénegas
tiene pozas que son alimentadas por manantiales subterráneos. La profundidad de las pozas puede variar desde
un metro a más de diez.
Las pozas localizadas dentro de Cuatrociénegas tienen
una gran importancia biológica, ya que pese a lo árido del
ambiente las pozas se han convertido en entidades aisladas y cuyo ecosistema ha evolucionado completamente
diferente a si hubieran estado en un medio abierto. Se ha
registrado que en las pozas de Cuatrociénegas viven los
mismos tipos de microorganismos que habitaban la Tierra
hace miles de millones de años, por ejemplo, los estromatolitos. Estos ecosistemas son extremadamente valiosos y
es sitio de investigación para aprender sobre la evolución
de la vida primitiva en la Tierra y al mismo tiempo averiguar sobre la posibilidad de vida en otros planetas.
Cuatrociénegas es considerado a nivel mundial como un
área natural protegida desde 1994 por representar una
reserva biológica con abundante flora y fauna endémicas.
Debido a sus características geográficas y fisicoquímicas
es nido de muchas formas de vida únicas en el planeta
que abarca desde bacterias, plantas y animales. Por ejemplo, presenta especies únicas de anfibios, reptiles, crustáPLANTA Año 10 No. 20, Septiembre 2015

�ceos, peces, moluscos, insectos, alacranes y diversas plantas entre ellas el sotol. Por su alto endemismo ha sido
comparado con las islas Galápagos y también considerado
como modelo para estudiar la historia de la tierra y su
versatilidad.

beneficio de la planta, especialmente fósforo, a cambio, la
planta le brinda al hongo carbohidratos. Se estima que
arriba del 20% de los productos fotosintéticos elaborados
por las plantas son consumidos por las micorrizas arbusculares (Bago et al., 2000).

La causa de la alta diversidad en Cuatrociénegas es debido
a la heterogeneidad del ecosistema, como variaciones
ambientales, perturbaciones periódicas y el propio aislamiento de la cuenca (Escalante et al., 2008). Aunque también es atribuido a la oligotrofia que presenta la zona, ya
que el ambiente ofrece a los organismos que viven ahí
muy bajos niveles de nutrientes esenciales para la vida,
como el fósforo. El fósforo es un nutriente esencial para
múltiples procesos biológicos, como en la síntesis de ADN,
ARN y muchas otras vías metabólicas. Sin embargo, en
Cuatrociénegas los niveles de fósforo presente son extremadamente bajos (Souza et al., 2008) y aún así muchas
especies vegetales y animales son capaces de sobrevivir.

Se ha demostrado que las plantas micorrizadas tienen
mayor tolerancia a metales tóxicos, a patógenos, sequía,
salinidad y altas temperaturas. Las micorrizas arbusculares también se han encontrado en diversos ecosistemas
como selvas, desiertos, dunas y praderas.

Las micorrizas y el sotol
En las zonas áridas como los desiertos, la planta de sotol
cumple con importantes funciones en procesos edáficos e
hidrológicos, además da albergue a la vida silvestre de la
zona y es parte de la biodiversidad del lugar. Es interesante conocer como el sotol puede llegar a ser una planta
abundante en la región de Cuatrociénegas, donde los niveles de fósforo presente en el suelo son muy bajos para
que la planta sobreviva.
Las plantas de esta zona endémica resolvieron el problema de adquisición de nutrientes gracias a una simbiosis
establecida entre hongos y sus raíces, conocidas como
micorrizas. Micorriza viene del griego “mycos”, que
significa hongo y “rhiza”, que significa raíz. Esta asociación forma endomicorrizas o micorrizas arbusculares caracterizadas por la entrada de las hifas del hongo dentro de las células de la raíz de la planta, donde
forman vesículas alimenticias y formaciones conocidas
como arbúsculos (del latín “arbusculum”, que significa
pequeño árbol) (Figura 2).

Cuando se introduce la agricultura en un ecosistema natural rico en especies vegetales, como un bosque tropical, la
conversión de este ecosistema en un campo de cultivo, ya
sea para la producción de cultivos redituables o plantaciones forestales, provoca cambios en las características biológicas y químicas del suelo. En estos sitios regularmente
se eliminan muchas especies vegetales nativas, y son reemplazadas por siembras de una sola especie. Esta conversión de los ecosistemas contribuye a un deterioro veloz principalmente en las propiedades del suelo, perdiendo gran cantidad de nutrientes. Actualmente, se ha documentado que las micorrizas mejoran la salud y crecimiento de las plantas con importancia agrícola y forestal. La
red de hifas que produce la micorriza en el suelo con la
planta huésped crea una mayor superficie de absorción
de nutrientes y agua, con lo que se asegura un crecimiento estable y exitoso de la planta.
Se ha observado que los hongos que generan micorrizas
exhiben muy baja especificidad por su planta huésped en
condiciones de laboratorio. Esto significa que una espora

Los glomeromycota son los hongos formadores de
micorrizas, es un phylum muy antiguo y son organismos inusuales debido a su estilo de vida. Este phylum
han existido desde hace 400 millones de años sin ninguna alteración morfológica, por lo que son considerados como fósiles vivientes (Parniske, 2008).
Las micorrizas arbusculares están presentes en aproximadamente el 80% de las plantas vasculares y conectan de manera muy estrecha las raíces de la planta
con las hifas del hongo. Esta endosimbiosis está especializada en la adquisición de nutrientes del suelo para
PLANTA Año 10 No. 20, Septiembre 2015

Figura 2. Micorriza arbuscular, se observa el crecimiento de la micorriza
dentro de la raíz de la planta formando el típico arbúsculo. http://shacharhill.plantbiology.msu.edu
13

�de hongo micorrízico es capaz de infectar
diferentes plantas, lo cual es una ventaja
cuando se quiere mejorar el crecimiento
de plantas con interés agrícola, promoviendo una mejora en el crecimiento de la
planta.
Nuestro grupo de trabajo ha observado
que el sotol y otras plantas como cactáceas y agaves localizadas alrededor de la
poza “El churince” ubicada en Cuatrociénegas presentan alto grado de colonización micorrízica, la cual fue observada mediante tinciones histoquímicas de las raíces (Figura 3). También se han hecho ensayos preliminares en los que se logró separar por tipos, esporas presentes en muestras de la rizósfera y se han inoculado con
ella plantas de maíz y tomate para determinar si las esporas micorrízicas aisladas
son capaces de establecer una relación
simbiótica y al mismo tiempo determinar
si son capaces de aumentar las defensas
naturales de la planta a factores bióticos y
abióticos.
Debido a que hay poca información acerca
de las micorrizas de la planta de sotol, el Figura 3. Micorrizas asociados a raíces de plantas de sotol de Cuatrociénegas, Coahuila.
tipo de esporas fúngicas que infecta las
raíces de la planta y como se da está interacción, nuestro
Referencias
grupo de investigación está enfocado en estudiar estos
Bago B, Pfeffer PE and Shachar-Hill Y. 2000. Carbon metabolism and
aspectos que son únicos ya que la micorriza del sotol se
transport in arbuscular micorrhyzas. Plant Physiol. 194. 949-958.
encuentra en Cuatrociénegas, una zona endémica. Este
Escalante AE, Eguiarte LE, Espinosa-Asuar L, Forney LJ, Noguez AM,
estudio permitirá conocer muchos aspectos con aplicacioSaldivar VS. 2008. Diversity of aquatic prokaryotic communities in the
nes a corto plazo. Por ejemplo, sabremos aspectos sobre
cuatro cienegas basin. FEMS Microbiology Ecology. 65 (1):50–60.
la biología e infección del hongo, se identifiacará y se poInstituto Mexicano de la Propiedad Industrial. “Declaración de Protecdrá contar con un cepario de especies micorrízicas de
ción a la Denominación de Origen Sotol”. Diario Oficial de la FederaCuatrociénegas. Esta simbiosis es importante debido a
ción. 02 de Agosto de 2002. pp. 95-98.
que está adaptada a vivir en suelos con muy bajos niveles
López MG, and Urías-Silvas JE. 2007. Agave fructans as prebiotics. In,
de fósforo. Así mismo, se podrán utilizar estos aislados
Norio S, Noureddine B, and Shuichi O (eds). Advances in fructooligomicorrízicos como bioinoculantes de suelos áridos del
saccharides researche. Research Signpost. Kerala India. 2-14.
norte de México, destinados a la agricultura para potenMancilla-Margalli NA, and López MG. 2006. Water-soluble carbohydraciar la absorción de nitrógeno y fósforo en la raíz. Adiciotes and fructan structure patterns from Agave and Dasylirion species. J
nalmente, se podrá mitigar el estrés salino, aumentar la
Agric Food Chem. 54 (20):7832–7839.
tolerancia a la sequía y metales pesados, inducir la proParniske M. 2008. Arbuscular mycorrhiza: the mother of plant root enducción de acuaporinas (proteínas encargadas de transdosymbioses.Nat Rev Microbiol. 6 (10):763-75.
portar agua), disminuir la susceptibilidad a infecciones por
Souza V, Eguiarte LE, Siefert J, and Elser JJ. 2008. Microbial endepatógenos, mejorar el enraizamiento, desarrollar mayor
mism: does phosphorous limitation enhance specialization?. Nat Rev
altura y el área foliar en las plantas. Con estas mejoras se
Microbiol. 6: 559-564.
incrementarían los rendimientos entre un 15 y 50% de los
Spollen WG, and Nelson CJ. 1994. Response of fructan to water deficit
cultivos agrícolas y ahorrar hasta la mitad del agua y fertiin growing leaves of tall fescue. Plant Physiology. 106 (1): 329-36.
lizantes empleados.
14

PLANTA Año 10 No. 20, Septiembre 2015

�R.A. Garza-Aguirre, *S. Moreno-Limón
Universidad Autónoma de Nuevo León, Facultad de Ciencias Biológicas,
Departamento de Botánica, San Nicolás De Los Garza, N.L. México.
*sergio.morenolm@uanl.edu.mx

El metabolismo vegetal y su importancia biotecnológica

E

n las células, sus compuestos se transforman en otros a
través de reacciones mediadas por enzimas. Al conjunto
de todas estas reacciones se le conoce como metabolismo,
donde el metabolismo primario hace referencia a todas
aquellas reacciones que de forma directa intervienen en la
supervivencia, crecimiento y reproducción de los organismos. Entre las reacciones pertenecientes al metabolismo
primario de las plantas están la fotosíntesis, la respiración, la
glicólisis, la síntesis de proteínas, la biosíntesis de aminoácidos y la asimilación de nutrientes (Petiard y BariaudFontanel, 1987).
El conocimiento sobre el metabolismo vegetal, posee un
interés potencial aplicado, dado que puede ofrecer beneficios biotecnológicos en la agricultura, la medicina y el medio
ambiente. Las enzimas responsables del metabolismo se
encuentran codificadas en el genoma (cada tipo de célula
expresa un repertorio génico total y lo hace de modo regulado y coordinado), que determina qué cantidad de cada enzima se fabrica en cada momento. La transgénesis permite
determinar la función de cada enzima y qué consecuencias
tiene para el metabolismo el bloqueo de su expresión o su
sobreexpresión. Además, al poder alterar la región promotora, podemos averiguar de qué secuencias depende la expresión del gen, ya que algunos genes responden a la luz, frío y
otros a la sequía. Aunque la mayoría de las reacciones del
metabolismo primario han sido bioquímicamente caracterizadas, la regulación, las interconexiones y el grado de integración de las distintas rutas hasta la fecha no han sido del
todo esclarecidas. La mayor parte de las investigaciones en
este campo, basadas en la ingeniería metabólica, han tenido
un éxito limitado en la práctica debido a la complejidad del
metabolismo vegetal, por lo que si se pretende tener éxito
en el futuro se deben generar modelos cuantitativos que
interconecten las distintas vías metabólicas.
Función de los plastos en el desarrollo vegetal
En las plantas, la fotosíntesis es la principal vía de entrada de
energía, la cual se lleva a cabo en compartimientos subcelulares especializados llamados cloroplastos. En ellos, se utiliza
la energía de la luz solar para activar la síntesis de moléculas
de carbono ricas en energía, acompañándose el proceso con
PLANTA Año 10 No. 20, Septiembre 2015

la liberación de oxígeno. De estos orgánulos y de su función
depende en gran medida la vida sobre la Tierra. Además de
la fotosíntesis, los cloroplastos y plastos no fotosintéticos
llevan a cabo otras actividades metabólicas que son esenciales para las plantas, incluyendo la síntesis de aminoácidos,
cofactores enzimáticos, lípidos y reguladores de crecimiento
(Osteryoung y Weber, 2011). Los plastos tienen importancia
biotecnológica específicamente en el sector agricola y de la
bioenergética, ya que son responsables de la síntesis de productos como el almidón y aceites vegetales (Maliga y Bock,
2011). Teniendo en cuenta lo descrito, es necesario comprender las funciones básicas de los plastos en las plantas,
caracterizar las enzimas que catalizan las reacciones plastidiales y elucidar los procesos de regulación de las vías metabólicas, así como su integración con el metabolismo celular
(Osteryoung y Weber, 2011).
Función de la serina en las plantas
La serina es uno de los aminoácidos polares que pueden sintetizarse dentro del plasto. En animales, la L-serina se clasifica como un aminoácido no esencial, debido a que este último puede ser sintetizado a través de la ruta fosforilativa de
biosíntesis de serina (RFBS). La serina forma parte de la estructura de proteínas y posee funciones catalíticas en muchas enzimas; tanto en animales como en plantas, la L-serina
participa en varios procesos esenciales que incluyan la biosíntesis de otros aminoácidos, bases nitrogenadas, fosfolípidos y esfingolípidos. Además, se le ha relacionado en varios
procesos celulares como el metabolismo del carbono y las
reacciones de metilación de ácidos nucleicos y proteínas a
través de la S-adenosil metionina (Kalhan y Hanson, 2012).
La mayor parte del conocimiento sobre las funciones de la
serina se ha caracterizado en animales. Las evidencias indican que la L-serina desempeña un papel importante en el
mantenimiento de la homeostasis del sistema nervioso, así
como durante su desarrollo (Yoshida et al., 2004). Recientemente se ha vinculado a la L-serina en los procesos oncogénicos y del control del ciclo celular (Locasale et al., 2011;
Pollari et al., 2011; Possemato et al., 2011).
En plantas, las funciones de la serina son menos conocidas
que en animales. La L-serina es un intermediario clave en la
fotorrespiración desde el glicolato hasta el 3-fosfoglicerato
15

�(Keys, 1980; Tolbert, 1980; Walton y Woolhouse,
1986). Al igual que en animales, la L-serina es precursor de la síntesis de glicina, triptófano y cisteína, así como en la interconversión de la homocisteína y la metionina (Walton y Woolhouse, 1986).
Además, interviene en la síntesis de otras macromoléculas esenciales como esfingolípidos, fosfolípidos y purinas.
En la actualidad se han descrito funciones adicionales de la serina que no son de índole metabólica.
Se ha vinculado a la D-serina en algunos procesos
de señalización durante el desarrollo del tubo polínico y la morfogénesis (Michard et al., 2011). Yamaoka et al. (2011), mostraron que los mutantes
en fosfatidilserina sintasa (PSS1), enzima implicada
en la síntesis de fosfatidilserina, exhiben un fenotipo de enanismo y disminución de la fertilidad debido a la inhibición de la maduración del polen y una
alta tasa de letalidad embrionaria. Actualmente,
una investigación en desarrollo dirigida por el Dr.
Figura 1. Representación de la biosíntesis de serina en las plantas. Ruta de la fotorrespiraRoc Ros en la Universidad de Valencia, España, ción (ruta del glicolato): GDC, glicina descarboxilasa; SHMT, serina hidroximetiltransferasa.
sugiere que la serina podría estar involucrada en Ruta del glicerato: PGAP, 3-fosfoglicerato fosfatasa; GDH, Glicerato deshidrogenasa; AHlas respuestas de las plantas a diversos tipos de AT, Alanina-hidroxipiruvato aminotransferasa. Ruta fosforilativa: PGDH, 3-fosfoglicerato
PSAT, 3-fosfoserina aminotransferasa; PSP, 3-fosfoserina fosfatasa, THF,
estrés ambiental (comunicación personal). Ade- deshidrogenasa;
tetrahidrofolato. 5,10 CH2-THF, 5,10-metileno tetrahidrofolato. 3-PGA, 3-fosfoglicerato. 3más, se ha demostrado que las plantas cultivadas PHP, 3-fosfohidroxipiruvato. 3-PS, 3-fosfoserina. (Extraído y modificado de Cascalesen condiciones de baja temperatura y de elevada Miñana y col., 2013).
salinidad presentan altos contenidos en serina (Ho
dores, como el ácido isonicotínico de hidrazida, inhibidor del
y Saito, 2001). Por otra parte, plantas de Arabidopsis con
complejo glicina descarboxilasa, asi como del butil-2-hidroximayores niveles endógenos de serina son más resistentes a
3-butinoato y del α-hidroxipiridina-metanosulfonato, inhibiestrés salino (Waditee et al., 2007). No se conoce el mecadores de la glicolato oxidasa (enzimas de la ruta fotorrespiranismo molecular por el cual la serina está relacionada con el
toria), se pudo determinar que aproximadamente la mitad
aumento de la tolerancia de las plantas a estas formas de
de la serina se sintetizaba a partir de la vía fotorrespiratoria,
estrés, sin embargo se ha especulado que podría estar relamientras que la otra mitad debía de sintetizarse a través de
cionado con su participación en la biosíntesis de glicinaotras rutas cuando se mantienen las plantas en condiciones
betaína. Todos los resultados, tanto en animales como en
con niveles normales de CO2 y O2 (Hess y Tolbert, 1966; Serplantas, remarcan el papel fundamental de la serina en el
vaites y Ogren, 1977; Kaminska y Maleszewski, 1992).
metabolismo y señalización, por lo que es de esperar que la
biosíntesis de este aminoácido debe regularse de manera
La ruta fosforilativa de biosíntesis de serina
muy precisa para poder controlar correctamente el creciEn esta ruta, la serina se sintetiza en los plastos a partir del
miento y desarrollo de las plantas.
precursor 3-PGA (Handford y Davies, 1958). La evidencia
Rutas de biosíntesis de serina en las plantas
bioquímica que apoyó la ruta fosforilativa en plantas derivó
En plantas, se han descrito tres rutas de biosíntesis de serina
de la caracterización de las actividades enzimáticas de la vía
(Figura 1). Una de ellas, llamada ruta del glicolato, está asopor diferentes autores (Larsson y Albertsson, 1979; Walton y
ciada a la fotorrespiración (Tolbert, 1980; Keys, 1980). AdeWoolhouse, 1986). Esta vía se conserva tanto en mamíferos
más, se han descrito otras dos rutas llamadas ruta fosforilaticomo en plantas y define un punto de bifurcación de la glicóva (RFBS) y ruta del glicerato (Bryan, 1988; Kleczkowski y
lisis en el 3-PGA y comprende tres enzimas que catalizan tres
Givan, 1988; Ho y Saito, 2001). Servaites y Ogren (1977),
reacciones secuenciales: la enzima PGDH, la 3-fosfoserina
demostraron que inhibiendo químicamente la ruta fotorresaminotransferasa (PSAT) y la 3-fosfoserina fosfatasa (PSP). El
piratoria, la síntesis de serina solo disminuía un 50%, lo que
intermediario glicolítico 3-PGA se oxida por la PGDH utilizansugería que existían otras vías que podrían ser importantes
do NAD+ como cofactor para formar 3-PHP, que a su vez se
fuentes de suministro. Basándose en los estudios de inhibiconvierte en 3-PS por PSAT. En el paso final, una desfosfori16

PLANTA Año 10 No. 20, Septiembre 2015

�dopsis, mostrando que los dobles mutantes
gapcp1gapcp2 presentan un fenotipo drástico del
desarrollo, como son la disminución del crecimiento de la raíz primaria, el enanismo y la esterilidad
masculina. Además estos mutantes presentan alteraciones en los niveles de carbono y azúcares. Los
autores de este trabajo demostraron que los dobles mutantes gapcp1gapcp2 son deficientes en
serina en las raíces, y que si se suplementa el aminoácido al medio de cultivo se recupera el crecimiento de la raíz (Figura 2), se restauran los niveles
de azúcares y las actividades de las enzimas implicadas. Con todos estos resultados, los autores de
esta investigación propusieron que la actividad de
las GAPCps es esencial para abastecer el precursor
3-PGA a la RFBS en los plastos de los órganos no
fotosintéticos.
Conclusiones
La ruta fosforilativa de biosíntesis de serina desempeña un papel importante en el suministro de serina en las plantas, sugiriéndose que las tres rutas
implicadas en su biosíntesis deben interactuar con
el fin de mantener la homeostasis de este aminoácido en las células. No obstante y aunque la síntesis
Figura 2. Crecimiento de plántulas in vitro de Arabidopsis thaliana donde la serina restable- de serina a través de la ruta del glicolato es consice el crecimiento normal de la raíz en el doble mutante gapcp1gapcp2. En el experimento, derada la más importante desde el punto de vista
semillas silvestres (WT) y doble mutante gapcp (g1.1g1.1 g2.1g2.1) se germinaron en un cuantitativo, las evidencias y la importancia biológimedio de cultivo MS1/5 de 8 a 10 días, para luego ser trasplantadas a un segundo medio
ca de la RFBS siguen en aumento. Las investigaciosuplementado con 0.1 mM de serina. Figura modificada de Muñoz-Bertomeu et al., (2009).
nes futuras deberán estar enfocadas a conocer la
lación de 3-PS por la PSP produce serina (Kleczkowski y Gicontribución exacta de la serina a los diferentes tejidos y
van, 1988). Posteriormente, con el nacimiento y desarrollo
órganos, la integración de las vías y su regulación.
de las técnicas de biología molecular, se logró clonar y caracterizar bioquímicamente tres genes vegetales de la RFBS que
Referencias
codifican para las enzimas PGDH, PSAT y PSP (Ho y Saito,
Bryan JK (1988) Advances in the biochemistry of amino acid biosynthesis.
2001). Sin embargo, esta ruta no fue caracterizada funcionalEn The biochemistry of Plants. A Comprehensive Treatise. Miflin BJ, Lea PJ
mente, probablemente debido a que había sido considerada
(eds.). New York Academic Press, New York. p 175-176.
de menor importancia en comparación con la ruta del glicoCascales-Miñana B, Muñoz-Bertomeu J, Flores-Tornero M, Anoman AD,
lato. Se sugirió que podría tener un papel relevante en los
Pertusa J, Alaiz M, Osorio S, Fernie AR, Segura J, Ros R (2013) The phostejidos o en procesos no fotosintéticos (raíces y desarrollo
phorylated pathway of serine biosynthesis is essential both for male gametode semillas). Es de esperar que en los tejidos verdes, durante
phyte and embryo development and for root growth in Arabidopsis. Plant Cell
25: 2084-2101.
el día, la ruta fosforilativa tendría una menor importancia,
dado que la planta está fotorrespirando. A pesar de que alHandford J, Davies DD (1958) Formation of phosphoserine from 3phophoglycerate in higher plants. Nature 182: 532-533.
gunos genes de la vía fosforilativa han sido clonados y sus
enzimas caracterizadas bioquímicamente en Arabidopsis (Ho
Ho CL, Saito K (2001) Molecular biology of the plastidic phosphorylated
serine biosynthetic pathway in Arabidopsis thaliana. Amino Acids 20: 243y Saito, 2001), no existía evidencia genética reciente que
259.
proporcionase información sobre la función de estos genes
y/o conocimiento sobre la red de regulación que controla
Keys AJ (1980) Amino acids and derivatives. En The biochemistry of Plants.
A Comprehensive Treatise. Miflin BJ (ed.). New York Academic Press, New
esta ruta.
Recientemente Muñoz-Bertomeu et al. (2009), caracterizaron funcionalmente la familia glicolítica plastidial de las gliceraldehído 3-fosfato deshidrogenasas (GAPCps) de ArabiPLANTA Año 10 No. 20, Septiembre 2015

York. p 359-374.

Kleczkowski LA, Givan CV (1988) Serine formation in leaves by mechanims
other that the glycolate pathway. Journal of Plant Physiology 132: 641-652.

17

�Larsson C, Albertsson E (1979) Enzymes related to serine synthesis in
spinach chloroplasts. Physiologia Plantarum 45: 7-10.
Locasale JW, Grassian AR, Melman T, Lyssiotis CA, Mattaini KR, Bass AJ,
Heffron G, Metallo CM, Muranen T, Sharfi H, Sasaki AT, Anastasiou D, Mullarky E, Vokes NI, Sasaki M, Beroukhim R, Stephanopoulos G, Ligon AH,
Meyerson M, Richardson AL, Chin L, Wagner G, Asara JM, Brugge JS, Cantley LC, Vander Heiden MG (2011) Phosphoglycerate dehydrogenase diverts
glycolytic flux contributes to oncogenesis. Nature Genetics 43:869-874.
Maliga P, Bock R (2011) Plastid Biotechnology: Food, Fuel, and Medicine for
the 21st Century. Plant Physiology 155: 1501-1510.
Michard E, Lima PT, Borges F, Silva AC, Portes MT, Carvalho JE, Gilliham
M, Liu LH, Obermeyer G, Feijo JA (2011) Glutamate receptor-like genes
form Ca2+ channels in pollen tubes and are regulated by pistil D-serine.
Science 332: 434-437.
Muñoz-Bertomeu J, Cascales-Miñana B, Mulet JM, Baroja-Fernandez E,
Pozueta-Romero J, Kuhn JM, Segura J, Ros R (2009) Plastidial glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase deficiency leads to altered root development and affects the sugar and amino acid balance in Arabidopsis. Plant
Physiology 151:541-558.
Osteryoung KW, Weber APM (2011) Plastid biology: focus on the defining
organelle of plants. Plant Physiology 155: 1475-1476.
Petiard V, Bariaud-Fontanel A (1987) El cultivo de células. Mundo Científico
7:730-736.
Pollari S, Kakonen SM, Edgren H, Wolf M, Kohonen P, Sara H, Guise T,
Nees M, Kallioniemi O (2011) Enhanced serine production by bone metastatic breast cancer cells stimulates osteoclastogenesis. Breast Cancer Research and Treatment 125: 421-430.
Possemato R, Marks KM, Shaul YD, Pacold ME, Kim D, Birsoy K, Sethumadhavan S, Woo HK, Jang HG, Jha AK, Chen WW, Barrett FG, Stransky N,
Tsun ZY, Cowley GS, Barretina J, Kalaany NY, Hsu PP, Ottina K, Chan AM,
Yuan B, Garraway LA, Root DE, Mino-Kenudson M, Brachtel EF, Driggers
EM, Sabatini DM (2011) Functional genomics reveal that the serine synthesis pathway is essential in breast cancer. Nature 476: 346-U119.
Romero J, Kuhn JM, Segura J, Ros R (2009) Plastidial glyceraldehyde-3phosphate dehydrogenase deficiency leads to altered root development and
affects the sugar and amino acid balance in Arabidopsis. Plant Physiology
151:541-558

El bambú es la planta semileñosa de más rápido
crecimiento en el mundo,
puede crecer hasta 89 cm
en un solo día.

La palabra piña (pineapple en inglés)
proviene de los exploradores europeos que pensaban que la fruta combinaba el aspecto de una piña de pino
con el de la carne de una manzana.
Las piñas son el único miembro comestible de la familia de las bromeliáceas.
El jugo de tomate es la
bebida oficial del estado de
Ohio, E.U.A. haciendo honor a la parte que A. W.
Livingston de Reynoldsburg, Ohio tuvo en popularizar el tomate a finales de
1800.

Servaites JC, Ogren WL (1977) Chemical inhibition of the glycolate pathway
in soybean leaf cells. Plant Physiology 60: 461-466.

En un metro cuadrado de
arena del desierto puedes
encontrar hasta 100,000 semillas de diferentes especies
de plantas.

Tolbert NE (1980) Photorespiration. En The biochemistry of plants, Vol 2.
Davies DD (ed.). Academic Press, New York, pág. 487-523.
Waditee R, Bhuiyan N H, Hirata E, Hibino T, Tanaka Y, Shikata M, Takabe T
(2007) Metabolic engineering for betaine accumulation in microbes and
plants. Journal of Biological Chemistry 282: 34185-34193.
Walton NJ, Woolhouse HW (1986) Enzymes of serine and glycine metabolism in leaves and non photosynthetic tissues of Pisum sativum L. Planta
167: 119-128.
Yamaoka Y, Yu Y, Mizoi J, Fujiki Y, Saito K, Nishijima M, Lee Y, Nishida I
(2011) Phosphatidylserine synthase1 is required for microspore development
in Arabidopsis thaliana. Plant Journal 67: 648-661.
Yoshida K, Furuya S, Osuka S, Mitoma J, Shinoda Y, Watanabe M, Azuma
N, Tanaka H, Hashikawa T, Itohara S, Hirabayashia Y (2004) Targeted Disruption of the Mouse 3-Phosphoglycerate Dehydrogenase Gene Causes
Severe Neurodevelopmental Defects and Results in Embryonic Lethality.
The Journal of Biological Chemistry 279: 3573-3577.

18

Hay 300 especies de algas
que viven en la nieve, y 60
son exclusivas del continente americano como
Chlamydomonas
nivalis
que tiñe de rojo la nieve y
que fue reportada como
nieve roja en 1818 por John
Ross, aunque nadie le creyó en ese entonces.
PLANTA Año 10 No. 20, Septiembre 2015

�Estrés Oxidativo
Enfermedades y Antioxidantes
R.M. Rodriguez-Rodríguez1, W.A. Poot-Poot1*, J.H.T. Silva-Espinoza1, H. Rodríguez-Rodríguez 1,
R. Ventura-Houle1, M. T.J. Segura-Martínez1 y J.J. Farach-Covarrubias 1
1

Universidad Autónoma de Tamaulipas, Facultad de Ingeniería y Ciencias, Centro
Universitario Adolfo López Mateos, Cd. Victoria, Tamaulipas. C.P. 87145.
*waflaco@yahoo.com.mx

E

l ritmo de vida de la humanidad ha cambiado en los últimos años debido a las necesidades de suministrar alimentación, salud y protección a sus familias. Estos cambios
han provocado desequilibrios que se manifiestan a nivel de
organismo y célula que en su conjunto reflejan el desarrollo
de enfermedades.
En condiciones fisiológicas normales, las células de los humanos, plantas y animales se encargan de neutralizar los subproductos formados de las diferentes rutas metabólicas donde participa el oxígeno y de esta forma evitar los daños oxidativos. Sin embargo, cuando se pierde la capacidad neutralizante hablamos de un estrés oxidativo.
El estrés oxidativo ha sido relacionado con diversas afectaciones a nivel celular, peroxidación de lípidos de las membranas,
oxidación de proteínas y ácidos nucleícos. Esto ha despertado
el interés por comprender los mecanismos de defensa relacionados con el equilibrio homeostático de las especies reactivas de oxígeno (ERO).
Normalmente las células generan ERO durante la respiración
celular, actividad bactericida de los fagocitos, autooxidación
de las catecolaminas, síntesis de prostaglandinas, oxidación
de la hipoxantina y de la xantina. También las ERO son inducidos por agentes externos como la luz ultravioleta, drogas,
toxinas, productos químicos carcinogénicos y pesticidas.
Para contrarrestar el efecto nocivo del estrés oxidativo, las
células poseen sistemas enzimáticos y compuestos antioxidantes de naturaleza no proteíca eficientes (no enzimático),
que contribuyen de forma sinérgica a mantener la concentración de las ERO en niveles no tóxico. Uno de estos
sistemas está formado por las enzimas: superóxido
dismutasa, glutatión peroxidasa y catalasa. El otro
está formado por el sistema no enzimático, donde la α
-tocoferol, una molécula lipídica interrumpe la reacción en cadena iniciada por radicales libres.
Cada vez existen más evidencias que relacionan los
defectos en la función mitocondrial y el estrés oxidativo con la patogénesis de las enfermedades neurodegenerativas. Se sabe que la mitocondria contribuye al
envejecimiento mediante la acumulación de mutaciones en el DNA mitocondrial y la producción de especies reactivas de oxígeno (ERO).
PLANTA Año 10 No. 20, Septiembre 2015

El uso de anitoxidantes en la alimentación de diferentes organismos (humanos, equinos, ratas, etc.) sugiere que pueden
ayudar a mejorar la capacidad de defensa frente al estrés
oxidativo. Se ha mencionado que el consumo de productos
vegetales ricos en flavonoides, carotenoides y polifenoles
reduce la aterosclerosis, el colesterol y previene el daño renal, entre otros.
En este trabajo nos enfocaremos a describir qué son las especies reactivas de oxígeno, dónde se producen, qué es estrés
oxidativo, que es un antioxidante y cuáles son las fuentes de
antioxidantes.
¿Qué son las especies reactivas de oxígeno (ERO)?
El oxígeno molecular (O2) es uno de los gases más importantes para los organismos que habitan en la tierra. Por lo mismo, la mayor parte de estos utilizan el oxígeno para respirar y
obtener energía. Sin embargo, a partir de esta molécula se
forman moléculas más reactivas conocidas como especies
reactivas de oxígeno y radicales libres (Figura 1).
En la mayoría de los casos los términos especies reactivas de
oxígeno y radicales libres se han utilizado indistintamente
dando lugar a confusiones. En la mayoría de los organismos
aeróbicos el 90% del oxígeno es reducido a agua a través de
la citocromo oxidasa presente en la cadena de transporte de
electrones (CTE). Durante su funcionamiento la CTE se acopla
con la fosforilación oxidativa para producir energía en forma
de ATP (adenosin trifosfato). Del total del oxígeno molecular
captado, solo una pequeña porción de este es convertido por
reacciones sucesivas a formas más tóxicas, anión superóxido
(O2.-), radical hidroxilo (OH.-), peróxido de hidrogeno (H2O2).

Figura 1. Reducción del oxígeno molecular (Volodymyr-Lushchak, 2014).

19

�Entonces podemos decir que el término especies reactivas del oxígeno (ERO) se aplica de manera colectiva
para referirse a moléculas radicales (O2.-, OH.-) y no radicales (H2O2) con propiedades oxidante y/o son fácilmente convertidos a radicales. Además de las ERO, existen otras formas de especies reactivas (ER), es decir ER
del nitrógeno, carbono, azufre y halógenos. Pero en
este trabajo nos centraremos únicamente a describir a
las ERO.
¿Dónde se producen las ERO?
Las ERO en las células se generan como subproductos
de varias rutas metabólicas que se localizan en diferentes compartimentos celulares tales como, mitocondria y
peroxisomas (Figura 2). A pesar que cada uno de estos
compartimentos presenta diferencias en su estructura.
La mitocondria es el principal productor de especies
reactivas de oxígeno durante los procesos normales
oxidativos del metabolismo, principalmente a través de
las reacciones de óxido-reducción que ocurren en los
complejos de transferencia de electrones y que tienen
al oxígeno como el último aceptor de electrones.
De manera general, se ha detectado que en el sistema
nervioso central se forma in vivo el anión superóxido
(O2.-) como consecuencia de la reducción incompleta
del oxígeno en la cadena de transporte de electrones de
la mitocondria. El anión superóxido por reacción de la
enzima superóxido dismutasa (SOD) da lugar a la generación del peróxido de hidrogeno (H2O2), una sustancia
poco reactiva pero con capacidad oxidante. El H2O2 puede generarse además por la acción de otras enzimas
como la monoamina oxidasa (catabolismo de la dopamina). A su vez el O2.- puede reaccionar en presencia de
hierro dando lugar a la formación de radicales hidroxilo
(OH.-) mediante la reacción de Fenton (Figuras 2 y 3).
Asimismo, el H2O2 y el O2.- pueden reaccionar entre sí,
en presencia de cationes metálicos, mediante la reacción de Haber-Weiss, generando radicales hidroxilo,
que son especies altamente reactivas y oxidantes.

Fig. 2 Mitocondria, tomado de Taíz &amp; Zeiger (2002).

¿Qué es estrés oxidativo?
Hablamos de estrés oxidativo cuando ocurre una sobreproducción de las ERO y los mecanismos celulares enzimáticos y no enzimáticos, no pueden equilibrar la producción y la ruptura de estos. Son diversos los factores
que pueden romper el equilibrio de las ERO en las células, entre estos se encuentran luz ultravioleta, dietas
desequilibradas, pesticidas, compuestos químicos carcinogénicos, entre otros. El estrés oxidativo es un tópico
importante en el sector de la salud.

Es por esto, que el estrés oxidativo se le ha asociado en
el humano a muchas enfermedades, como la aterosclerosis, daño renal, obesidad, diabetes y también al envejecimiento. Los daños celulares producidos por estas
20

Figura 3. Equilibrio entre AE y ERO, tomado de Gill y Tuteja (2010).
PLANTA Año 10 No. 20, Septiembre 2015

�Tabla 1 Principales fuentes de antioxidantes en vegetales (Bañón y Acosta,
2001).

Antioxidantes

Figura 4. Vitamina A (Badui, 1996).

Vitamina C

Pimiento, fresa, kiwi, col, brócoli.

Vitamina E

Aceite vegetal y su derivados
(margarina, aderezos), nueces, semillas.

sustancias son de naturaleza variada y afectan a la estructura
del ADN, de los lípidos de membrana y de muchas proteínas.
Carotenoides
En el sistema nervioso central, se ha descrito la implicación
de las especies reactivas de oxígeno en los efectos tóxicos y
neurodegenerativos que tienen lugar en patologías como las
Compuestos
enfermedades de Parkinson y Alzheimer.
fenólicos
¿Qué es un antioxidante?
Uno de los primeros trabajos que demostraron que el desbalance intracelular de las reacciones de óxido-reducción favorece los problemas patológicos, fue el de la doctora Rebeca
Gerschman en 1954, quien mencionó que el desequilibrio
entre los agentes oxidantes y antioxidantes da lugar a enfermedades. Asimismo, en este mismo trabajo surgieron los
conceptos de antioxidantes endógenos (AE) y exógenos
(AEX). Siendo los AE, los que la misma célula sintetiza, mientras que los (AEX) son aquellos que son adquiridos a través
de fuentes externas.
Por otra parte, existen muchas sustancias que se encuentran
naturalmente en los alimentos, o que se producen durante su
procesamiento y que tienen la capacidad impedir o disminuir
las reacciones de oxidación. A este tipo de sustancias se les
conoce como antioxidantes exógenos.
Al respecto se ha mencionado que los antioxidantes realizan
su función a través de la colisión con las ERO cediéndoles un
electrón y en consecuencia debilitando su acción. En algunos
casos el antioxidante, vitamina A después de colisionar con
las ERO puede regenerar su forma original por la acción de
otras moléculas antioxidantes, indicando un mecanismo complejo para regular el estrés oxidativo (Figura 4).
¿Cuáles son las fuentes de antioxidantes?
A pesar de que las células cuentan con antioxidantes endógenos, el uso de antioxidantes exógenos ha sido indicado para
el tratamiento de algunos padecimientos. Los antioxidantes
exógenos provienen de la dieta, y dentro de este grupo se
incluyen la vitamina E, la vitamina C y los carotenoides. Recientemente se descubrió en algunos alimentos otros antioxidantes no nutrientes, los compuestos fenólicos (Tabla 1). El
licopeno, es el pigmento vegetal que aporta el color rojo característico del tomate y hasta la fecha, es el responsable de
la capacidad antioxidante de este. Los estudios afirman que
el consumo regular de tomate reduce el riesgo de contraer
enfermedades cardiovasculares, cancerígenas y trombóticas.

PLANTA Año 10 No. 20, Septiembre 2015

Fuentes dietéticas

Zanahoria, tomate, durazno, ciruela, y
vegetales de hoja verde.
Manzana, moras, uvas, apio, col, cebolla, frijol, soya, nueces, vino tinto, té,
café, chocolate.

Conclusiones
Los estudios sugieren que el consumo de alimentos ricos en
antioxidantes disminuyen los efectos dañinos ocasionados
por el estrés oxidativo. De tal manera, que hoy en día existe
en el mercado un número enorme de suplementos alimenticios. Sin embargo, la forma más recomendable de adquirir
antioxidantes es a través del consumo de frutas y vegetales.
En este sentido el tomate es una de las hortalizas más consumida por su alto contenido en licopenos, vitamina E, vitamina
C, carotenoides, además de estar indicado en la prevención
de enfermedades. No olvide comer un tomate al día para
mantener la alegría y la salud.
Referencias
Bañón, B., Acosta, M. y Cano, A. 2001. Compuestos antioxidantes: parámetros
de interés en fruta y hortaliza. La Horticultura Española 19:102-109.
Badui, S. 1996. Química de los Alimentos. Longman. México. 600p.
Céspedes-Cabrera, T. y Sánchez-Serrano, D. 2000. Algunos aspectos sobre el
estrés oxidativo, el estado antioxidante y la terapia de suplementación. Revista
Cubana de Cardiología 14:55-60.
Halliwell, B. 1992. Reactive oxygen species and the central nervous system.
Journal of Neurochemistry 59:1609-1623.
Kinsella, J.E., Frankel, E. German, B. y Kanner, J. 1993. Possible mechanism
for age protective role of antioxidants in wine and plants foods. In Food Technology 9:85-89.
Linazasoro, G. 2008. Pathogenesis of Parkinson's disease: Missing the point.
Moviment Disordent 10:78-85.
Moro, M. A., Almeida A., Bolanos J. P. y Lizasoain I. 2005. Mitochondrial respiratory chain and free radical generation in stroke. Free radical biology and medicine 39:1291-1304.
Sarvajeet, S.G. y Narendra, T. 2010. Reactive oxygen species and antioxidant
in abiotic stress tolerance in crop plants. Plant Physiology and Biochemistry
48:909-930.
Sohal, R.S. y Weindruch, R. 1996. Oxidative stress, caloric restriction and
aging. In Science 273:59-63.
Taiz, L. y Zeiger, E. 2002. Plant Physiology. Sinauer Associates. USA. 690 p.
Volodymyr, I. 2014. Free radicals, reactive oxygen species, oxidative stress and
its classification. Chemico-Biological Interaction 224:164-165.

21

�(sHSP)
O.M. Moreno-Buentello, S. Moreno-Limón1
Universidad Autónoma de Nuevo León, Facultad de Ciencias Biológicas,
Departamento de Botánica
1
morenolimon@yahoo.com.mx

Introducción

E

l estrés se define como
cualquier factor ambiental
potencialmente desfavorable
para los organismo vivos, se
produce por factores ambientales externos que distan del óptimo y actúan sobre las plantas
una de las consecuencia del
estrés es el replegado inapropiado de proteínas. Los organismos cuentan con mecanismos
de defensa, cuando ocurren
cambios en su homeostasis ya
sean físicos o químicos, una de
estas es la producción de diversas proteínas de bajo peso molecular (sHSP).
Las proteínas de shock térmico
Figura 1. Diferentes tipos de estrés que pueden provocar la expresión de sHSPs.
de bajo peso molecular, poseen un peso de 12 a 30 kDa
bajo situaciones estresantes (Figura 1) (Li et al., 2011 ). Al
son ubicuas entre eucariontes, y representan una clase decontrario de los miembros de las otras clases de chaperonas
terminada e importante de chaperonas moleculares, que
moleculares, la actividad de las sHSP es ATP independiente.
están involucradas en diversos procesos de la fisiología celular, y son especialmente conocidas por ayudar a las células a
Las sHSP han sido muy poco estudiadas en comparación con
sobrevivir bajo condiciones de estrés. Una de las principales
otras proteínas de shock térmico (HSP). No obstante, tienen
características de estas proteínas es su capacidad de oligouna especial relevancia en los vegetales, pues son las proteímerizar, modular la estructura cuaternaria uniéndose por su
nas que se expresan en mayor cantidad cuando ocurre el
forma monomérica o dimérica formando agregados de alto
shock térmico, frente a otras familias de mayor tamaño que
peso molecular entre el rango de 200 a 400 kDa según estuson las HSP mayoritarias en otros eucariotas (Vierling, 1991;
dios bioquímicos realizados in vivo (Vierling, 1991). Existe
Boston et al., 1996; Grigorova, 2012). En animales, por ejemuna gran variedad de sHSP que aparecen como homocomplo, las sHSP son un grupo poco diverso, siendo el miembro
plejos de alto peso molecular, y no tanto como heterocommejor caracterizado la α-cristalina (Graw, 1997; Derham y
plejos o mezclas de subunidades, se unen e interaccionan
Harding, 1999). La familia de las sHSP presenta en los vegemás entre ellas que con otras familias. Esto sugiere sutiles y
tales una estructura muy diversa. Cada especie suele exprediversas funciones para las sHSP, incluso cuando están presar varias proteínas de esta familia, habiéndose llegado a
sentes en el mismo compartimento celular (Ventura et al.,
detectar la expresión de hasta 20 variantes en una misma
2011). In vitro, las sHSP conservan y facilitan la reactivación
especie. Sin embargo, se ha estudiado aún poco acerca de su
de proteínas químicamente desnaturalizadas impidiendo la
estructura y función (Vierling, 1991; Waters, 1995; Boston et
agregación de proteínas y tienen una función citoprotectora
al., 1996).
22

PLANTA Año 10 No. 20, Septiembre 2015

�Figura 2. Modo de acción de los complejos oligoméricos de sHSP para prevenir la agregación de proteínas desnaturalizadas. Fuente: HSPIR
Heat Shock Protein Information Resource (http://pdslab.biochem.iisc.ernet.in/hspir/)

Clases de sHSP
Las sHSP se agrupan en clases, según su función y la similitud
de sus secuencias y de la localización subcelular (Vierling,
1991; Waters, 1995). Las clases son: citosólicas de clase I y II,
cloroplásticas, mitocondriales y sHSP del retículo
endoplásmico. Una de las principales diferencias es la divergencia entre las distintas clases del extremo amino-terminal
(Figura 2). Las sHSP del retículo endoplásmico, del cloroplasto y de la mitocondria presentan en esta zona las señales
típicas de las proteínas localizadas en dichos orgánulos
(Waters, 1995). In vivo las sHSP forman complejos globulares
de alto peso molecular, de 200 a 800 kDa. Esto se ha probado al expresar sHSP recombinantes en E. coli (Lee et al.,
1995; Waters, 1995).

Estructura y Función
La proteína más estudiada es el oligómero Mj HSP16.5 de
Methanococcus jannaschii, (Kim et al., 1998; Sørensen y
Mortensen, 2005). El complejo presenta una estructura de
esferoide hueco, con ocho "ventanas" triangulares y seis
cuadradas en su superficie; el diámetro exterior del esferoide es de unos 120Å, mientras que el interior ronda los 65Å.
El oligómero tiene una simetría triaxial, distinguiéndose
subunidades de 8 elementos cada una; es un oligómero de
24 subunidades con simetría octaédrica. Los monómeros se
unen dos a dos mediante interacciones hidrofóbicas entre
sus láminas beta, presentando también múltiples contactos
hidrofóbicos con otras subunidades del complejo. La parte

PLANTA Año 10 No. 20, Septiembre 2015

interior de la esfera tiene un carácter más hidrofóbico que la
superficie y al parecer alberga las colas N-terminales, mucho
más desordenadas que el resto del monómero. Para otras
sHSP existe evidencia experimental de un único tipo de oligómero, como el nonámero de Mt HSP16.3 de Mycobacterium tuberculosis (Yang et al., 2008) o el dodecámero de la
proteína Cs HSP17.5 de Castanea sativa. Sin embargo, para
otras sHSP se ha descrito la existencia de múltiples formas
de oligomerización.
La mayor parte de los trabajos realizados tanto in vivo como
in vitro sugieren que las sHSP no forman hetero-oligómeros
funcionales entre subunidades de distintas proteínas (Lee et
al., 1995; Waters et al., 1996), se ha descrito, en cambio, la
formación de complejos heterogéneos formados por subunidades de HSP25 y a-cristalina de mamíferos, al parecer originados por intercambio de subunidades entre homooligómeros. No obstante, estos complejos se disocian durante el
shock térmico, recuperándose los homo-oligómeros funcionales (Kato et al., 1992; Merck et al., 1993; Mymrikov, 2011).
Los oligómeros de sHSP tienen la propiedad de agregarse en
estructuras mayores, de hasta 1 MDa. Estas estructuras insolubles se denominan habitualmente HSG (heat shock granules). Su formación tiene carácter reversible y ocurre fundamentalmente a temperaturas mayores que las que inducen
simplemente la síntesis de sHSP. Sin embargo, parece que la
actividad funcional in vivo es llevada a cabo principalmente
por los complejos de 200-300 kDa (Waters et al., 1996; Fink,
1999).
Leroux et al. (1997), refieren que la proteína de Caenorhabditis elegans Ce HSP16.2 impide in vitro la formación de
23

�agregados insolubles de citrato sintasa desnaturalizada química o térmicamente. Yang et al. (1999), han señalado esa
misma actividad para la proteína Mt HSP16.3 de
Mycobacterium tuberculosis. Todos estos trabajos señalan la
poca especificidad mostrada respecto al sustrato por las
sHSP, al igual que la mayoría de las chaperonas de mayor
peso molecular (Fink, 1999).
Relaciones estructura-función. Muchas sHSP asumen formas
oligoméricas estables, como dodecaedro o 24:;43::4 (Figura
3) bajo ciertas circunstancias. Otras muestran polidispersidad en sus formas oligoméricas. Las estructuras oligoméricas
son de forma esférica como anillos con cavidades compuestas de unidades diméricas simétricamente empacadas. La
forma en que las sHSP interaccionan con los sustratos no es
bien conocida. En el medio acuoso celular, las proteínas en
su conformación nativa exponen regiones hidrofílicas, mientras que, en las proteínas parcialmente desplegadas, ciertas
regiones hidrofóbicas quedan al descubierto. En tales condiciones estas regiones tienden a unirse entre sí, adoptando
conformaciones a menudo incorrectas e incluso formando
agregados insolubles. De acuerdo con la teoría generalmente admitida, las sHSP reconocerían las regiones de la proteína sustrato que no se encuentran en la conformación nativa,
uniéndose a las mismas mediante interacciones hidrofóbicas
(Waters et al., 1996; Yang et al., 1999; Vanhoudt et al., 2000;
Mymrikov, 2011).
Estudios de las sHSP en plantas. Lee et al. (1995), en un estudio con formas recombinantes de las proteínas de guisante Ps HSP17.7 y Ps HSP18.1, demostraron la capacidad de

estas proteínas de renaturalizar in vitro enzimas (citrato sintasa y lactato deshidrogenasa) desnaturalizadas químicamente; de la misma manera indican que estas sHSP impiden
la formación de agregados insolubles y la inactivación térmica de la citrato sintasa.

Expresión de Proteínas
Expresión del ADN que codifica para sHSP. Estas proteínas
se expresan en grandes cantidades cuando las células se encuentran bajo algún tipo de estrés. En plantas superiores, se
han descrito seis familias de multigenes nucleares que codifican para sHSPs. Cada familia codifica proteínas que se encuentran en compartimentos celulares distintos, incluyendo
el citoplasma, los plástidos, el retículo endoplásmico rugoso,
y las mitocondrias (Waters, 1996). Un estudio de los genes
para sHSP de Arabidopsis thaliana reveló que existen 19 genes codificantes para sHSP y 25 para el dominio alfa cristalino. Además, las sHSPs específicas se expresan durante varias fases del desarrollo vegetal (Boston et al., 1996). Como
la sHSP del girasol o hsp17.6 G1. El mRNA de este gen se
acumula en las semillas durante las últimas etapas de
desecación de la embriogénesis pero no como respuesta a
shock térmico. Este promotor tiene poca semejanza con los
del shock del calor.
Como se ha demostrado para muchas otras HSP, la regulación de la expresión de las proteínas de shock térmico de
bajo peso molecular tiene lugar fundamentalmente en el
nivel transcripcional, y presenta ciertos elementos comunes

Figura 3. Arquitectura de los dominios de las sHSP, Fuente: Baldwin AJ, Walsh P, Hansen DF, Hilton GR, Benesch JL, Sharpe S, Kay LE. Probing dynamic
conformations of the high-molecular-weight αB-crystallin heat shock protein ensemble by NMR spectroscopy. Epub 2012 Sep 7. DOI:10.1021/
ja307874r. PMID: 22916679.

24

PLANTA Año 10 No. 20, Septiembre 2015

�con las demás HSP. En el promotor del gen que codifica la
HSP se encuentra el denominado elemento de shock térmico
(HSE, heat shock element), muy conservado en todos los eucariotas. Los HSE consisten en múltiples repeticiones palindrómicas del motivo 5'-nGAAn-3'. Estas secuencias son reconocidas por los factores de transcripción de shock térmico
(HSF, heat shock factor), que se unen a los mismos, funcionando como activadores transcripcionales. Los HSF se encuentran normalmente inactivos en el citosol; tras penetrar
en el núcleo, se unen formando trímeros activos. Posteriormente, la unión de las propias HSP o de otras proteínas como la HSBPl (heat shock factor binding protein 1) inactivará
el trímero, que, tras abandonar el núcleo se separará de
nuevo en monómeros. En todo caso, la ruta de activación de
los HSF no es aún bien conocida (Morimoto, 1998).
Estrés térmico. En plantas existen varios genes codificando
HSF, y su activación está diferencialmente regulada por el
calor. En el medio natural las altas temperaturas se alcanzan
de forma progresiva, y diversos estudios demuestran que
también es progresiva la síntesis de sHSP. La temperatura a
la que comienza a desplegarse la respuesta al shock térmico
varía con la ecología de cada especie. Así, para las especies
mesofíticas la síntesis de sHSP comienza a temperaturas más
bajas que para especies de climas más cálidos (Howarth,
1991; Vierling, 1991; Waters et al., 1996; Frolec et al., 2010).
Para las plantas adaptadas a climas templados, la síntesis de
sHSP comienza cuando la temperatura de los tejidos supera
los 32-33°C (en especies mesofíticas, incluso los 30°C), en los
primeros 5 minutos de hipertermia. La síntesis se incrementa proporcionalmente a la temperatura, fabricándose la mayor cantidad de sHSP en los primeros 60-90 minutos. Si la
temperatura se estabiliza, la producción de HSP va descendiendo hasta detenerse, y más rápidamente si la temperatura baja a niveles normales. La máxima producción se presenta a temperaturas inmediatamente subletales, dependiendo
de la temperatura óptima de crecimiento de cada especie
(Waters et al., 1996). Las temperaturas que inducen la síntesis de proteínas de shock térmico se alcanzan más fácilmente en las estructuras vegetales que muestran menos termorregulación. Así, a temperaturas óptimas de crecimiento, las
estructuras reproductivas, con menos estomas o con una
baja relación superficie-volumen, pueden desencadenar respuestas al shock térmico (Vierling, 1991; Waters et al., 1996;
Frolec et al., 2010). La vida media de las sHSP se prolonga
hasta 40-50 horas tras el fin del shock térmico, según las
especies y las familias de sHSP, lo que se corresponde con el
papel atribuido en la recuperación de la hipertermia
(Vierling, 1991). Los dimeros de estas proteínas actúan a
diferentes temperaturas como la proteína StHsp14.0FKF de
Sulfolobus tokodaii que en laboratorio mostró que a 50°C
prevenía la agregación de la citrato sintasa de corazón de
cerdo, y a 25°C prevenía la agregación de la α-albúmina.
PLANTA Año 10 No. 20, Septiembre 2015

Bajo condiciones normales de crecimiento, la mayoría de las
sHSPs no se detectan en tejidos vegetales, pero se sintetizan
rápidamente en respuesta al calor. Incrementos de temperatura de 10-15 °C sobre la temperatura óptima de crecimiento inducen la respuesta celular al shock térmico, siendo la
acumulación de las sHSPs proporcional al aumento de la
temperatura y a la duración del estrés (Waters et al., 1996).
Se han observado que las sHSPs son bastante estables, con
una vida media de 52±12 horas después del estrés, lo que
sugiere que la función de estas proteínas es crítica durante el
periodo de estrés y durante el periodo de recuperación
(Chen et al., 1990).
Estrés osmótico. El shock térmico no es el único estímulo
que desencadena la expresión de los genes de sHSPs. Algunas sHSPs se acumulan en respuesta al estrés osmótico: la
expresión de los genes de HaHSP17.9 (Clase II) y HaHSP17.6
(Clase I) es inducida por estrés osmótico en girasol
(Almoguera et al., 1993), mientras que los genes que codifican las sHSPs de clase II en Arabidopsis thaliana
(AtHSP17.6A) se expresan por el estrés térmico y por estrés
osmótico. Sun et al. (2001) y Hamilton et al. (2001), demostraron que las sHPSs mitocondriales protegen al Complejo I
de la cadena de transporte de electrones durante el estrés
osmótico.
Estrés oxidativo. La expresión en arroz de la OsHSP26 (Clase
P) se incrementa en respuesta al tratamiento con metilviolágeno y con H2O2 (Lee et al., 2000). La expresión de las HSP22
(Clase M) en respuesta al estrés oxidativo se ha observado
en cultivos celulares de tomate (Banzet et al., 1998), otras
sHSPs de perejil se inducen por el estrés oxidativo causado
por el ozono (Eckey-Kaltenbach et al., 1997) y la QsHSP10.4
(Clase CI) del alcornoque se expresa en respuesta al estrés
oxidativo endógeno y exógeno. El estrés oxidativo es crucial
para las plantas ya que la mayoría de las condiciones ambientales estresantes conducen a la generación de especies
reactivas de oxígeno. El efecto protector de las sHSPs frente
al estrés oxidativo ha sido demostrado mediante expresión
heteróloga en bacterias y sobre expresando la proteína de
Arabidopsis (Härndahal et al., 1999).
Estrés a bajas temperaturas. La expresión de la CsHSP17.5
(Clase CI) en castaño se incrementa durante el invierno y
alcanza los niveles más altos durante el periodo más frío del
año, de noviembre a marzo (López-Matas et al., 2004).
Además del castaño, la asociación de la síntesis de sHSPs con
la aclimatación al frío ha sido descrita en otras especies de
árboles, la WAP20 (Clase ER) se acumula durante el invierno
en árboles de moreras (Ukaji et al., 1999) y lo mismo ocurre
con otras sHSPs que acumulan en ramas de Acer plantanoides, Sambucus nigra y Aristolochia macrophyla (Lubaretz et
al., 2002).
Estrés por metales pesados. la trascripción de la MsHSP18
25

�de alfalfa se incrementa por el tratamiento con CdCL2, además de por
las elevadas temperaturas y por
shock osmótico (Györgyey et al.,
1991), las sHSP cloroplastídicas de
maíz se inducen en respuesta a la
existencia de Cu, Ni, Pb y Zn hasta
niveles comparables de los que se
alcanzan por estrés térmico
(Heckanthon et al., 2004). Estas
observaciones indican que las sHSPs
tienen un papel protector no sólo
frente a las altas temperaturas sino
frente a una gran variedad de estreses abióticos.
Las plantas se caracterizan por una
especial abundancia y diversidad de
sHSPs, lo que está considerado como reflejo de su mayor necesidad
de adaptarse a cambios en las condiciones ambientales como la temperatura, la intensidad de luz, el
grado de salinidad y de humedad
(Sun et al., 2002). Las sHSPs son
relevantes en las respuestas al estrés en plantas superiores por varias
razones: las sHSPs son las proteínas
predominantes durante el estrés
térmico en muchas plantas, a diferencia de otras eucariotas donde la
Figura 4. Estructura completa de la sHSP –Estructura de una sHSP de archeobacteria, cuenta con
proteína que se expresa mayorita- 24 subunidades, cada una con una inmunoglobulina acomodada como un armazón hueco con aguriamente en respuesta a esta situajeros (http://people.cryst.bbk.ac.uk/~ubcg16z/hsplec.html).
ción es la HSP 70 (Waters et al.,
1996); además, en condiciones de estrés térmico algunas
Estas proteínas ayudan directamente a la protección contra
sHSPs pueden llegar a alcanzar hasta el 1% del total de proel estrés, sin embargo sabemos que estas debieron de pasar
teínas en las células de hojas y raíces (DeRocher et al., 1991;
por transcripción a ARN desde ADN y de ARN traducidas a
Hsieh et al., 1992); en tercer lugar, las plantas tienen al meproteínas lo cual revelaría como es que se activan los genes
nos seis familias de genes que codifican a sHSPs, mientras
cuando la planta está bajo estrés por lo que la interrogante a
que otras eucariotas tienen tan sólo de uno a cuatro genes
comprender seria si: ¿es un proceso genético o epigenético
para sHSPS (Waters et al., 1996); finalmente, las plantas son
la cascada de reacciones moleculares y bioquímicas que oculos únicos eucariotas en los que se han descrito sHSPs localirren con el estrés?
zadas en orgánulos subcelulares (Waters et al., 1996).
Conclusiones y Perspectivas
Las proteínas sHSP al no estar completamente estudiadas
ofrecen un amplio campo de estudio por descubrir en diferentes campos como la ingeniería genética donde pueden
obtener genes candidatos para obtener plantas resistentes a
diferentes tipos de estrés; las proteínas son bastante diferente entre especies y familias, sin embargo tienen secuencias conservadas por lo cual podrían ayudar a generar árboles filogenéticos.
26

Referencias
Almoguera C., Coca M.A., Jordano J. 1993. Tissue-specific expression of
sunflower heat shock proteins in response to water stress. The Plant Journal
4:947-958.
Banzet N., C Richaud., Y Deveaux., M Kazmaier., Gagnon J., Triantaphylidés.
1998. Accumulation if small heat shock proteins, including mitochondrial
HSP22, induced by oxidative stress and adaptive response in tomato cells. The
Plant Journal 13:519-527.
Boston, R. S., P. V Viitanen,. y E Vierling,. 1996. Molecular chaperones and
protein folding in plants. Plant Mol Biol 32, 191-222. Brunt, S., Perdew, G., Toft,

PLANTA Año 10 No. 20, Septiembre 2015

�D. and Silver, J. [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8980480] Carranco, R.,
C. Almoguera., J. Jordano, 1997 "A plant small heat shock protein gene expressed during zygotic embryogenesis but noninducible by heat stress" /. Biol.
Chem. 272:27470-27475.
Castonguay, Yves. 2012 Intron-length polymorphism identifies a Y2K4 dehydrin
variant linked to superior freezing tolerance in alfalfa.Theoretical and Applied
Genetics 124 [http://www.springerlink.com/content/l4g0461v13p02v70/]
Chen T.H., N. Murata. 2002. Enhancement of tolerance of abiotic stress by
metabolic engineering of betaines and other compatible solutes. Plant Biol5:250
–257.
Derham, B.K.; J.J Harding. 1999 "Alpha-crystalline as a molecular chaperone"
Prog. Ret. Eye Res. 18,463-509.
[http://informahealthcare.com/doi/
abs/10.3109/02713689209000754]
DeRocher A.E., K.W. Helm., L.M. Lauzon., E. Vierling. 1991. Expression of a
conserved family of cytoplasmic low molecular weight heat shock proteins
during heat stress and recovery. Plant Physiology 96:1038-1047.
Fink, A.L. 1999 "Chaperone-mediated protein folding" Physiol. Rev. 79,425445. [http://physrev.physiology.org/content/79/2/425.short]
Frolec, J.J. Řebíček, D. Lazár y J. Nauš. 2010; Impact of two different types of
heat stress on chloroplast movement and fluorescence signal of tobacco
leaves; Plant cell reports Volume 29, Number 7, 705-714, DOI: 10.1007/s00299
-010-0856-2
Graw, J. 1997 "The crystallins: genes, proteins and diseases" Biol. Chem. 378,
1331-1348. [http://www.straininfo.net/publications/107618]
Grigorova, B. 2012 Drought, high temperature, and their combination affect
ultrastructure of chloroplasts and mitochondria in wheat (Triticum aestivum L.)
leaves. Journal of Plant Interactions.
Györgyey, J, A.Gartner., K. Németh., Z. Magyar., H. Hirt., E. Herberle-Bors., D.
Dudits. 1991. Alfalfa heat shock genes are differentially expressed during somatic embryogenesis. Plant molecular Biology 16:999-1007
Hamilton E.W., S.A.Heackathorn 2001 Mitochondrial adaptations to NaCl Complex I is protected by anti-oxidants and small heat shock proteins, whereas
complex II is protected by proline and betaine. Plant Physiology 126:12661274.
Howarth, C. J. 1991 "Molecular responses of plants to an increased incidence
of heat shock" Plant Cell Environ. 14, 831-841.[http://onlinelibrary.wiley.com/
doi/10.1111/j.1365-3040.1991.tb01446.x/abstract]
Härndahal U, R.B. Hall., K.1. Osteryoung., E. Vierling., J.F.Bornman., C.
Sundby. 1999 The chloroplast small heat shock protein undergoes oxidationdepent conformational changes and may protect plants from oxidative stress.
Cell &amp; Stress Chaperones 4:129-138.
Heckathorn SA, J.K. Muller., S. Laguidice., B. Zhu., T. Barrett., B. Blair., Y.
Dong. 2004. Chloroplast small heat-shock proteins protect photosynthesis
during heavy metal stress. American Journal of Botany 91:1312-1318
Hsiech M.H., J.T.Chen., T.L. Jinn.,Y.M. Chen., C.Y. Lin. 1992 A class of soybean low molecular weight heat shock proteins, immunological study and quantitation. Plant Physioogy 99:1279-1284.
Kato K., H. Shinohara., S. Goto,. Y. Inaguma., R. Morishita., T. Asano. 1992
"Copurification of small heat shock protein with alpha B crystallin from human
skeletal muscle" /. Biol Chem. 267, 7718-7725.
Kim R., K.K. Kim., H. Yokota., S.H. Kim. 1998 "Small heat shock protein of
Methanococcus jannaschii, an hyperthermophile." Proc. Nati. Acad. Sci. USA
95, 9129-9133.
Lee, G. J., N. Pokala., E. Vierling. 1995 "Structure and in vitro molecular chaperone activity of cytosolic small heat shock proteins from pea" /. Biol. Chem.
270, 10432-10438

PLANTA Año 10 No. 20, Septiembre 2015

Leroux, M.R., Melki, R., Gordon, B., Batelier, G., y Candido, E.P. 1997. Structure–function studies on small heat shock protein oligomeric assembly and
interaction with unfolded polypeptides.J. Biol. Chem. 272 24646–24656.
Levvit J. Responses of plant to environmental estresses, Ed. Academic Press,
Inglaterra 1980
Li Dong-Chol, Fan Yang, Bo Lu, Dian-Fu Chen y Wei-Jun Yang; Thermotolerance and molecular chaperone function of the small heat shock protein HSP20
from hyperthermophilic archaeon, Sulfolobus solfataricus P2; Cell stress and
chaperones. Volume 17(a):103-108,
López-Matas M.A., P. Nuñez., A. Soto., I. Allona., R. Casado., C. Collada., M.A.
Guevara., C. Arangocillo., L. Gomez. 2004 Protein cryprotective activity of a
cytosolic small heat shock protein that accumulates constitutively in chestnut
stems and is up-regulated by low and high temperatures. Plant Physiology
134:1708-1717
Lubaretz O., U. Z. Nieden. 2002. Accumulation of plant small heat-stress proteins in storage organs. Planta 215:220-228.
Merck K. B., P.J.T.A. Groenen., C.E.M. Voorter., W.A. de Haard-Hoeckman., J.
Horwitz. H- Bloemendal.,W.W. de Jong. 1993 "Structural and functional similarities of bovine alpha crystallin and mouse small heat-shock proteins" J. Biol.
Chem. 268, 1046-1052. [http://www.nature.com/emboj/journal/v16/n3/
abs/7590061a.html]
Morimoto, R. I. 1998 "Regulation of the heat shock transcriptional response:
cross talk between a family of heat shock factors, molecular chaperones and
negative regulators." Genes Develop. 12, 3788-3796. [http://
genesdev.cshlp.org/content/12/24/3788.short]
Mymrikov E.V. S. S. N. Alim., y B.G. Gusev 2011 Heterooligomeric complexes
of human small heat shock proteins, Cell stress and chaperones. 17(2):157169. [http://www.springerlink.com/content/627681025p624v83/]
Sørensen H.P., K.K. Mortensen 2005. Advanced genetic strategies for recombinant protein expression in Escherichia coli Journal of Biotechnology Volume
115, Issue 2, 26 January, Pages 113–128. [http://www.sciencedirect.com/
science/article/pii/S0168165604004560]
Sun W., B.C. Van de Cotte, V.M.M.N. Verbruggen 2001 At-HSP17.6A, encoding a small heat-shock protein in Arabidopsis, can enhance osmotolerance
upon overexpresion. The Plant Journal for Cell and Molecular Biology 27:407415.
Ukaji N, .C. Kuwabara., D. Takezawa., K. Arakawa., S. Yoshida., S. Fujikawa.
1999, Accumulation of small heat-shock protein homolog in the endoplasmic
reticulum of cortical parenchyma cells in mulberry in association with seasonal
cold acclimation. Plant Physiology 120: 481-489.
Vanhoudt, J., S. Abgar., T. Aerts., J. Clauwaert. 2000 "Native quatenarystructure of bovine alpha-crystallin" Biochemistry 39, 4483-4492.
Ventura M., A. Margolles., F. Turroni., A. Zomer., C.G. de los Reyes-Gavilán y
D. van Sinderen 2011. Stress Responses of Bifidobacteria. Food Microbiology
and Food Safety, Part 3, 323-347, DOI: 10.1007/978-0-387-92771-8_14 [http://
www.springerlink.com/content/u5j7gr258r61378m/]
Vierling E. 1991. The roles of heat shock proteins in plants. Annual Review of
Plant Physiology Plant Molecular Biology 42:579-620. [http://
www.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.pp.42.060191.003051]
Yang Hongmei., Sufang Huang., Hongzheng Dai., Yandao Gong., Changxue
Zheng., Zengyi ChanG. 2008 “The mycobacterium tuberculosis small heat
shock protein Hsp16.3 exposes hydrophobic surfaces at mild conditions: Conformational flexibility and molecular chaperone activity”. DOI: 10.1110/
ps.8.1.174 [http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1110/ps.8.1.174/abstract]
Waters E.R., G.J. Lee, E. Vierling. 1996. Evolution, structure and function of the
small heat shock proteins in plants. Journal of Experimental Botany 47:325-338

27

�Morfología y Anatomía Foliar de la Petunia Mexicana Ruellia
brittoniana Leonard
A. Rocha-Estrada*, A.E. Castro-García, M.A. Alvarado Vázquez y M.A. Guzmán Lucio
Universidad Autónoma de Nuevo León, Facultad de Ciencias Biológicas
Departamento de Botánica, Laboratorio de Anatomía y Fisiología Vegetal
*alejandra.rochaes@uanl.edu.mx

Resumen
Se estudia la morfología y anatomía de la hoja de Ruellia
brittoniana (Acanthaceae), planta originaria de México
conocida comúnmente como petunia mexicana. Para lo
cual se realizaron cortes transversales de la lámina, transparentación y maceración de las hojas para caracterizar
los diferentes tipos de células. Encontrando que las hojas
son de forma lanceolada y opuesta, con estomas tipo diacíticos presentes en el haz y envés, mesófilo dorsiventral,
vasos helicoidales y fibras libriformes; presencia de tricomas glandulares en la cara adaxial y abaxial de la lámina
foliar.
Palabras clave: hoja, mesófilo, México.
Introducción

L

a especie Ruellia brittoniana Leonard conocida como
petunia mexicana, pertenece a la familia Acanthaceae, la cual incluye cerca de 250 géneros con unas 2500
especies, principalmente herbáceas, distribuidas en regiones tropicales, subtropicales, en regiones mediterráneas,
Australia, Estados Unidos y México (Metcalfe y Chalk,
1950; Bailey, 1949; Trease y Evans, 2002). Algunas especies de este género se utilizan con fines medicinales, por
ejemplo, para curar la gonorrea, sífilis, infecciones oculares y problemas renales (Kirtikar y Basu, 1975); para la
obtención de pigmentos y como plantas de ornato (Bailey,
1949; Metcalfe y Chalk, 1950; Rocha Estrada et al., 1998).
La petunia mexicana o petunia silvestre, es oriunda de
México, es una herbácea leñosa, que mide entre 90 y 100
28

Figura 1. Petunia mexicana R. brittoniana Leonard
PLANTA Año 10 No. 20, Septiembre 2015

�cm de altura, tallos verticales de color púrpura que son
muy llamativos cuando se encuentra en plena floración;
las hojas son largas de hasta 30 cm de longitud, lanceoladas y de color verde oscuro algo ceniciento, el follaje adquiere una coloración verde metálica que deriva de la exposición directa y persistente del sol. Las flores son grandes, compuestas de 5 pétalos con forma de trompeta que
aparecen en los ápices de los tallos, la corola puede ser de
color azul celeste, azul púrpura, rosa y blanco (Bailey,
1949). Es una planta muy resistente a las plagas, sin embargo existen reportes de ataque por mosca blanca. Con
respecto a estudios morfológicos y anatómicos de la petunia mexicana, están los estudios de Rocha Estrada (1994),
Bishay et al., (2009) y Perveen y Qaiser (2010).

las venas prominentes en el envés, anastomosado cerca
del margen. Pecíolo cilíndrico a subcilíndrico y mide cerca
de 14.62 mm de largo (Figura 1).

Material y Métodos

Mesófilo. La hoja presenta un parénquima dorsiventral,
con una capa de parénquima empalizada hacia el haz, en
donde las células son alargadas, de tamaño homogéneo y
arreglo compacto; mientras que el parénquima esponjoso
está localizado hacia el envés y sus células son lobuladas
con espacios aéreos (Figura 3). Esto concuerda con Esaú
(1976), quien menciona que en muchas dicotiledóneas del
tipo mesomórfico, el mesófilo se halla comúnmente diferenciado en parénquima esponjoso y en empalizada.

Se tomaron muestras de la hoja de plantas maduras y se
les aplicaron las siguientes técnicas: a) maceración con los
métodos de Jeffrey y Schultz (Curtis, 1986), b) transparentación, con los métodos de Foster y Dizeo de Strittmater
(D’Ambrogio de Argueso, 1986), c) cortes en parafina de
acuerdo a Johansen (1940). Se realizaron 50 mediciones
de cada tipo de célula, los criterios empleados para la descripción de tejidos fue de acuerdo a Metcalfe y Chalk
(1972); para los patrones de nerviación se utilizó la clasificación de Ellis et al., (2009), para los estomas se tomó
como referencia a Baranova (1992) y la determinación
taxonómica de la especie se hizo de acuerdo a Bailey
(1949).

Epidermis. Epidermis uniestratificada hacia ambos lados
de la hoja. Las células epidérmicas del haz con paredes
sinuosas tienen un tamaño aproximado de 101µm de largo por 46.83µm de ancho, mientras que las del envés son
más pequeñas de 75.67µm de largo por 27.32µm de ancho. Estomas tipo diacítico (cariofiláceos) presentes en el
haz y envés. Epidermis con dos tipos de pelos, tricomas
eglandulares uniseriados multicelulares con 5 células y
glandulares con una cabeza globosa con 6 células (Figura
2). Estos resultados coinciden con el estudio realizado por
Bishay et al. (2009) para esta misma especie cultivada en
Egipto.

Haces vasculares. La nervadura principal prominente hacia el envés. Xilema y floema bien diferenciados, el xilema
está orientado hacia el haz de la hoja y el floema hacia el
envés. Los vasos son del tipo helicoidal, presencia de fibras y células de parénquima escasas asociadas a los tejidos vasculares (Figura 4).

Resultados y Discusión
En el Cuadro 1 se presentan los valores mínimo, media y
desviación estándar y máximo de las variables morfoanatómicas estudiadas en la hoja de R. brittoniana.
Morfología. Hojas opuestas, pecioladas y linealesoblongas a lineales, borde entero a ligeramente ondulado
(Figura 1). De color verde obscuro, el haz más obscuro
que el envés. Miden de 108.90 mm de largo por 20.31
mm de ancho y con un grosor de 690µm en la porción
media. El patrón de venación es pinnada reticulada, con
PLANTA Año 10 No. 20, Septiembre 2015

Conclusiones
La petunia mexicana presenta hojas opuestas y pecioladas y lineales-oblongas a lineales, borde entero a ligeramente ondulado. Las hojas con parénquima dorsiventral,
epidermis uniestratificada en el haz y envés. Estomas diacíticos en la cara adaxial y abaxial; tricomas de dos tipos
eglandulares y glandulares en ambos lados de la hoja;
presencia de vasos helicoidales, fibras y escaso parénquima.
29

�Cuadro 1. Variables morfoanatómicas estudiadas en la hoja de R. brittoniana

Variable

Valor mínimo

Media ± D.E.

Valor máximo

Largo de hoja (mm)

73

108.90 ± 22.40

151

Ancho de hoja (mm)

16

20.31 ± 3.04

26

Largo de peciolo (mm)

6

14.62 ± 4.92

23

Largo de células parénquima en empalizada

37.5

54.16 ± 7.48

67.5

Ancho de células parénquima en empalizada

15

18.25 ± 2.98

25

Largo de células parénquima esponjoso

20

26.16 ± 5.73

35

Ancho de células parénquima esponjoso

15

17.6 ± 2.90

25

Grosor de células epidérmicas en el haz

30

38.16 ± 3.59

42.5

Grosor de células epidérmicas en el envés

25

28.66 ± 3.88

37.5

Largo de células epidérmicas en el haz

60

101.00 ± 24.54

170

Ancho de células epidérmicas en el haz

20

46.83 ± 13.57

80

Largo de células epidérmicas en el envés

32.5

75.67 ± 19.46

117.5

Ancho de células epidérmicas en el envés

17.5

2 7.32 ± 6.81

42

Largo de células oclusivas del estoma en el haz

32.5

46.83 ± 6.85

62.5

Ancho de células oclusivas del estoma en el haz

5

8.67 ± 1.57

12.5

Largo de células oclusivas del estoma en el envés

30

43.82 ± 7.71

62.5

Ancho de células oclusivas del estoma en el envés

17.5

32.83 ± 8.32

62.5

Largo de células anexas en el haz

20

38.42 ± 8.08

50

Ancho de células anexas en el haz

5

10.5 ± 4.07

25

Largo de células anexas en el envés

20

39.67 ± 12.83

75

Ancho de células anexas en el envés

7.5

11.58 ± 5.15

30

Diámetro de tricomas glandulares en el haz

35

42.29 ± 4.70

50

Diámetro de tricomas glandulares en el envés

15

39.03 ± 8.54

52.5

Largo de fibras

200

411.33 ± 121.76

670

Ancho de fibras

12.5

19.08 ± 4.89

32.5

Largo de vasos helicoidales

175

514.50 ± 186.92

750

Ancho de vasos helicoidales

15

25.00 ± 5.98

37.5

Nota: medidas presentadas en µm; D.E. Desviación Estándar
30

PLANTA Año 10 No. 20, Septiembre 2015

�Referencias
Bailey LH. 1949. Manual of cultivated plants. MacMillan Company, New York. 917-918.
Baranova M. 1992. Principles of comparative stomatographic studies of flowering plants. Bot Rev 5B: 49-99.
Bishay DW, AM Abdel-Baky, SA El-Moghazy and G
Gobraeil. 2009. Macro- and micromorphology of the
leaf and stem of Ruellia brittoniana Leonard cultivated
in Egypt. Bull. Pharm. Sci. Vol 32(2): 279-300.
D’Ambrogio de Argueso A. 1986. Manual de técnicas
en histología vegetal. Primera edición. Editorial Hemisferio sur S.A., Argentina. 79.
Figura 2. Tricomas glandulares y eglandulares en la petunia mexicana, a y b.

Ellis B, DC Daly, LJ Hickey, KR Johonson, JD Mitchell,
P Wilf and SL Wing. 2009. Manual of leaf architecture.
Comstock Publishing Associates a division of Cornell
University Press. Ithaca, New York. 190.
Esau K. 1976. Anatomía vegetal. Tercera edición. Ediciones Omega, S.A. Barcelona. 458-459.
Johansen DA. 1940. Plant microtechnique. McGrawHill Book Company, INC. New York and London. 522.
Kirtikar KR and BD Basu. 1975. Indian medicinal
plants. Vol III. Second edition. Jayyed Press, Delhi.
1861-1867.
Metcalfe CR and L Chalk. 1950. Anatomy of dicotyledons. Vol II. Claredon Press Oxford. 1014-1023.

Perveen A and M Qaiser. 2010. Pollen flora of Pakistan-LXVII: Acanthaceae. Pak. J. Bot., Special Issue
Figura 3. Corte transversal de la hoja de petunia mexicana. Epidermis adaxial a, epi- (S.I. Ali Festschrift) 42: 175-191.
dermis abaxial b, parénquima en empalizada c y parénquima esponjoso d.

Rocha Estrada A, TE Torres Cepeda, Ma. del C González de la Rosa, SJ Martínez Lozano y MA Alvarado
Vázquez. 1998. Flora ornamental en plazas y jardines
públicos del área metropolitana de Monterrey, México.
SIDA 18(2): 579-586.
Rocha Estrada A. 1994. Contribución a la palinología
de las plantas ornamentales del área metropolitana de
Monterrey, Nuevo León. Tesis de licenciatura, Facultad de Ciencias Biológicas, UANL. 60 pp.

Figura 4. Vaso helicoidal en la hoja de petunia mexicana.
PLANTA Año 10 No. 20, Septiembre 2015

Trease GE and WC Evans. 2002. Pharmacognosy.
15th edition. Baillere and Tindall Press, London. 471.

31

�Tratamientos Pregerminativos Aplicados a Semillas de
Guapinol (Hymenaea courbaril L. Fabaceae)
C.A. Ríos-García*, M.E. Pérez-Pimentel, J. Ramírez-Ramírez, M.A. López-López, C. Orantes-García
Instituto de Ciencias Biológicas, Universidad de Ciencias y Artes de Chiapas,
Libramiento Norte Poniente núm. 1155, Colonia Lajas Maciel, C.P. 29039,
Tuxtla Gutiérrez, Chiapas; México.
*carlos_garcia2009@hotmail.com

Resumen
Se evaluó la germinación de semillas de guapinol
(Hymenaea courbaril L.) mediante la exposición
de tratamientos pregerminativos de escarificación mecánica lijando el lado opuesto al micrópilo, física mediante la exposición a agua caliente y
química remojadas en H2O2. Se encontraron diferencias estadísticas significativas entre los tratamientos, de acuerdo al porcentaje de germinación y germinación acumulada presentado durante 60 días de observaciones. El tratamiento
de escarificación mecánica presentó 88.46% de
germinación final comparado con el testigo que
fue de 11.53%. Esto nos indica que la aplicación
de tratamientos influye en el proceso germinativo de las semillas de esta especie.

Introducción
Las semillas son las unidades de dispersión y
reproducción por excelencia en las plantas.
Ellas permiten tanto la continuidad de la especie, mediante la reproducción sexual, como la posibilidad de introducir variabilidad genética de una generación a la siguiente,
es con frecuencia, un órgano de resistencia prácticamente
inerte, hasta que se presenten las condiciones que le permitan iniciar su actividad y dar nacimiento a una joven
planta. Este reinicio de actividad metabólica, que origina
una nueva generación, constituye el fenómeno de germinación (Herrera et al., 2006), el cual incorpora eventos
que comienzan con la captación de agua por la semilla
seca en reposo y terminan con el alargamiento del eje
embrionario y la protrusión de la radícula (Vivancos,
2013).
Sin embargo, un gran número de especies forestales no
germinan debido a que la testa o cubierta seminal es dura
e impide la entrada de agua, lo cual es denominado latencia física (Varela y Arana, 2011). Por lo que muchas especies requieren tratamientos pregerminativos para optimi32

Figura 1. Frutos y semillas de guapinol.

zar el porcentaje y el vigor de germinación, ya que estimulan muy significativamente el metabolismo de la semilla
(Trujillo, 1995).
El guapinol (Hymenaea courbaril L.), es principalmente un
árbol maderero, una leguminosa fijadora de nitrógeno
que aumenta la fertilidad del suelo. Su madera es fuerte y
dura, durable y muy resistente (Gómez y Toro, 2008). Es
una especie con potencial para la reforestación productiva en zonas degradadas de selva (Poulsen y Stubaard,
2000). Además de ser utilizada de manera artesanal en la
manufactura de mangos de herramienta, las ramas se
usan para leña y carbón. Es un árbol utilizado en la medicina tradicional, además de ser útil en la manufactura de
barniz e incienso. La corteza en decocción es utilizada como laxativo, las hojas producen resina tóxica con efectos
repelentes sobre insectos y la pulpa de los frutos se utiliza
para hacer refrescos y como agente anti-diarreico (Gómez
y Toro, 2008).
PLANTA Año 10 No. 20, Septiembre 2015

�Figura 2. a) Semillas de guapinol sumergidas en H2O a 80°C, b) Semillas expuestas a H2O2, c) Semillas sometidas al tratamiento mecánico.

El presente proyecto tuvo como objetivo evaluar diferentes tratamientos en el proceso germinativo en semillas de
H. courbaril como base informativa sobre la propagación
de esta especie.

Materiales y métodos
El estudio se realizó en el periodo de Agosto-Octubre del
2013, en instalaciones del Laboratorio de Germoplasma
vegetal y Banco de semillas de la SEMAHN, quienes nos
proporcionaron las semillas utilizadas para el estudio
(Figura 1), las cuales pertenecen al lote: IHNE/BESEFO/
INT/02/07 (Figura 1).
Los tratamientos pregerminativos aplicados a las semillas
fueron los consultados en Camacho-Morfin (1994):

a) Físico: Las semillas fueron sumergidas en H2O a 80°C
durante 1 minuto con ayuda de gasas, seguido de 1 minuto más en agua a temperatura ambiente, repitiéndose el
mismo procedimiento 5 veces (Figura 2a).
b) Químico: Las semillas fueron sumergidas en H2O2 al
3.5% durante 20 minutos con ayuda de una gasa (Figura
2b).
c) Mecánico: Las semillas fueron lijadas en el lado opuesto
al micrópilo, hasta dejar descubierto el cotiledón (Figura
2c).
d) Control: Las semillas no fueron sometidas a ningún tipo
de tratamiento.
El diseño experimental fue en bloques al azar, con arreglo
factorial de 4x2x13, dando un total de 104 semillas.

Figura 3. a) Control fúngico de semillas con solución de Captan® al 2%, b) Charolas colocadas dentro de la germinadora.

PLANTA Año 10 No. 20, Septiembre 2015

33

�5). En el análisis de varianza (ANOVA) se encontraron diferencias significativas entre los tratamientos (p=0.05).

Figura 4. Emergencia de la radícula en semillas de guapinol.

Antes de realizarse los tratamientos las semillas fueron
desinfectadas en solución de cloro al 2% por 20 minutos y
después de aplicar el tratamiento pregerminativo se sembraron las semillas con ayuda de pinzas en charolas de
plástico con Peat Moss desinfectado. Dicho sustrato fue
esterilizado en microondas durante 5 minutos, y posteriormente se dejó enfriar a temperatura ambiente.
Las charolas con las semillas fueron rociadas con una solución fungicida de captan al 2% (p/v) (Figura 3a) y se metieron a la germinadora a una temperatura de 26°C con luz
constante (Figura 3b). Se vigiló la humedad en la germinadora para evitar hongos o deshidratación.
Las observaciones se tomaron cada 3 días durante 60
días. Se consideraron semillas germinadas cuando estas
presentaron emergencia de 1 cm de radícula sobre el sustrato (Hartmann y Kester, 1994) (Figura 4).

La escarificación mecánica presentó el mayor porcentaje
de germinación final al igual que López-Hernández et al.
(2010) quienes determinaron que la escarificación mecánica es el mejor tratamiento para guapinol, ya que durante el experimento, presentaron mayor número de semillas germinadas. Varela y Arana, (2011) mencionan que las
semillas de un gran número de especies forestales no germinan debido a que presentan latencia física, por lo que
requieren escarificación, proceso que adelgaza la testa y
las hace permeables al agua y al paso de oxígeno, de manera que el embrión puede comenzar a desarrollarse y
diferenciarse (Willan, 1990). La latencia física presentada
en semillas forestales, también puede superarse por la
aplicación de tratamientos físicos o con temperaturas elevadas (Varela y Arana, 2011), ya que la temperatura elevada permite activar enzimas o sustancias químicas
(Godínez-Álvarez y Flores-Martínez, 1999). El tratamiento
físico aplicado fue útil, sin embargo la germinación no fue
tan alta, lo cual puede verse modificado si la semilla es
expuesta durante más tiempo al agua caliente o se expone a una mayor temperatura. De acuerdo a esto se encontró que los tratamientos pregerminativos tienen efectos
positivos en la germinación de guapinol, lo cual se reafirmó con el análisis de ANOVA, el cual reveló una diferencia
significativa entre los tratamientos de p=0.05 lo que indica que la capacidad germinativa puede ser acelerada por
la aplicación de tratamientos pregerminativos (LópezHernández et al., 2010).

Para analizar el nivel germinativo de los
diferentes tratamientos, se evaluó la germinación acumulada y porcentaje de germinación (González-Zertuche y OrozcoSegovia, 1996). Para el análisis de los datos y la realización de gráficas se utilizaron
el programa estadístico SPSS 15.0. y Microsoft Excel.

Resultados y discusión
El tratamiento mecánico tuvo un 88.46%
de germinación final, seguido del remojo
en agua caliente con 76.92%, las semillas
con H2O2 presentaron 23.07% y el testigo
11.53%. La germinación en las semillas
escarificadas inició al día 9 después de la
Figura 5. Germinación acumulada en semillas de guapinol (H. courbaril), sometidas a
siembra y el testigo a los 33 días (Figura
diferentes tratamientos.
34

PLANTA Año 10 No. 20, Septiembre 2015

�Conclusiones
Con el tratamiento de escarificación mecánica se aceleró
el proceso germinativo de las semillas y se obtuvo un
88.46% de germinación final. Esto puede deberse a que H.
courbaril presenta una cubierta seminal la cual tiene un
efecto sobre la regulación de la germinación, que puede
ser superada por tratamientos pregerminativos.
Agradecimientos
Al Biol. Emerit Meléndez López, director del departamento de Laboratorio de Germoplasma vegetal y Banco de
semillas de la SEMAHN, por las facilidades otorgadas para
realizar este proyecto en especial por la donación de semillas de (H. courbaril).
A la Ingeniero agrónomo fitotecnista Elizabeth Reyes Álvarez por todos sus consejos, recomendaciones y apoyo incondicional en la realización del proyecto.

Las pequeñas bolsas de aire
dentro de los frutos de los arándanos causan que floten y reboten en el agua, haciendo más
fácil su selección.

Una fresa tiene en su parte externa un promedio de 200 aquenios (fruto y semilla soldados) y
botánicamente se clasifica como
un fruto agregado o etério
(poliaquenio).

Referencias
Camacho-Morfín, F. 1994. Dormición de semillas; causas y tratamientos.
Trillas. México.125 pp.
Godínez-Álvarez, H. y Flores-Martínez, A. 1999. Germinación de semillas
de 32 especies de plantas de la costa de Guerrero: su utilidad para la restauración ecológica. Polibotánica. México. (11): 1-19.

El número de plantas que son consideradas como medicinales asciende
a 70,000 y sólo en el 1% de las que
provienen del bosque de lluvia se ha
explorado su potencial medicinal.

Gómez, M.L. y Toro, J.L. 2008. Manejo de las semillas y la propagación de
diez especies forestales del bosque seco tropical. Boletín técnico biodiversidad. Medellín, Colombia. 3 (1): 73.
González-Zertuche, L. y Orozco-Segovia, A. 1996. Métodos de análisis de
datos en la germinación de semillas, un ejemplo: Manfreda Brachystachya.
Boletín de la Sociedad Botánica de México. 58: 15-30.
Hartmann, H. y Kester, D., 1994. Propagación de Plantas: principios y
prácticas. CECSA. México. D. F. 760 p.
Herrera, J., Alizaga, R., Guevara, E. y Jiménez, V. 2006. Germinación y
crecimiento de la planta. Editorial Universidad de Costa Rica. Costa Rica,
San José. 113 p.
López-Hernández, D., Hernández-Shilón, J.A., Rodríguez-Ballinas, P.B.;
Orantes-García, C. y Garrido-Ramírez, E.R. Eduardo. 2010. Efecto de la
escarificación mecánica e inmersión en agua caliente, sobre el letargo de
semillas de guapinol (Hymenaea courbaril L. Fabaceae). Lacandonia. 2 (4):
37-51.
Poulsen, K. y Stubaard, F. 2000. Técnicas para la escarificación de semillas forestales. Centro agronómico tropical de investigación y enseñanza
(CATIE) 36: 60 p.

El durian es conocido como
el mejor fruto del mundo
(Durio zibethinus, Malvaceae) por sus propiedades
alimenticias y medicinales.
Sin embargo, tiene un olor
tan desagradable que su
consumo esta prohibido en
muchos lugares.
Diphylleia grayi (Berberidaceae) es una planta con flores
blancas que se vuelve transparente al contacto con el
agua. Cuando llueve parece que las flores se transforman
en flores de cristal. Por esto es conocida como flor esqueleto. Crece en laderas húmedas y frías de Japón y China.

Trujillo, E. 1995. Manejo de semillas forestales: Guía técnica para el extensionista forestal. Editorial CATIE. Costa Rica, Turialba. 48 p.
Varela, S. y Arana, V. 2011. Latencia y germinación de semillas. Tratamientos pregerminativos. INTA. Buenos Aires, Argentina. (3): 1-10.
Vivancos, D. Pedro. 2013. Agua oxigenada y germinación de semillas.
CEBAS-CSIC. México. 3 p.
Willan, R.L. 1990. Pre-tratamiento de semillas. Trad. ¨seed pretreatment¨.
Humlebael. Denmark. Danida Forest seed Centre. 19 p.

PLANTA Año 10 No. 20, Septiembre 2015

35

�Desarrollo de Albahaca (Ocimum basilicum L.) in vitro
Bajo Estrés Osmótico
J.A. Guerra-Cantú1, A. Rocha-Estrada1, D. Quistian-Martinez1, M.L. Cárdenas-Ávila2, S. Moreno-Limón1*
1

Departamento de Botánica, 2Departamento de Biología Celular y Genética
Universidad Autónoma de Nuevo León, San Nicolás de los Garza, NL.
*sergio.morenolm@uanl.edu.mx

Introducción

E

l albahaca, Ocimum basilicum L. es una hierba anual
aromática, de 0.3-0.5 metros de altura, pero algunas
variedades pueden alcanzar hasta 1 m. Las hojas son ovadas, frecuentemente arrugadas, flores blancas o rosadas,
y los frutos tienen cuatro nuececillas pequeñas, que son
mucilaginosas cuando se mojan (Kew, 2014). Distribuida
en Asia tropical y subtropical así como en el sudeste de
Asia y en África (Flora of Pakistan, 2014); se cultiva en todo México, sobre todo a nivel doméstico (CONAFOR,
2010).
El potencial atractivo de la albahaca (O. basilicum) es su
sabor que ha llevado a su cultivo y profunda participación
en rituales folklóricos y religiosos, además, posee glándulas que producen aceites aromáticos, que imparten olores
y sabores característicos. Su aceite tiene mezclas esenciales extremadamente variables, contiene más comúnmente linolol, chavicol de metilo, y eugenol con muchos otros
componentes normalmente presentes (Darrah, 1974).
En diversos trabajos científicos se ha observado una extensa lista de usos y aplicaciones conferida a los compuestos que están presentes en esta especie aromática, entre
los que podemos destacar que es ampliamente utilizada
en la cocina mediterránea (Ozcan y Chalchat, 2002). Es
bien conocida como una planta de un valor medicinal popular y como tal es aceptado oficialmente en una serie de
países (Lawrence, 1985). Las hojas de albahaca se utilizan
para uso diurético y por sus propiedades estimulantes, en
la producción de perfume (Baytop, 1984; Baritaux et al.,
1992; Khatri et al., 1995). Se conoce que el aceite de al-

36

bahaca es beneficioso para el alivio de la fatiga mental,
resfríos, espasmos, rinitis, y como primeros auxilios para
las picaduras de avispas y las mordeduras de serpientes
(Martins et al., 1999).
La actividad antimicrobiana in vitro sobre Propionibacterium acnes indica la posibilidad de utilizar su aceite en
formulaciones adecuadas para el cuidado de la piel
(Viyoch et al., 2006). Además se ha reportado que los extractos acuosos de O. basilicum L. pueden inhibir o retrasar el crecimiento micelial in vitro de Sclerotium rolfsii y
Thielaviopsis basicola (Pire et al., 2005).
Existen además, estudios donde el aceite esencial de O.
basilicum L., puede ser útil para el control de ciertas plagas (Cryptolestes pusillus) de arroz obteniendo el 100% de
mortalidad al paso de 24 horas de exposición (López,
2008). También se ha reportado que las infusiones de albahaca en diclorometano tienen efectos significativos sobre la mortalidad a la dieta de larvas de primer estadio de
Tribolium castaneum insecto de granos almacenados
(Ferraro et al., 2003).
Por otra parte, las plantas desde etapas tempranas deben
enfrentar condiciones de estrés abiótico, principalmente
la sequía que influye en la germinación y emergencia
(Mokhberdoran et al., 2009). Otro factor al que están expuestas las plantas es la salinidad, desarrollando tolerancia para mantener las funciones fisiológicas y el rendimiento de producción bajo tensión (Shannon y Grieve,
1999). La capacidad de soportar la concentración de sal
elevada en la zona de la raíz y generar el producto agrícola comercializable en las plantas agrícolas, define la resis-

PLANTA Año 10 No. 20, Septiembre 2015

�tencia o tolerancia a la salinidad (Steppuhn et al., 2005).
Además se sabe que el estrés (en condiciones controladas) puede alterar el crecimiento en las plantas y aumentar, en cierta medida, la producción de estos recursos
(Camejo y Torres, 2000; Alfonso, 2006). Se ha planteado
que la respuesta de las plantas ante situaciones de estrés,
puede estar definida por una serie de procesos, que se
caracterizan por modificaciones fisiológicas donde destaca el metabolismo intermedio de los vegetales, como es la
acumulación de solutos osmoprotectores tales como betaína, manitol, sorbitol y trealosa, entre otros, los cuales
son constituyentes comunes de las células, pero particularmente aminoácidos libres como prolina (Taiz y Zeiger,
2007). Sin embargo, poca atención se ha puesto en conocer la respuesta de especies aromáticas como, O. basilicum, y su adaptación a condiciones áridas y semi-áridas
en condiciones climáticas y edáficas adversas para su
desarrollo.
Por lo que el objetivo del presente estudio fue establecer
las condiciones mínimas de estrés hídrico y salino en condiciones in vitro para identificar marcadores morfológicos
y bioquímicos que evidencien la tolerancia a condiciones
adversas.

(LR), Número de hojas (NH), Largo de hoja (LH), Ancho de
hoja (AH), Peso fresco de plántula (PFP), peso seco de
plántula (PFP), el contenido de pigmentos (carotenos y
clorofila) y el contenido de prolina libre como indicador
de estrés en la plántula. El análisis se realizó con el paquete estadístico SPSS.
Determinación de pigmentos
A partir de un gramo de muestra (provenientes de hojas
de la parte apical, medio y base), se maceró en un mortero y se pasó a filtrar dos veces (papel Whatman No. 4), y
se aforó a 25 mL con acetona al 80%.
A partir de las soluciones obtenidas, se tomaron 2mL y se
realizaron por triplicados lecturas de absorbancia en el
espectrofotómetro (Spectrphotometer BioMate TM 3) en
longitudes de onda de 648nm-663nm para clorofila
(Godwing, 1976), 480nm-750nm para carotenos totales
(Strickland y Parsons, 1972; Britton, 1985), 450nm-508nm
para carotenos amarillos y rojos (Fekete et al., 1976; Haspel-Horvatovic y Horickova, 1976).
Se prosiguió a realizar los cálculos, mediante la utilización
de las siguientes formulas:

Determinación de clorofila
Material y Métodos
Condiciones de crecimiento y siembra in vitro
Medios de cultivo MS (Murashige y Skoog, 1962) con fitogel suplementados con concentraciones de 0, 25, 50 y 75
mM de cloruro de sodio (NaCl) y 0, 2, 4 y 6% de polietilenglicol (PEG 3350) fueron preparados como tratamientos
de sequía y salinidad respectivamente. Diez semillas desinfectadas de O. basilicum (albahaca) se colocaron en
cada frasco con medio MS, con diferentes concentraciones de PEG 3350 y NaCl en diez repeticiones por tratamiento. Los frascos de cultivo se colocaron bajo un diseño
completamente al azar con siete repeticiones en una cámara bioclimática (LAB-LINE) en condiciones de 12 horas
de luz y 27 °C ± 2°C durante 30 días. Al final del bioensayo
se evaluaron los siguientes parámetros: Porcentaje de
germinación (PG), Altura de plántula (AP), longitud de raíz

PLANTA Año 10 No. 20, Septiembre 2015

mg/g peso fresco de la clorofila total= (20.2)(A648)+(8.02)
(A663)
mg/g peso fresco de la clorofila α= (12.7)( A663)+(2.69)
( A648)
mg/g peso fresco de la clorofila β= (22.9)( A648)-(4.68)
( A663)

Carotenos totales
Carotenoides totales (g/L)= (A480- A750)* vol. Extracto (en
mL)/((100* E1cm1%)*(Vol filtrado en L))

E1cm1%= 2500 (100mL g-1 cm-1) coeficiente de extinción específico para los carotenoides totales a 480nm en acetona
90%.

37

�Tabla 1. Valores promedio de los parámetros morfológicos para determinar estrés de salinidad y sequía in vitro en plántulas de O. basilicum L. de
30 días de desarrollo.

Parámetros
Porcentaje de Germinación (%)
Altura de tallo
(mm)

Control
63 ± 11.60
a
1.54 ± 0.65
a

Longitud de raíz
(mm)

2.39 ± 0.96
a
1.89 ± 1.11
a
4.04 ± 1.83
a
6.22 ± 3.11
a

Número de hojas
Ancho de hoja
(mm)
Largo de hoja(mm)

Salinidad
25 mM
50 mM
NaCl
NaCl
55 ± 14.34 52 ± 13.98 a
a
1.67 ±
0.67a

1.66 ± 0.66
a

2.72 ± 1.14
a
1.36 ± 0.70
a
4.32 ± 1.68
a
7.06 ± 2.60
a

2.88 ± 1.10
a
1.49 ± 0.61
a
3.71 ± 1.45
a
5.80 ± 2.17
a

75 mM
NaCl
Control
59 ± 17.92 63 ± 11.60 a
a
2.08 ± 1.80 1.44 ± 0.59 a
a
2.68 ± 1.88 3.07 ± 1.31 a
a
2.94 ± 2.79 1.58 ± 0.70 a
a
3.80 ± 2.32 4.56 ± 2.21
b
a
6.19 ± 3.77 6.81 ± 2.86 a
a

Sequía

4% PEG
6% PEG
2% PEG 3350
3350
3350
55 ± 14.34 a 52 ± 13.98 a 59 ± 17.92 a
1.66 ± 0.55 a

1.54 ± 0.90
a

1.16 ± 0.49
a

3.19 ± 1.08 a

3.55 ± 2.30
a

3.17 ± 1.75
a

1.62 ± 1.30 a

1.60 ± 1.15
a
2.21 ± 1.62
a

1.46 ± 0.72
a
2.89 ± 1.84
ab

3.58 ± 3.01
a

4.25 ± 2.89
a

2.72 ± 1.34
ab
4.14 ± 2.31 a

Nota: Letras diferentes en una misma fila indican diferencia significativa.

Contenido de grupos carotenos
C= Absorbancia del extracto de cada muestra (Ab)/ peso
seco de la muestra en gramos.
Donde C= a la concentración de carotenos (R) o (A).

Determinación de prolina
La determinación de prolina se realizó por el método de
Bates et al. (1973), con ligeras modificaciones. Los cálculos correspondientes para medir la concentración de prolina en plántulas de O. basilicum, se calcularon con base
en la curva de calibración que se determinó a concentraciones entre 0,01 y 1000 ppm.

Resultados y Discusión
Los resultados para los parámetros morfofisiológicos de
O. basilicum en respuesta a los tratamientos de salinidad
y sequía, y obtenidos a través del Análisis de varianza y
Comparación Múltiple de Medias se presentan en la Tabla
1, donde podemos observar que en relación a la salinidad
no existe diferencia significativa (P&lt;0.01) entre los tratamientos para ninguno de los parámetros evaluados, sin
embargo el porcentaje de germinación (52%), el ancho de
la hoja (3.71 mm) y el largo de la hoja (5.80 mm) en com38

paración con el control, tienden a disminuir en respuesta
a la salinidad, siendo más acentuada esta disminución con
el tratamiento de 50 mM de NaCl, mientras que la altura
del tallo, la longitud de la raíz y el número de hojas tienden a incrementarse en respuesta a este mismo tratamiento. Respecto a la sequía, solamente el ancho de la
hoja mostró diferencia significativa (P&gt;0.01), siendo los
valores del tratamiento de 6% PEG 3350 estadísticamente iguales a los obtenidos con el control, mientras que con
2 y 4% PEG existe una disminución en este parámento. La
altura del tallo, longitud de la raíz y el número de hojas
tienden a incrementarse, o al menos no se ven afectadas
significativamente con respecto al control. Estos resultados difieren de lo reportado por Bernstein et al. (2009),
quienes al trabajar con plantas de Ocimum basilicum L.
(variedad sweet) observaron que la salinidad de 1 a 100
mM de NaCl redujo la longitud de la raíz en un 47% siendo
evidente a partir de 25 mM de NaCl.
En cuanto a pigmentos, observamos los resultados en las
Figuras 1 y 2 donde podemos apreciar que se presentaron
diferencias significativas (P&lt;0.01) en los tratamientos de
salinidad y sequía, donde tanto la clorofila total como la
clorofila a se presenta mayor contenido de estos pigmentos a 75 mM de NaCl, siendo 1.97 mg/g y 1.23 mg/g, respectivamente. En cuanto al contenido de clorofila a aumentó en el tratamiento a 25 mM de NaCl (1.20 mg/g) y
el contenido de carotenos totales, carotenos del grupo
PLANTA Año 10 No. 20, Septiembre 2015

�Figura 1. Contenido de clorofila (mg/g) en muestras frescas de O.
basilicum , bajo diferentes tratamientos de salinidad.

Figura 2. Contenido de carotenos (g/L) en muestras frescas de O.
basilicum , bajo diferentes tratamientos de salinidad.

amarillo y rojo aumentaron su contenido a una concentración en 75 mM de NaCl (0.022 g/L, 0.05 g/L y 0.16 g/L,
respectivamente). Este comportamiento es reportado por
Argentel et al. (2006), quienes mencionan que se debe a
la destrucción de los cloroplastos y a un aumento de la
actividad de la enzima clorofilasa. En las Figuras 3 y 4, se
observaron también diferencias significativas en el contenido de pigmentos bajo los tratamientos de sequía
(P&lt;0.01) reportándose que en todos los pigmentos se encontró un alto contenido al tratarse con PEG 3350 al 4%
con respecto al control.

drástica de la actividad en la enzima piruvato deshidrogenasa (PDH) donde la prolina podría actuar como un compuesto osmorregulador, coincidiendo con Claussen
(2005).

En las Figuras 5 y 6 se muestran los valores de prolina libre, donde se presentaron diferencias significativas
(P&lt;0.01) en todos los tratamientos, observando en los
tratamientos severos el mayor contenido de prolina libre,
que varía 21.99 ppm a 75 mM de NaCl y 34.26 ppm a 6%
PEG 3350. En general, se puede confirmar que para estos
tipos de estrés (hídrico y salino) se produce una inhibición

Figura 3. Contenido de clorofila (mg/g) en muestras frescas de O.
basilicum, bajo diferentes tratamientos de sequía.

PLANTA Año 10 No. 20, Septiembre 2015

Conclusiones
La respuesta morfológica de O. basilicum L., al estrés osmótico es favorable ya que no se sufren alteraciones morfológicas considerables, en cuanto a los parámetros bioquímicos se ven influenciados por las condiciones de sequía y salinidad aplicadas. Mediante el empleo del PEG
3350 y la aplicación de soluciones salinas, se detectó la
producción de prolina como osmorregulador permitiendo
realizar el ajuste osmótico y por lo tanto presentar niveles
de tolerancia al estrés impuesto.

Figura 4. Contenido de carotenos (g/L) en muestras frescas de O.
basilicum, bajo diferentes tratamientos de sequía.

39

�Figura 5. Contenido de prolina (ppm) en muestras frescas de
O. basilicum, bajo diferentes tratamientos de salinidad.

Referencias
Alfonso, R. 2006. Mejoramiento para la Resistencia a la Sequía en el Cultivo
del Arroz. I Curso de capacitación en mejoramiento genético en arroz. Sancti
Spíritus, Cuba. 25 pp.
Argentel, L, González LM, Ávila C y Aguilera, R. 2006. Comportamiento del
contenido relativo de agua y la concentración de pigmentos fotosintéticos de
de variedades de trigo cultivadas en condiciones de salinidad. Cultivos Tropicales. 27(3):49-53.
Baritaux, O, Richard, H, Touche, J, &amp; Derbesy, M. 1992. Effects of drying
and storage of herbs and spices on the essential oil. Part I. Basil, Ocimum
basilicum L. Flavour and Fragrance Journal. 7:267–271
Bates, L., Waldren, RP, Teare, ID. 1973. Rapid determination of free proline
for water-stress studies. Plant Soil. 39:205-207.
Baytop, T. 1984.Treatment with plants in Turkey. Istanbul: Istanbul Univ.
Publ. No. 3255 [in Turkish].
Bernstein, N, Kravchik, M, Dudai, N. 2009. Salinity-induced changes in essential oil, pigments and salts accumulation in sweet basil (Ocimum basilicum L.) in relation to alterations of morphological development. Ann. Appl.
Biol. 156(2):167-177.
Britton, G. 1985. General carotenoid method. In: methods in enzymology.
Academic Press inc. Ed: J.H. Law and H.C. Rilling. No. 111:113-149.
Camejo, D y Torres, W. 2000. La salinidad y su efecto en los estadios iniciales del desarrollo de dos cultivares de tomate (Lycopersicon esculentum,
Mill). Cultivos Tropicales. 21(2): 23-26.
Claussen, W. 2005. Proline as a measure of stress in tomato plants. Plant
Sci. 168:241-248.
Darrah, H. 1974. Investigation of the cultivars of the basils
(Ocimum). Economic Botany, 28, 63-67.
Fekete, M, Kozmal L, Huszka, T. 1976. Spectrophotometric method for determining the pigment content of ground paprika. Z. Lebensm Unters Forsch.
(161):31-3.
Ferraro, G, Martino V, Clemente S, Mareggiani G &amp; Broussalis, A. 2003.
Insecticidal effects of Lamiaceae species against stored products insects.
Boletín de sanidad vegetal. Plagas, 29, 421-426.
Godwing, TW. 1976. Chemistry and biochemistry of plants pigments. 1 y 2.
Academic Press Inc. New York. USA.
Haspel-Horvatovic, E y Horickova, B. 1976. Spectrophotometrical determination of paprika-pigments. Z. Lebensm Unters Forsch. 160: 275-276.
Khatri, LM, Nasır, MKA, Saleem R &amp; Noor, F. 1995. Evaluation of Pakistani
sweet basil oil of for commercial explosion. Pakistan Journal of Science and
Industrial Research. (38):281–282.

40

Figura 6. Contenido de prolina (ppm) en muestras frescas de
O. basilicum, bajo diferentes tratamientos de sequía.
Lee, SJ, Umano K, Shibamoto T, Lee, KG. 2005. Identification ofnvolatile
components in basil (Ocimum basilicum L.) and thyme leaves (Thymus vulgaris L.) and their antioxidant properties. Food Chem 91:131–137.
López-Belchí MD, Pascual-Villalobos MJ, Madrid-Vicente, R. 2008. Toxicidad volátil de monoterpenoides y mecanismos bioquímicos en insectos plaga del arroz almacenado.
Martins, AP, Salgueiro LR, Vila R, Tomi F, Conigueral S, Casanova, J. 1999.
Composition of the essential oils of Ocimum canum, O. gratissimum and O.
minimum. Planta Medica 65:187–189.
Mokhberdoran, F, Nabavi KSM, Sadrabadi, HR. 2009. Effect of temperature
iso-Osmotic concentrations of NaCl and PEG agents on germination and
some seeding growth yield components in rice (Oryza sativa L.). Asian J.
Plant Sci. 8(6):409-416.
Murashige, T &amp; Skoog, F. 1962. A revised medium for rapid growth and
bioassays with tobacco cultures. Physiol. Plant. 15:473-497.
Ozcan, M &amp; Chalchat, JC. 2002. Essential oil composition of Ocimum basilicum L. And Ocimum mínimum L. in Turkey. Czech Journal of Food Science.
20(6)2:23–228.
Pire, A, Vargas N. &amp; Alcalá De Marcano, D. 2005. Efecto de extractos vegetales y fungicidas sintéticos sobre el crecimiento micelial in vitro de Sclerotium rolfsii y Thielaviopsis basicola. Revista de la Facultad de Agronomía de
La Universidad del Zulia. 22:315-323.
Shannon, MC, Grieve, C.M. 1999. Tolerance of vegetable crops to salinity.
Sci. Horticult. 78:5–38.
Steppuhn, H, Van-Genuchten MTh, Grieve, C.M. 2005. Root-zone salinity: I.
Selecting a product-yield index and response function for crop tolerance.
Crop Sci. 45:209–220.
Strickland, JDH and Parsons, TR. 1972. A practical handbook of seawaters
analysis. Bull. Fish. Res. Bd. Can. 167:1-20.
Taiz L, Zeiger, E. 2007. Fisiología Vegetal. Universidad Jaume ed. II.pp.
1775-1778.
Viyoch J, Pisutthanan N, Faikreua A, Nupangta K, Wangtorpol K&amp;
Ngokkuen, J. 2006. Evaluation of in vitro antimicrobial activity of Thai basil
oils and their micro-emulsion formulas against Propionibacterium acnes.
International Journal of Cosmetic Science, 281:25-133.
Flora of Pakistan. Disponible en URL: http://www.efloras.org/
florataxon.aspx?flora_id=5&amp;taxon_id=200019914 (23 de abril de 2014).
Comisión Nacional Forestal. Disponible en
URL: http://
w w w . c o n a f o r . g o b . m x / b i b l i o t e c a /
plantas_medicinales_de_la_farmacia_viviente-conafor.pdf (3 de mayo de
2010).
Royal Botanic Gardens Kew. Disponible en URL: http://www.kew.org/science
-conservation/plants-fungi/ocimum-basilicum-basil (12 de marzo de 2014).

PLANTA Año 10 No. 20, Septiembre 2015

�La Paleopalinología como Herramienta en la
Reconstrucción de Paisajes del Pasado
D. Hernández-Cortés y L.E. Silva-Martínez
Universidad Autónoma de Nuevo León, Facultad de Ciencias Biológicas
Laboratorio de Paleobiología

L

os granos de polen y esporas representan una parte
del ciclo de vida de las plantas embriofitas, en el que
desarrollan estas estructuras con una envolvente de esporopolenina (politerpeno impermeable resistente a los
agentes químicos que se encuentran en la pared de las
esporas y la exina del grano de polen). Las esporas son el
medio de propagación de muchos microorganismos: bacterias, hongos y protistas, que pueden ser susceptibles al
ataque microbiano, a los procesos sedimentarios, al metamorfismo, a los procesos de oxidación-reducción y así, su
potencial de fosilización es bajo. Por el contrario, las esporas de las plantas vasculares (que con frecuencia se encuentran en el registro fósil) poseen una pared más resistente conformada por moléculas orgánicas resistentes a
la degradación, como son la esporopolenina, la quitina o
la pseudoquitina.

Figura 1. Palinomorfo correspondiente al género Cicatricosisporites
coahuilensis, Potonié y Galletich, 1933. Familia Schizaeaceae (helecho
del Cretácico Superior).

La Palinología es una disciplina botánica que se encarga
del estudio de granos de polen y esporas actuales; mientras que después de sufrir el proceso de fosilización se
convierten en objeto de estudio de la Paleopalinología.
Con frecuencia se considera la Paleopalinología como una
subdisciplina micropaleontológica, que estudia microfósiles orgánicos, también llamados palinomorfos. Bajo este
término se agrupan además los granos de polen y esporas, acritarcos, dinoflagelados, las algas microscópicas e
incluso microforaminíferos de pared orgánica.

El polen fue conocido desde tiempos muy remotos, fenicios y asirios conocían el papel que el polen tenía en la
fecundación de las plantas. Pero, no fue hasta el siglo
XVII, gracias al descubrimiento del microscopio cuando
Grew y Malpighi estudiaron la morfología del grano de
polen (Dupre, 1988 en Canudo, 2002). En el siglo XIX los
estudios sobre polen alcanzaron su máximo interés con
los trabajos de Bauer que dibujó el polen de 181 plantas;
Purkinje estudió el tejido de los sacos polínicos y la estructura del grano de polen; Frtzche diferenció y dio nombre a
las partes de la cubierta del grano de polen exina e intina;
Ficher describió 2,200 tipos distintos de polen según la
exina y los lugares de salida del tubo polínico.

Antecedentes
Las primeras esporas de helechos surgen en el Silúrico; en
el Carbonífero se le suman las gimnospermas y a finales
de la era Mesozoica surgen las angiospermas, que colonizan la tierra en un tiempo relativamente corto.

La Palinología aplicada a la Arqueología se ha constituido
ciencia eficaz en la reconstrucción paleoambiental de los
yacimientos arqueológicos (Martín-Consuegra et al.,
2003), y ha permitido dilucidar pautas de evolución de la
vegetación a escala regional, así como inferir hipótesis de
tipo paleoclimático (López García, 1986).

Estos granos son de estructura y ornamentación simple y
no se asemejan a los de ninguna planta actual, por lo que
sólo se pueden plantear posibles afinidades con órdenes
de plantas actuales; sólo a finales del Cretácico, es posible
identificar géneros actuales. O sea, en la medida que
transcurre el tiempo, aparecen tipos polínicos más elaborados que se asemejan a los actuales (Behre, 1988).

A finales del siglo XIX Goppert y Ehrenberg observaron
granos de polen fósil contenido en turberas y depósitos
pre-cuaternarios por lo que los estudios de polen se incorporaron a los estudios geológicos. Pero los primeros en
utilizar el polen en depósitos post-glaciales fueron Geinitz
y Weber, aunque realizaron observaciones cualitativas
más que un análisis polínico.

PLANTA Año 10 No. 20, Septiembre 2015

41

�A principios del siglo XX, Langerhein fue el primero en realizar un verdadero cálculo porcentual. Pero sin duda el
fundador del análisis de polen moderno fue Von Post en
1916, que inspirado en los trabajos de Sernander y Langerhein, desarrolló un método de análisis polínico para
explicar cambios climáticos y de vegetación habidos en
Escandinavia durante el cuaternario final. Von Post sentó
las bases del análisis polínico y éstas a su vez, fueron seguidas por sus discípulos Sandegren, Halden y Sundelin.
En un principio el análisis polínico se utilizó como técnica
de datación, posteriormente se ha ido transformando en
el principal método de investigación sobre la evolución de
la vegetación, el clima del cuaternario y/o la actividad humana.
En los últimos años, los palinomorfos han demostrado ser
una excelente herramienta bioestratigráfica y biocronológica. Sin embargo, el potencial bioestratigráfico del contenido restante de materia orgánica en las muestras palinológicas no ha sido completamente aprovechado. El estudio de estas partículas (palinofacies), puede proporcionar
información correspondiente a la historia deposicional de
la roca (Batten, 2002), y constituye una herramienta complementaria en la caracterización de secuencias. Las palinofacies han sido empleadas en diferentes cuencas petrolíferas del mundo para definir ciclos estratigráficos.
Esta herramienta también ha sido usada en reconstrucciones paleoambientales y en la evaluación de parámetros
geoquímicos, mostrando ser una herramienta bastante
útil.
El Rancho labreano fue establecido por Savage en 1951,
recibe el nombre de su localidad tipo en Rancho La Brea,
California, EUA, y fue definido en base a la presencia de la
fauna inmigrante euroasiática, el género Bison.
La abundancia de polen y esporas tanto en los lignitos
como en las rocas encajonantes de la Cuenca de Burgos
en el noreste de México, ha facilitado fechar y correlacionar estratos, jugando de esta manera la palinología un
papel importante en el programa de exploración carbonífera que la Comisión Federal de Electricidad ha venido
desarrollando en los Estados de Nuevo León y Tamaulipas
(Martínez et al., 1980).
En los continentes, aparte de la información sobre temperaturas que ofrecen los glaciares de montaña, la mayor
parte de datos paleoclimáticos proviene de los restos de
plantas. La vegetación está en sintonía con su entorno, y
cambios en la humedad y/o temperatura actuarán modificando la composición y la distribución de las comunidades
vegetales. Para los ambientes terrestres, los sedimentos
42

Figura 2. Diferentes tipos de palinomorfos.

que se depositan en los fondos de los lagos son una valiosa fuente de información paleoclimática y paleoecológica.
Dichos sedimentos lacustres poseen un conjunto de datos
o líneas de evidencia sobre el cambio climático.
El polen es un indicador de cambio climático ampliamente
usado en las investigaciones sobre la historia de la vegetación de los últimos miles de años. Estos microfósiles abundan en los sedimentos lacustres y están presentes en secuencias estratigráficas donde registran los cambios de la
vegetación de manera continua durante largos periodos.
La vegetación de un sitio produce granos de polen y esporas, los cuales son liberados al aire o a la tierra, para posteriormente ser transportados a un sitio de depósito, donde son preservados, archivándose el registro de la vegetación. La composición de los conjuntos polínicos o lluvia de
polen variará dependiendo de la comunidad vegetal que
los produzca (Figura 1). Existen diferencias en la producción y dispersión de polen entre las plantas, por lo que su
representación en los depósitos puede variar. Para resolver este problema se analizan las lluvias de polen de la
vegetación productora y se establecen las relaciones entre los datos polínicos y la frecuencia de las plantas por
medio de métodos estadísticos. Los conjuntos polínicos
son un reflejo de la vegetación productora, y ésta se desarrolla bajo ciertas condiciones climáticas. Estos datos polínicos, que son porcentajes de polen, son entonces utilizados para calibrar las lluvias de polen fósiles que se recuperan de los depósitos, posibilitando por lo tanto hacer inferencias sobre los climas pasados.
No obstante, se han realizado trabajos donde se aplica la
Palinología con fines geológicos en prospecciones petroleras (investigaciones realizadas por la compañía petrolera
PLANTA Año 10 No. 20, Septiembre 2015

�Figura 3. (A) Espectro palinológico de una comunidad donde dominan los pinos, obtenido de sedimentos superficiales del lago. (B) Reconstrucción de la vegetación con base en el análisis palinológico, que considera las proporciones relativas de los granos de polen y esporas depositados en el pasado en el lago.

NEDECO en 1959; Fernández et al., 1974; Díaz et al., 1988;
Areces-Mallea, 1988, 1989; García et al., 1989; Moncada
et al., 1990-91).
Respecto a las metodologías empleadas para las reconstrucciones de la vegetación del pasado existen diversos
métodos, siendo uno de los más usados el diagrama polínico. Este método no implica una representación exacta
de la paleoflora, ya que hay factores de dispersión, de
producción o de estacionalidad que lo impiden. Sólo la
presencia de un taxón es significativa, sin embargo su
abundancia sólo puede tener interés cuando las condiciones sedimentológicas se han mantenido constantes, dentro de ciertos parámetros.
Con base en los datos palinológicos se ha reconstruido la
vegetación de vastas zonas del planeta, en periodos clave
para comprender el funcionamiento del sistema climático.
Metodología empleada en paleopalinología
El trabajo se lleva a cabo en tres etapas que consisten en
orden de desarrollo: 1) Gabinete 1, 2) Campo, 3) Laboratorio y 4) Gabinete 2.

PLANTA Año 10 No. 20, Septiembre 2015

1) Gabinete 1
Consiste en una revisión bibliográfica concerniente a los
tipos y descripciones de los palinomorfos de las plantas
reportadas para el Pleistoceno en el noreste de México.
Ubicación y conocimiento de área de estudio en base a la
cartografía proporcionada por el Instituto Nacional de
Estadística, Geografía e Informática (INEGI).
2) Campo
Para llevar a cabo esta etapa se necesitan materiales tales
como: Nucleadora portátil de gasolina con taladro de 2”
de diámetro, libreta de campo, bolsas de polietileno, marcadores de tinta permanente, etiquetas para identificar la
(s) muestra(s), cinta métrica.
Para realizar la colecta de muestras las manos deberán de
estar completamente limpias antes de hacer el muestreo
y durante ésta se debe evitar fumar, comer o manipular
materiales contaminantes que caigan a la muestra de suelo. Así teniendo en cuenta estas consideraciones:
Se recorre y delimita el área haciendo un plano o croquis
sencillo de las superficies más o menos homogéneas, se43

�parando el área en lotes o capas uniformes de acuerdo a
su fisiografía y otras características físicas.
Una vez que se ha definido los límites de cada lote se procede a tomar las submuestras al inicio de la capa, en un
punto intermedio y al final de la capa, excavando en cada
uno de los puntos de muestreo un núcleo de aproximadamente 30 cm de profundidad.
En cada sitio de muestreo se recomienda remover las
plantas y hojarasca fresca (1-3 cm.) de un área de 40 cm x
40 cm, y luego introducir la barreta a la profundidad
deseada y depositar aproximadamente un kilogramo de
muestra a una doble bolsa plástica y colocar una etiqueta
de modo que quede entre las dos bolsas al medio.
Realizar esta operación en cada uno de los puntos y extraer el mismo volumen de suelo para la submuestras. En
cualquier caso se debe remover piedras, raíces gruesas,
lombrices e insectos del suelo.
Finalmente llevar la muestra compuesta al laboratorio de
suelos para su análisis.
3) Laboratorio
Se utiliza la técnica de extracción polínica para sedimentos (Adam y Mehringer, 1975), modificada en el LPP, que
consiste en el sometimiento de la muestra a la acción de
ácidos y bases fuertes para la desintegración del sustrato
o matriz mineral y orgánica en las cuales se encuentra
incluido el polen antiguo.
Esta técnica consiste en:
Tomar 10 g de muestra y colocarla en tubos de centrífuga
con agua destilada.
Posteriormente se incluye al ácido clorhídrico al 10% para
eliminar los carbonatos, se centrifuga por 3 minutos a
3000 rpm, se decanta la muestra y se lava con agua destilada.
Se adiciona hidróxido de potasio (KOH) al 10% para concentrar el polen. Se centrifuga y decanta.
Para romper los agregados arcillosos se le agrega un detergente (pirofosfato de sodio al 5%) en agua caliente por
20 minutos.
Se tamiza la muestra utilizando una malla del número 200
(74 µm de apertura), se recupera la fracción fina, se lava
con agua destilada.
Se agrega ácido fluorhídrico (HF) al 48-51% y se deja actuar de 12 a 24 horas para la eliminación de los silicatos.

44

Se descarta el HF, se lava con agua destilada y se repiten
los pasos con HCl al 10% y de KOH al 10%, para la eliminación de los remanentes.
Se lava la muestra con agua destilada y alcohol absoluto,
se recupera y se guarda el producto final de la extracción
en frascos pequeños de vidrio con glicerol.
Una vez finalizado el proceso de extracción y separación,
la muestra se incluye en gelatina glicerinada, se monta en
laminillas para su observación, identificación y conteo en
el microscopio óptico, opcionalmente se tiñe con fucsina
ácida (afín a la exina del polen), para su observación e
identificación con el microscopio óptico con la ayuda de
manuales y claves fotográficas especializadas.
4) Gabinete 2
Se integran los resultados obtenidos durante las etapas
anteriores. Se comparan y se discuten, con el fin de cumplir con los objetivos ya establecidos.
Referencias
Areces-Mallea, A. (1988a). Palinomorfos de la costa del Golfo de Norteamérica en el Eoceno Medio de Cuba. Rev. Tecnológica XVIII (1): 15-25.
Areces-Mallea, A. (1989). Transdanubialpollenites magnus Kedves et Pordutz (Nyctaginaceae) en el Eoceno Medio de Cuba centro-oriental. Boletín
Sociedad Cubana de Geología: 51-61.
Behre, K. E. (1988). The role of man in Europe vegetation history. In: B.
Huntley and T. Webb (eds.). Vegetation History, pp. 633-672. Kluver Acad.
London.
Díaz, M. L.; A. Areces- Mallea; M. Príncipe; V. Martínez y J. A. Alonso
(1988). Estudio Geoquímico de la materia orgánica presente en muestras
de pozos de Pinar del Río. Serie Geológica 1: 19-33.
Estévez, Y.; J. M. Pajón (2006). Consideraciones del análisis palinológico
en reconstrucciones paleoambientales aplicadas a las investigaciones
arqueológicas. VIII Conferencia Internacional Antropologia ′2006 “La Antropologia Ante Los Nuevos Retos De La Humanidad” Ciudad de La Habana,
Cuba.
García, R.; G. Fernández y A. Areces-Mallea (1989). Nuevos Aspectos
bioestratigráficos y paleoambientales de la depresión Los Palacios. Rev.
Tecnológica XIX (4): 8-15.
López García, P. (1986). Estudios palinológicos del Holoceno español a
través del análisis de yacimientos arqueológicos. Trab. Prehist. 43: 143158.
Fernández, J., A. Areces-Mallea y M. L. Díaz (1974). Estratigrafía del área
de Los Arroyos, provincia de Pinar del Río, basados en datos de perforación profunda. Memorias del III Encuentro Científico-Técnico de Geología:
51-56.
Martín-Consuegra, E.; J. L. Ubera y A. Romo (2003). Estudio palinológico
del yacimiento arqueológico de la palza Virgen de Los Reyes, Sevilla. Rev.
Polen 13: 143-154.
Moncada, M.; C. E. Hernández y M. Cabrera (1990-91). Análisis polínico
de sedimentos marinos del occidente de la Isla de la Juventud (Cuba).
Acta Botánica Hungárica 36 (1-4): 145-161.

PLANTA Año 10 No. 20, Septiembre 2015

�Percepción Infantil del Arbolado Urbano
en Monterrey, N. L., Estudio Preliminar
M.A. Alvarado-Vázquez, E. de la Cruz-Arévalo, A. Rocha-Estrada, S.M. Salcedo-Martínez, M.A. Guzmán-Lucio
Universidad Autónoma de Nuevo León, Facultad de Ciencias Biológicas
Departamento de Botánica
marco.alvaradovz@uanl.edu.mx

“Sin árboles, las ciudades serían paisajes estériles, de concreto, ladrillo y acero; con
ellos, las ciudades se hacen habitables, pues los árboles añaden belleza, armonía, beneficios naturales y crean un ambiente adecuado para nuestra salud física y mental”
Introducción
os árboles han sido importantes para el hombre desde
sus primeras civilizaciones. Las culturas egipcia, persa,
fenicia, china, romana y azteca tenían a los árboles en alta
estima. Ejemplo de esto es que el árbol en la cultura
prehispánica fue considerado como un ser de carácter
sagrado y por sus características biológicas con sus ritmos
estacionales y su regeneración representó la vida, el tiempo y la eternidad.
En la ciudad contemporánea, a mayor complejidad, menor consideración del valor ecológico de las plantas. Paradójicamente las ciudades actuales, que son la expresión
más acabada del ambiente humano, constituyen un medio hostil para los árboles, esto por razones microclimáticas, edáficas y de contaminación ambiental. Sin embargo,
es precisamente la existencia de vegetación la que puede
contribuir a mejorar estas condiciones negativas, y propiciar a mayor superficie urbana con vegetación, mejores
condiciones de calidad de vida para todos los habitantes.
Por ejemplo, cada día se produce en una hectárea arbolada, el oxígeno suficiente para 52 personas. Esa misma superficie en un año puede absorber el bióxido de carbono
que produce un auto al recorrer 72,000 km. Un árbol saludable de tamaño mediano puede almacenar alrededor de
5 kg de carbono cada año, con un equivalente por hectárea de varias toneladas.
Sin embargo, estos no son todos los beneficios ecológicos del arbolado urbano, ya que muchos de ellos no se
perciben de una manera precisa y directa, pero llegan a
ser determinantes en la calidad de vida de las poblaciones
urbanas. Entre los principales valores ecológicos de los
árboles urbanos (Ulrich, 1979; Miller, 1997; Nowak 1997,
2002; Rocha-Estrada et al. 1998; Alvarado-Vázquez et al.
2000, 2010; Kuo, 2003; Alanís-Flores et al., 2004; CruzRubio, 2006; Mendoza Villarreal, 2008; Reyes-Rodríguez,
2010; De León-Alanís, 2014) tenemos:

L

PLANTA Año 10 No. 20, Septiembre 2015






















Constituyen barreras contra el viento
Interceptan la radiación solar
Producen sombra que protege la infraestructura urbana
Disminuyen la erosión del suelo
Favorecen las precipitaciones
Previenen inundaciones y evitan pérdida del suelo
Favorecen la humedad ambiental y el microclima
Regulan la temperatura ambiental
Amortiguan los ruidos
Proveen abrigo y alimentación a la fauna silvestre
Filtran agentes contaminantes y partículas suspendidas del aire
Favorecen la infiltración del agua de lluvia a los mantos freáticos
Absorben dióxido de carbono y otros contaminantes
atmosféricos
Disminuyen el efecto invernadero, contribuyendo a
evitar el calentamiento global
Producen oxígeno, elemento vital para los seres vivos
Son elementos arquitectónicos que contribuyen al
ordenamiento de la ciudad
Son activos de las ciudades, pues sus beneficios se
pueden capitalizar en términos económicos
Contribuyen a dar identidad y orgullo a las comunidades
Los espacios arbolados sirven de descanso y esparcimiento
Crean un entorno del paisaje agradable y armónico
en áreas urbanas
45

�Por otra parte, el arbolado impacta profundamente los
estados de ánimo y las emociones del ser humano; los
beneficios psicológicos y sociales son incalculables: crean
sensación de relajación y bienestar, proveen privacidad,
sentido de recogimiento y seguridad, de libertad e independencia; contribuyen al desarrollo de las actividades
sociales, deportivas y culturales, además de favorecer el
aprendizaje de los niños y ayudar a desarrollar una condición física sana.
Percepción sobre el Arbolado Urbano
Una encuesta realizada por la organización civil OIKOS de
Mendoza, Argentina (2003) para conocer la percepción
ciudadana sobre los problemas prioritarios, arrojó resultados muy interesantes. Luego del agua y de los residuos
urbanos, los mendocinos colocaron el estado del arbolado
público como objeto del mayor interés. Los mendocinos
ven en el árbol urbano un emblema del esfuerzo del hombre que llevó a convertir en oasis enormes territorios.
Por su parte la FAO (2006), menciona que la población
urbana concede cada vez más importancia a los árboles y
la vegetación, y no sólo por su aportación visual al paisaje
urbano. En muchas ciudades, cuyas principales avenidas
están cubiertas de árboles y flores, la revitalización de los
espacios verdes se puede atribuir a las actividades conjuntas de la FAO, las autoridades municipales y las comunidades locales, que se han ocupado de divulgar los beneficios
de unas buenas prácticas forestales urbanas. Además del
valor estético que ofrece la arboricultura urbana, los árboles y otros tipos de vegetación pueden hacer una considerable contribución a la seguridad alimentaria, el bienestar y la salud, además de enriquecer la calidad de la vida
al diversificar los ingresos de las familias.
Torres-Catril (2006), realiza un estudio sobre percepción
del arbolado urbano en una población de 18 a 82 años en
la Comuna de la Reina, Santiago de Chile y sus resultados
muestran que los habitantes desean que el arbolado de
su barrio sea: (1) bello, (2) entregue abundante sombra,
(3) sea fácil de mantener, (4) que no arroje grandes cantidades de hojas o tengan frutas y (5) debe ser mantenido
por la municipalidad; y (c) El manejo del arbolado de la
comuna realizado por la municipalidad fue calificado como regular y la respuesta de la autoridad fue caracterizada como lenta y burocrática.
Por su parte, Alcalá et al. (2007) mencionan que el conocimiento de los recursos naturales es un aspecto clave para
el avance del hombre, jugando un papel importante para
el desarrollo de comunidades tanto a nivel rural como
urbano. Los autores diseñaron un cuestionario que fue
aplicado a 1,268 personas en la ciudad de Chihuahua, para determinar el grado de conocimiento e interés que la
población tiene sobre aspectos relacionados al tema de
flora y fauna en el ámbito urbano. Se identificó que la población reconoce la importancia del uso de estos recursos,
46

Figura 1. Ehretia anacua, árbol nativo de la región.

principalmente para la alimentación y la salud, así mismo se
considera necesaria la atención al control y mantenimiento
de la flora y fauna urbana. Finalmente, percibe que una medida para obtener mayor conocimiento sobre los recursos
naturales del Municipio sea a través de la educación ambiental.
En otro estudio, Camacho-Cervantes et al. (2014), evaluaron la percepción de la gente respecto al arbolado urbano
en la ciudad de Morelia, Michoacán. Los autores reportan
que a la población le agradan tanto las especies nativas
como exóticas, aunque rechaza principalmente las últimas.
La preferencia por los árboles está determinada por los atributos de los mismos como el tamaño. No les agradan los
árboles que tiran hojas. El beneficio más reportado es la
producción de oxígeno, seguido de la sombra. El daño más
mencionado fueron los accidentes y los daños a infraestructura. La mayoría de los encuestados preferían los árboles
cercanos a su casa y en áreas verdes. La mayoría coincide
en la necesidad de más árboles en la ciudad. En general, la
población reconoce que los árboles pueden causar daños,
PLANTA Año 10 No. 20, Septiembre 2015

�pero son mayores los beneficios. Se recomienda tomar en
cuenta la opinión de los ciudadanos al planear nuevos
espacios verdes independientemente del tipo o tamaño.
Como podemos ver se han realizado, diversos estudios
para conocer la percepción del arbolado en la población
adulta, pero existe muy poca evidencia acerca de la opinión de la población infantil. Uno de los pocos estudios
realizados es el de Johnson &amp; Monear (1994), en la ciudad de Minnesota, EUA, donde participaron 120 niños de
educación básica de zonas rurales y urbanas. El propósito
era determinar el papel que los bosques urbanos tienen
en la vida de los niños. Para esto proveyeron de cámaras
fotográficas a los niños y se les pidió que captaran las cosas que les gustaran o fueran importantes para ellos; las
cámaras no tenían flash, por lo que las tomas debían ser
en exteriores. Se observó que en un 92.1% de las fotografías urbanas y el 95.7% de las rurales tenían elementos
verdes, y en un alto porcentaje se trataba de árboles. El
porcentaje de fotografías con presencia de árboles se incrementó directamente con el grado de estudios (primero
a sexto grado).

Figura 2. Respuestas obtenidas a la pregunta de ¿Qué tanto te gustan
las plantas?

Tomando en cuenta lo anterior, en el presente trabajo se
pretende hacer una evaluación preliminar acerca de la
opinión de los niños acerca de los árboles.
Material y Métodos
Para la realización de este estudio y con la colaboración
de estudiantes del curso de Dasonomía Urbana impartido
a estudiantes de la carrera de Biólogo, se diseñó una encuesta para niños de educación primaria (6 a 12 años) con
7 preguntas, las cuales fueron:
1.- ¿Qué tanto te gustan las plantas?
a) Mucho
b) Poco
c) Nada

Figura 3. Respuestas obtenidas a la pregunta de ¿Qué sientes al
estar en un lugar con árboles?

2.- Menciona algo en lo que nos ayudan los árboles
(Pregunta abierta).
3.- ¿Qué no te gusta de los árboles? (Pregunta abierta)
4.- ¿Cada cuánto tiempo visitas los parques? (Pregunta
abierta)
5.- Que sientes al estar en un lugar con muchos árboles?
a) Tranquilidad
b) Alegría
c) Relajación
d) Inseguridad
e) Tristeza
f) Incomodidad
g) Otro_____________________
PLANTA Año 10 No. 20, Septiembre 2015

Figura 4. Respuestas obtenidas a la pregunta de ¿Con que frecuencia visitas los parques?
47

�6.- ¿Crees que cerca de tu casa se necesitan más árboles?
a) Si
b) No
Si la respuesta anterior fue Si, menciona que árboles plantarías y donde ((sección abierta).
7.- Sabes que es una Planta Nativa
a) Si
b) No
Si tu respuesta fue Si, cuales conoces (Sección abierta).
La encuesta se aplicó en diversos planteles educativos del
área metropolitana de Monterrey con el permiso previo
de las autoridades de los planteles. Se descartaron aquellas encuestas incompletas o con información no concreta
o confusa, por lo que para el análisis de la información se
contó con una muestra de 80 niños encuestados. Las encuestas descartadas correspondieron principalmente a
niños de 6 y 7 años que posiblemente tuvieron dificultad
en la escritura y/o la redacción de las respuestas.

Figura 5. Respuestas obtenidas a la pregunta de ¿Qué no te gusta
de los árboles?

Resultados y Discusión
Del total de 80 infantes encuestados, con edades de entre
8 y 12 años, un 53% corresponde a niñas, y un 47% a niños, lo que supone una muestra equilibrada en cuanto a
sexo de los participantes.
Las respuestas en general reflejan un gusto por las áreas
verdes pero una falta de conocimiento al respecto. 82%
de los niños mencionan que le gustan mucho las plantas,
mientras que un 9% respondió que no les gustan nada
(Figura 2).
Respecto a las sensaciones que provoca en los niños el
estar en un área arbolada, el 49% dijo sentir alegría, seguido de tranquilidad (24%) y relajación (15%). En tanto
que un 6% mencionó sentirse incómodo (Figura 3). Otros
sentimientos reportados fueron paz y amor.

Figura 6. Respuestas obtenidas a la pregunta acerca de ¿Qué Beneficios nos proporcionan los árboles?

El contacto con las áreas verdes al parecer es algo común
entre los niños, puesto que el 22% dicen visitar parques
diariamente, un 28 % va de 4 a 5 veces por semana, un
45% al menos una vez por semana y solo un 1% dice no ir
nunca a los parques o áreas verdes (Figura 4).
En cuanto a los aspectos negativos de los árboles, las dos
principales molestias, que en conjunto suponen más de la
mitad de las respuestas, son la falta de sombra y las hojas
secas que tiran. Aquí es importante mencionar que un 4%
de los niños mencionaron que no hay ningún aspecto negativo en los árboles (Figura 5).
En cuanto a los beneficios de los árboles, 62.5 % mencionaron la producción de oxígeno, 15% la sombra, y 8.75%
que son comestibles (Figura 6).
48

Figura 7. Respuestas obtenidas a la pregunta de ¿Qué árboles
plantarías?
PLANTA Año 10 No. 20, Septiembre 2015

�De los 80 niños encuestados, 66 creen que es necesario
plantar más árboles en su comunidad, pero menos de la
mitad respondieron qué tipo de árbol y en dónde. 18
mencionaron que plantarían árboles frutales, principalmente limón y naranja, 11 sugirieron pinos y 11 más respondieron que cualquier tipo de árbol (Figura 7).
En cuanto a el lugar en que los plantarían 54 niños no respondieron, 16 dijeron en su casa, 10 en un parque o plaza, y 3 que en la acera.
Al preguntarles si sabían qué es una planta nativa, 79 niños indicaron que no y solo una niña de 12 años dijo que
sí, mencionando el roble, un nombre común para los árboles de género Quercus, muy empleados en parques y
plazas públicas; aunque en la región es más común denominar encinos a las especies de este género. Otras plantas
que mencionaron, aunque sin saber si eran nativos o no,
fueron el ébano, el girasol, el agave, el bambú, las enredaderas, los rosales, etc.
Aunque se trata de un estudio preliminar, con una muestra limitada, estos resultados indican que los niños tienen
aprecio por las plantas y tienen también un entendimiento básico (esto es comprensible dada la edad de la población estudiada) acerca de su importancia y las aportaciones en el medio urbano.
Por otra parte, los resultados evidenciaron la falta de conocimiento entre los alumnos respecto a la diversidad de
flora local y conceptos como el de especie nativa. Hace
falta también hacer énfasis acerca de la importancia de la
participación de la comunidad en las actividades de plantación, mantenimiento y cuidado de las plantas en el ambiente urbano.
Esto representa un área de oportunidad en los programas
de educación ambiental de las escuelas, particularmente
en este grupo de edad en que los niños son altamente
receptivos a la información y tienen interés en su ambiente, y ellos pueden marcar la diferencia en el futuro de
nuestras ciudades.
Agradecimientos
A los alumnos de los cursos de Dasonomía Urbana, materia optativa de la carrera de Biólogo por su participación
en la aplicación de las encuestas.
Referencias
Alanís-Flores G.J., R. Foroughbakhch-Pournavab, M.A. Alvarado-Vázquez
y A. Rocha- Estrada. 2004. El arbolado urbano del área metropolitana de
Monterrey, Nuevo León, México. Arbórea: 14-26.

Nuevo León con valor ornamental. De la lechuguilla a las biopelículas vegetales, las plantas útiles de Nuevo León. 145-160.
Alvarado-Vázquez, M.A., A. Rocha-Estrada, E. Jurado-Ybarra, T.E. TorresCepeda, M.A. Guzmán Lucio y Ma. del C. González-de la Rosa. 2000.
Plantas ornamentales en jardines públicos del área metropolitana de Monterrey, N.L.: Una evaluación preliminar. 10ª conferencia de los Estados
fronterizos México/E.U.A sobre recreación, áreas protegidas y vida silvestre. Memorias, N.L. México. 38.
Camacho-Cervantes, M., J.E. Schondube, A. Castillo y I. MacGregor-Fors.
2014. How do people perceive urban trees? Assessing likes and dislikes in
relation to the trees of a city. Urban Ecosyst (2014) 17:761–773
Cruz-Rubio, M.J. 2006. Evaluación y propuesta de valoración económica
del arbolado urbano en el área metropolitana de Monterrey, N.L., México.
Tesis Biólogo. Facultad de Ciencias Biológicas, UANL.
De León-Alanís, P.M. 2014. Valoración biológica del arbolado urbano en el
área metropolitana de Monterrey, N.L., México. Tesis Biólogo. Facultad de
Ciencias Biológicas, UANL.
FAO. 2006. Ciudades más verdes. El desarrollo de la arboricultura urbana
ofrece numerosos beneficios.
www.fao.org/newsroom/es/news/2006/1000340/index.html
Johnson, G.R. y J. Monear. 1994. A Child´s view of the urban forest. Journal of Arboriculture 20(6): 336-340.
Kuo, E. 2003. The role of arboriculture in a healthy social ecology. Arboriculture &amp; Urban Forestry; ProQuest Agriculture Journals. 148.
Martínez, G. L. y H.A. Chacalo. 1994. Los árboles de la ciudad de México.
Edit. Eón. Universidad Autónoma Metropolitana. México, D.F. 351.
McPherson, E.G. and J.R. Simpson. 2002. A comparison of municipal forest benefits and costs in Modesto and Santa Monica, California, USA.
Urban For. Urban Green. 1: 61-74.
Mendoza-Villarreal, B.D. 2008. Catálogo gráfico de árboles y arbustos para
el Área Metropolitana de Monterrey. Tesis Biol. FCB. UANL.
Miller, W.M. 1997. Urban Forestry Planning and Managing Urban Greenspaces.2da. ed. Prentice Hall.E.U.A. 502.
Nowak, D.J., D. E. Crane. 2002. Carbon storage and sequestration by
urban trees in the USA. Environmental Pollution 116: 381-389.
Nowak D.J., J.F. Dwyer y G. Childs. 1997. Los beneficios y costos del
enverdecimiento urbano. Áreas Verdes Urbanas en Latinoamérica y el
Caribe. 17-38.
OIKOS Red Ambiental. 2003. www.oikosredambiental.org.ar/documentos/
Informe06DCA.pdf
Reséndiz-Infante, C.G. 2003. Evaluación del arbolado urbano del municipio
de Monterrey, N.L., México. Tesis Biol. FCB, UANL. 56.
Reyes-Rodríguez, C. 2010. El arbolado de ciudad universitaria, a 50 años
de su fundación, densidad, condición y otros aspectos ecológicos. Tesis.
Biól. Universidad Autónoma de Nuevo León, México.
Rivas-Torres, D. 2005. Planeación, espacios verdes y sustentabilidad en el
Distrito Federal. Tesis de Doctorado. Universidad Autónoma Metropolitana,
Azcapotzalco, México, D.F.
Rocha-Estrada, A., T.E. Torres-Cepeda, Ma. del C. González de la Rosa,
S.J. Martínez Lozano y M.A. Alvarado-Vázquez. 1998. Flora ornamental en
plazas y jardines públicos del área metropolitana de Monterrey, México.
SIDA 18(2): 579-586.

Alcalá, J., R. Soto, T. Lebgue y Manuel Sosa. 2007. Percepción comunitaria de la flora y fauna urbana en la ciudad de Chihuahua, México. Revista
Latinoamericana de Recursos Naturales, 3 (1): 58-64.

Torres-Catril, D.A. 2006. Manejo y estado del arbolado urbano de la Comuna de la Reina, desde la perspectiva de sus habitantes. Memoria para
optar al título de Ingeniero Forestal. Facultad de Ciencias Forestales, Universidad de Chile. 56 p.

Alvarado-Vázquez, M.A., A. Rocha-Estrada, M.A. Guzmán-Lucio, R. Foroughbakhch-Pournavab y G.J. Alanís-Flores. 2010. Plantas nativas de

Ulrich, R.S. 1979. Visual landscape and psychological wellbeing. Landscape Res 4: 17-23.

PLANTA Año 10 No. 20, Septiembre 2015

49

�Reportes de Clathrus crispus y Clathrus ruber
en el Estado de Nuevo León
M. Méndez-Puente*, S. Moreno-Limón
Universidad Autónoma de Nuevo León, Facultad de Ciencias Biológicas
Departamento de Botánica, Laboratorio de Anatomía y Fisiología Vegetal
*m_mendez_puente@hotmail.com
Resumen
hongos de la familia Clathraceae se caracterizan principalmente
por sus cuerpos fructíferos vistosos, con apariencia esponjosa y
por presentar una gleba o masa mucilaginosa que contiene las
esporas, la cual despide un olor fétido, por lo que se han ganado el nombre de hongos apestosos. Su hedor es similar al de la
carroña y es utilizado para atraer insectos, por lo regular dípteros que sirven de medio de dispersión de esporas.
La aparición del género Clathrus es más frecuente en regiones
tropicales, sin embargo existen reportes de este en varios municipios del estado de Nuevo León, como lo son Guadalupe, Monterrey, Santiago, San Nicolás de los Garza y Santa Catarina. La
importancia de la micoflora local contribuye al conocimiento de
las especies que pueden tener valor potencial tanto en el área
de la industria alimenticia como en la medicinal.
Al igual que otros hongos que pasan desapercibidos a simple
vista por su vida efímera, el género Clatrhus es poco común de
observar ya que sus fructificaciones son delicuescentes y sólo
duran unos cuantos días, solo son percibidos por su característico olor, y pueden aparecer después de largas lluvias, en jardines, zonas urbanas y perturbadas, por lo que podría usarse como un indicador biológico.

Figura 1. Clathrus crispus A y B. Receptáculo maduro (nótese membrana
corrugada que rodea la malla) C. Receptáculo dentro del velo universal
(huevo) (Dring, 1980).

Introducción

D

ebido a los avances moleculares, se han realizado nuevas
modificaciones en el sistema de clasificación en diversas
ramas de la biología. En lo que respecta al área de la micología,
muchas de las familias que se reconocían por sus características
micro y macroscópicas ahora son reordenadas de acuerdo a los
resultados de sus análisis moleculares filogenéticos. En este
sentido el orden Phallales originalmente descrito por Fish en
1898 con dos familias Clathraceae con 9 géneros (Laternea y
Clathrus los más comunes) y Phallaceae con siete géneros se ha
modificado. Recientemente y usando análisis filogenéticos y
estudios moleculares, Hosaka et al. (2006), propusieron la Clase
Agaricomycetes, Subclase Phallomycetidae y dividió el orden en
seis familias; Clathraceae, Claustulaceae, Lysuriaceae, Phalla50

Figura 2. Clathrus ruber A. Receptáculo maduro B. Receptáculo dentro
del velo universal (huevo) (Tomado de Dring, 1980).

PLANTA Año 10 No. 20, Septiembre 2015

�Tabla 1. Lista de reportes del genero Clathrus realizados por ciudadanos.

No.

1

2

3

4

Reportado por:

Sitio

Observaciones

Calle Cristales, Colonia Villa la Rioja,
coordenadas: 25° 32´ 19.99" N, 100°
12´21.78" O, elevación 588 msnm

Tres o cuatro especímenes, con hábito gregario
de fructificación en el mes de Septiembre del
2013, en un jardín de residencia de la zona urbana

Figura 5a

Calle Golfo de Vizcaya, Colonia Misión de
Las villas, Santa Catarina, Nuevo León,
coordenadas: 25° 42´04.27" N 100°
27´07.02 O elevación 768 m

Hábito de crecimiento solitario, en jardín, bajo un
árbol de encino, fructificación en el mes de Octubre de 2013

Daniel A. López Chapa (2015)

Calle Norte América, Colonia Vista Hermosa, Monterrey, Nuevo León

Hábito de crecimiento solitario, en jardín sobre
Cynodon dactylon, fructificación en el mes de
Septiembre de 2013

Cola de Caballo, coordenadas: 38° 31’
88.46” m E - 280° 74’ 86.01” m N

Hábito de crecimiento gregario, fructificación en
el mes de junio de 2013. Colectado e identificado
por José Ángel Alanís Villalón, en el 2013

Calle Juan Francisco Escamilla, Colonia
Gloria Mendiola, Monterrey, Nuevo León

Aún en la volva; con desprendimiento apical del
peridio, en jardín conviviendo con Yucca filifera,
Cucurbita sp. y Carica papaya. Colectado por
Mendez y Álvarez el 24 de Mayo, 2015

Martha Alanís (2013)
Figura 4c.

Rubén Medina (2014)

Figuras 4a y 4b.
José Ángel Alanís Villalón
(2015)
Figura 5b y c

5

Karen Castillo, Noviembre
2014 y en Mayo de 2015
Figura 6

ceae, Protophallaceae, y Trappeaceae. Reubicándolas en el clado Gomphoide-Phalloide el cual agrupa a los hongos gasteroides, asignados tradicionalmente como Gasteromycetos, que
incluyen los géneros Hysteragium, Geastrum y Phallus.

como medio de atracción para la dispersión de las esporas por
insectos, regularmente dípteros (Tuno, 1998). Las esporas pueden ser usualmente de 4-8 por basidio, hialinas, bacilares y lisas
de 2-6 x 1.5-2 μ, fueron descritas por Burk (1982).

De acuerdo con Castillo (1987), los Gasteromycetes, ahora considerados sólo como un grupo morfológico, incluyen a la familia
Clathraceae (Subdivisión Phallomycetidae), que son basidiomicetes que se caracterizan por tener receptáculo sésil o estipitado, inicialmente encerrado en el interior de un peridio ó volva y
cuando maduro tiene forma elipsoide, de hasta 10 X 15cm,
(dependiendo de la especie), constituido por ramas anastomosadas o dispuestas a manera de brazos o columnas, que pueden estar libres o unidas en el ápice, o en forma de mallas entrelazadas, con diferentes coloraciones que van de blanco, rosado al color rojo escarlata. Su micelio es septado, con o sin fíbulas. Estos hongos saprobios crecen sobre mantillo o madera
podrida. En su estado inmaduro presentan un saco en forma de
huevo (volva) que en su parte inferior basal lleva gruesos rizomorfos. Cuando fértil, los glebíferos situados en las oquedades
o en la superficie interior del receptáculo, producen una masa
mucilaginosa llamada gleba, de color verde oliváceo que despide un olor fétido parecido a carroña, debido a los ácidos butanoico, 2-metilbutanoico, acético y propanoico, los cuales son
componentes similares a los presentes en heces de caninos y
murinos en descomposición (Johnson y Jürgens, 2010). El fenómeno de producir estos olores, conocido como sapromiofilia
(utilizado también en plantas con flores para su polinización,
por ejemplo Rafflesia arnoldii) es utilizado por estos hongos

En Nuevo León existen pocos reportes de este grupo, en especial de la familia Clathraceae, la cual ha sido poco estudiada;
Urista (1985), reporta varias especies de Gasteromicetes, entre
ellos Clathrus ruber, algunos de estos ejemplares se encuentran
en el herbario UNL.

PLANTA Año 10 No. 20, Septiembre 2015

Figura 3. Difusión para la búsqueda de Clathrus en Nuevo León en red
social Facebook.

51

�Fig. 4 a, b y c. Clathrus crispus. Fotografías de Daniel A López Chapa (a y b) y Martha Alanís (c).
Calonge (2004),

reporta a Clathrus crispus en los municipios de
San Nicolás de los Garza y Guadalupe, de los cuales solo del
primero ha ejemplares resguardados en el herbario UNL. La
poca información sobre este grupo en particular puede ser debido al poco interés sobre estos organismos y el que sus cuerpos fructíferos son efímeros y en ocasiones sólo son percibidos
por el olor desagradable que despiden; además que se tiene
muy poca y/o errónea información sobre ellos; algunas personas los consideran peligrosos, venenosos y que su gleba es alta-

mente irritante, sin embargo, no hay estudios que respalden
que ésta cuente con algún tipo de sustancia perjudicial para la
piel.
El presente trabajo pretende difundir la información sobre la
distribución de Clathrus crispus y Clathrus ruber en el estado de
Nuevo León, tomando como base la revisión de la colección del
herbario regional UNL, de la Facultad de Ciencias Biológicas,
UANL y reportes ciudadanos que habitan en las zonas urbanas
de diferentes localidades de los municipios de Nuevo León.

Tabla 2. Ejemplares de Clathrus contenidos en el herbario UNL de la Facultad de Biología de la UANL
Especie

Colector

Fecha

Sitio

Observaciones

C. crispus

Edgar Peinado

4/11/1978

Leopoldo Lugones Esquina con Fray
L. León Col. Anáhuac, San Nicolás
de los Garza, N. L.,

C. crispus

A. Contreras Ramos y cols.

20/09/1986

El Faisán, Santiago, N.L.

C. crispus

Ernesto Urista Leal

09/1983

Cola de Caballo, Santiago Nuevo
León, a 700 msnm

C. crispus

Arturo Cueva Ramos

2/11/1977

Cerro de las Mitras, Monterrey, N. L.

C. ruber

Gabriel B. Martínez

11/10/1979

Industrias del Vidrio, Municipio de
Monterrey, Nuevo León

C. ruber

Ernesto Urista Leal

09/1983

Cola de Caballo, Santiago, N. L.

C. ruber

Arturo Cueva Ramos

2/11/1977

Cerro de las Mitras

52

Ficha No. 3024/No. 24
Esporas, 1-1.5 X 4.6 µ
Determinó Jesús García

En suelo con arbustos
En humus
Determinó A. Cueva Ramos
En mantillo de jardín

En humus.
Determinó: Ernesto Urista Leal

PLANTA Año 10 No. 20, Septiembre 2015

�Fig. 5 a, b y c. Clathrus ruber. Fotografías de Rubén Medina (a) y José A. Alanís Villalón (b y c).

Generalidades de la familia Clathraceae Fisher (1900) y de las
especies C. crispus y C. ruber
Familia Clathraceae
Cuerpo fructífero inmaduro en un “huevo” consistiendo de un
velo universal o peridio, que rodea un estrato gelatinoso el cual
encierra el receptáculo comprimido y una masa firme de esporas (gleba), suturas peridionales membranosas atraviesan la
capa gelatinosa y conectan el receptáculo con el peridio. En la
madurez el peridio se divide y permanece en la base del cuerpo
fructífero como la volva, el receptáculo se expande y presenta
suturas discontinuas, en ocasiones muy anastomosado y perforado con apariencia de ser un tejido esponjoso, sésil o estipitado, con brazos, diversas columnas unidas en una red o ramas
divergentes. La gleba color café oliváceo, delicuescente, fétida,
naciendo en la cara axial de los brazos y algunas veces también
en sus caras laterales. Basidiosporas muy pequeñas lisas, elipsoides a subcilíndricas, individuales de color marrón claro a casi
hialinas (Dring, 1980). El receptáculo maduro del género
Clathrus es esférico, sésil y de consistencia esponjosa, fértil en
su totalidad, de coloraciones que van de blanco, rosa a rojo
escarlata. La volva presenta rizoides y se conserva a manera de
copa en la parte basal de la fructificación (Herrera y Ulloa,
2004). El olor fétido de la gleba atrae a los insectos, principalmente dípteros, que al posarse sobre la gleba pegajosa que
contiene las esporas del hongo, es adherida al cuerpo y se sugiere que de esta manera las disemina, aunque Tuno (1998)
sugiere que las esporas son consumidas junto con la gleba y que
pueden germinar una vez que han pasado a través del sistema
digestivo de éstas, sobre todo en las familias Calliphoridae, Sarcophagidae y Muscidae.

PLANTA Año 10 No. 20, Septiembre 2015

Clathrus crispus
Descripción original: Turpin 1820
Sinonimia: Clathrus crispus Turpin, Dict. Sci. Nat. Atlas Acotyl: t.
49 f. 3 (1820), Clathrus crispus var. obovatus Berk., Annals and
Magazine of Natural History 9: 446 (1842), Clathrus americanus
Lloyd: 65, t. 71 (1909), Clathrus pseudocrispus Lloyd: 59, t. 77
(1909).
Descripción: De acuerdo con Dring (1980) la volva es de color
blanco, hasta de 7 cm de diámetro, globosa a ovoide, marcada
por un retículo de ranuras, su apertura irregular por división en
el ápice. Receptáculo elipsoide, de hasta 10 X 15 cm, color rojo
escarlata, más pálida por debajo de la volva, las mallas del receptáculo cada una rodeada por una estructura en forma de
corona, de hasta 50 mallas u oquedades, isodiamétricas, más o
menos alargadas; los brazos abundantes, de hasta 1 centímetro
de amplitud, unidos a la base en una estructura obcónica, la
gleba adherida a los ángulos exteriores de cada brazo en forma
de corona y la formación de una membrana regularmente corrugada y plisada que rodea la malla. Gleba con olor fétido. Los
basidios fueron descritos por Wright (1949), las esporas lisas
elíptico-cilíndricas, coloración ligeramente verdosa, 3.8-4.2 x
1.8-2.2 µm (Figura 1). Saprófitos, crecen solos o gregarios sobre
restos de madera, también crecen en pastizales, entre la hierba
o en jardines de las regiones tropicales del país, principalmente
en la época de lluvias.
Nombres comunes: Colador de brujo, caca de luna.
Usos: Desde épocas pasadas es conocido como "el colador del
brujo" (Guzmán, 2003) y ha sido utilizado en la medicina tradicional, como un remedio para tratar las infecciones oculares,
como conjuntivitis.
Distribución: EE.UU. (Florida), las Antillas. En México, en las
sierras de Puebla, Tlaxcala, Veracruz y Yucatán.

53

�elipticas, lisas y casi hialinas, de 4-6 X 1.5-2 µm (Figura 2).
Nombres comunes: Clathrus cancellatus. En ocasiones es confundido con C. crispus.
Distribución: Oficialmente una especie europea, se encuentra
con cierta regularidad en el norte de California.
Clasificación: De acuerdo con la Asociación Internacional de
Micología y Mycobank la clasificación taxonómica para estas
especies es la siguiente:
Reino: Fungi
División: Basidiomycota
Subdivisión: Agaricomycotina
Clase: Agaricomycetes
Subclase: Phallomycetidae
Orden: Phallales
Familia: Clathraceae
Género: Clathrus
Fig. 6. Clathrus sp. aún envuelto en peridio

Especies: C. crispus
C. ruber

Clathrus ruber

Material y Métodos

Descripción original: P. Micheli ex Pers., (1801)

Área de estudio

Sinonimia: Clathrus americanus Lloyd: 65, t. 71 (1909), Clathrus
crispus Turpin, Dict. Sci. Nat. Atlas Acotyl.: t. 49 f. 3 (1820),
Clathrus crispus var. obovatus Berk., Annals and Magazine of
Natural History 9:446(1842).

El estado de Nuevo León queda comprendido dentro de las provincias fisiográficas de la Llanura Costera del Golfo Norte, la
Sierra Madre Oriental y la Gran Llanura Norteamericana. La
precipitación pluvial es muy escasa en el estado, sin embargo,
cuenta con pequeñas zonas ubicadas en la Llanura Costera del
Golfo que registran lluvias anuales altas. De acuerdo con datos
de la Comisión Nacional del Agua, la precipitación anual promedio entre los años 1886 a 2011, fue de 580 mm en los meses de
septiembre a noviembre.

Descripción: En México se puede encontrar en zonas tropicales
degradadas (Calonge, 2004). De acuerdo con Dring (1980), la
volva puede ser sub-globosa a ovoide hasta de 6cm de diámetro, color crema a crema grisáceo, superficie suave pero marcada por reticulaciones, rizomas formados por gruesas hebras
miceliares, dehiscencia irregular desde el ápice, dejando las
mallas inferiores del receptáculo encerrados en la volva y peridio delgado. Receptáculo expandido desde 12 x 9 cm ovoide,
con más o menos una red regular de mallas, con numeración
cerca de 30, más o menos isodiamétricas en la parte de arriba,
pero a menudo alargadas verticalmente debajo, en donde parcialmente se oculta por la volva. Brazos color rosa salmón en la
parte exterior, sombreado en color escarlata de hasta 15 cm de
ancho en la parte superior del receptáculo, adelgazando en el
extremo de la base, la cara exterior casi plana, sin ventanas,
pero ligeramente rugosa con una tendencia a ser transversalmente arrugado, a veces con una tenue ranura longitudinal, las
caras laterales ligeramente curveadas, con frecuencia presenta
grandes aberturas al exterior. El contexto de los brazos aparentemente esponjoso, gleba adherida al interior de las caras de
los brazos, uniformemente por todo el receptáculo, excepto
cerca de la base, ahí está ausente, su color es verde oliva antes
de la dehiscencia, convirtiéndose después en oliva-marrón, de
un olor fuerte similar al de carne podrida. Las esporas oblongo54

De estas provincias fisiográficas la más importante para el presente estudio es la Llanura Costera del Golfo Norte presenta un
clima semicálido, en el cual la temperatura media anual mayor es
de 18°C, debido a que el estado de Nuevo León, se ubica dentro
de esta Llanura, es considerada un área subtropical y estas características ambientales son un elemento importante para el
desarrollo y fructificación de estos hongos, otra hipótesis a considerar de la presencia de este género es que las esporas en
latencia, hayan sido introducidas en nuestro estado por medio
de plantas exóticas traídas de zonas tropicales y comercializadas en los diferentes viveros de la localidad.
Se solicitó autorización para realizar la revisión de la colección
de hongos de la Facultad de Ciencias Biológicas y se analizaron
ocho especímenes del género Clathrus que se encontraban en
seco, los cuales ya estaban identificados. Además de la revisión
del herbario, se realizó difusión por medio de fotografías en la
red social de Facebook, (Figura 3) ya que se habían realizado
reportes por este medio sobre la inquietud de los cuerpos fructíferos en jardines de la zona urbana.
PLANTA Año 10 No. 20, Septiembre 2015

�Resultados y Discusión

Referencias

Revisión de ejemplares del Herbario UNL. La colección micológica UNL de la Facultad de Ciencias Biológicas de la UANL, tiene
alrededor de 50 años, es una colección de referencia constituida por cuerpos fructíferos colectados en la región noreste y
otros estados del país. Para el 2007 la colección contaba con
8,100 ejemplares de hongos y líquenes, el número actual no
tiene una estimación exacta. El grupo de basidiomicetos representados en la Colección UNL es comprendido por 57 familias,
135 géneros y 437 especies (Salcedo-Martínez et al., 2007).

Biblioteca Digital de la Medicina Tradicional Mexicana. UNAM.

Acorde con la revisión de la colección del Herbario UNL, la familia Clathraceae cuenta cuatro especímenes del género Clathrus
crispus y cuatro de Clathrus ruber. En relación a los reportes se
lograron identificar como el género Clathrus, por medio de fotografías, cinco reportes de ciudadanos de Nuevo León, estos se
realizaron tres en el municipio de Monterrey, uno en Santa Catarina y otro en Santiago.
Conclusiones
Las condiciones subtropicales en la región central del estado de
Nuevo León favorecen el desarrollo de Clathrus, los reportes
que se realizaron fueron realizados por medio de la difusión de
las redes sociales y en los cuales las personas tenían poco conocimiento sobre estos organismos, en algunos de los casos creían
ser venenosos, se brindó información sobre el ciclo de vida y
método de dispersión de este género, con el fin de aclarar sus
dudas. El conocimiento sobre la diversidad funguística del estado es importante, específicamente para los géneros de la familia Clathraceae como Clathrus, su importancia destaca en diferentes aspectos, como el conocimiento del ciclo de vida y su
distribución, indicadores de zonas perturbadas, así como también para posibles investigaciones sobre la evolución convergente entre estos géneros y algunos dípteros como lo son las
moscas azules de la familia Calliphoridae, moscas de la carne de
la familia Sarcophagidae y moscas domésticas de la familia
Muscidae, además del uso y aprovechamiento comestible, que
aunque el olor del cuerpo fructífero maduro puede ser poco
apetecible, se dice que cuando está aun dentro del velo universal tiene un sabor parecido al de un rábano y finalmente la propiedad medicinal que se dice tiene contra la conjuntivitis, que
no ha sido investigada. De acuerdo con la información recabada
y reportes analizados se postula que la permanencia de
Clathrus crispus, y Clathrus ruber probablemente se debe a que
las esporas permanecieron en latencia, ya que fue reportado en
1983 en la localidad de la Cola de Caballo en el municipio de
Santiago, Nuevo León, y se colectaron ambas especies por Urista Leal y posteriormente C. ruber es colectado e identificado
por el Ing. José Ángel Alanís Villalón en Junio de 2013.
PLANTA Año 10 No. 20, Septiembre 2015

Burk R., Flegler L. &amp; Hess M. (1982). Ultraestructural Studies of Clathraceae
and Phallacea (Gasteromycetes) Spores. Mycologia, 74(1): 166-168.
Castillo J. (1987). Micología General, México, D. F.: Editorial Limusa, 518p.
Dring D. M. (1980). Contributions towards a Rational Arrangement of the Clathraceae. Kew Bulletin, 35(1): 1-96.
Calonge F., Guzmán G. y Ramírez F. (2004). Observaciones sobre los gasteromicetes de México depositados en los herbarios XALA y XALU. Bol. Soc. Micol.
28: 1-35.
Guzmán G. (1983). Los hongos de la Península de Yucatán II. Biótica 8:71–
100.
Guzmán G. (2003). Fungi in the Maya Culture: Past, Present and Future, en
Fedick S., Allen M., Jiménez-Osornio J., Gomez-Pompa A. The Lowland Maya
Area: Three Millennia at the Human-Wildland Interface. pp. 315-325, CRC
Press.
Herrera T. y Ulloa M. (2004). Introducción a la Micología Médica. Fondo de
Cultura Económica, 338-339.
Hosaka K., Bates S.T., Beever M.A., Castellano M.A., Domínguez Ls., Nouhra
E. R., Geml J., Giachini A. J., Kenney S. R., Simpson N. B., Stapafora J. W &amp;
Trappe J. M., (2006). "Molecular phylogenetics of the gomphoid-phalloid fungi
with an establishment of the new subclass Phallomycetidae and two new orders". Mycologia 98(6): 949-959.
Instituto del Agua de Nuevo León. (2011). Diagnóstico sobre la gestión y el uso
del agua en el sector agropecuario de Nuevo León. ISBN: 978-607-9203-00-9.
Johnson S.D. y Jürgens A. 2010. Convergent evolution of carrion and faecal
scent mimicry in fly-polllinated angiosperm flowers and stinkhorn fungus. South
African Jorurnal of Botany 76:796-807.
Kuo M. (2006). Clathrus crispus recuperado el 20 de Marzo 2014 disponible en:
http://www.mushroomexpert.com/clathrus_crispus.html
MycoBank. International Mycological Association. Recuperado el 15 Agosto
2014. Disponible en: Clathrus crispus HYPERLINK http://www.mycobank.org/
MycoTaxo.aspx?Link=T&amp;Rec=200227" Turpin 1820.
MycoBank. International Mycological Association. Recuperado el 15 Agosto
2014 disponible: en: http://www.mycobank.org/BioloMICS.aspx?
Table=Mycobank&amp;Rec=104824&amp;Fields=All
Maldonado S. y Torres H. (2005). Caribbean Journal of Science 41(2): 357–9.
Ortega D. (2011). Diagnóstico sobre la gestión y el uso del agua en el sector
Agropecuario de Nuevo León, Primera Edición, primera parte Aspectos fisiográficos de Nuevo León, 44-49.
San Román I., Alonso M., Bartolomé L. Alonso R. y Fañanás R. (2014). Analytical strategies based on multiple headspace extraction for the quantitative analysis of aroma components in mushrooms. Talanta 123: 207-217.
Salcedo S., González M, García J., Gutiérrez G., Cortina I. y Hernández C.
(2007). Formación de una colección de hongos nativos del noreste de México y
Explotación de su potencial socioeconómico: en Tópicos selectos de Botánica
3. González M. &amp; Salcedo S. Editores, UANL. 183-195.
Tuno N., (1998). Spore dispersal of Dictyophora fungi (Phallaceae) by flies.
Ecological Research 13, 7–15.
Urista Leal E. (1985). Taxonomía y aspectos ecológicos de algunas especies
de Gasteromycetes (Basidiomycetes) en diversas localidades de los estados
de Nuevo León, Coahuila, Durango y Tamaulipas. Tesis de Licenciatura.
UANL, Monterrey, México.

55

�INSTRUCCIONES A LOS AUTORES QUE DESEAN SOMETER ARTÍCULOS O CONTRIBUCIONES PARA SU PUBLICACIÓN EN LA REVISTA PLANTA DE LA UANL
(ISSN 2007-1167)
PLANTA UANL es el órgano de difusión del Cuerpo Académico y departamento de Botánica de la Facultad de Ciencias
Biológicas, UANL. El objetivo principal de la revista es difundir
el conocimiento botánico del noreste de México en la comunidad académico-científica e interesar al público en general en
los temas botánicos. La revista recibe para su publicación todo
tipo de artículos que aborden algún aspecto de la Botánica,
tanto conocimiento empírico, como resultados de estudios
científicos, noticias, técnicas, etc. sin discriminación de algún
tipo respecto a las ideologías, creencias, raza o filiación política de los autores para su publicación.
ESPECIFICACIONES
Para someter un artículo o participación en la revista, todos
los escritos deberán elaborarse en procesador de textos con
formato Microsoft WORD. El título deberá ser acorde al contenido del artículo o contribución. El título de los artículos debe
ser breve, su longitud no deberá ser mayor a dos renglones al
escribirlo en mayúsculas con letra: ARIAL EN NEGRITAS Y TAMAÑO 14. El cuerpo del artículo deberá presentarse en hoja
tamaño carta con márgenes normales (superior e inferior 2.5
cm, izquierdo y derecho de 3 cm) e interlineado de 1.5 renglones, con un espacio entre párrafos y sin sangría al inicio del
párrafo. La letra a usar en el texto será: Calibri tamaño 12 sin
negrita y éste deberá justificarse en ambos márgenes.
A excepción del editorial y la agenda botánica todas las secciones de la revista deben contener apoyos visuales (gráficos,
ilustraciones, tablas o fotografías) que atraigan la atención del
lector y faciliten la comprensión de la lectura. El número sugerido de estos apoyos visuales es de uno por página como mínimo. En el caso de gráficos, fotografías o ilustraciones, éstas se
agruparán bajo el término genérico de Figuras. Todas ellas
deberán contar con un pie de figura que contenga el número
de la misma y su descripción como sigue: Fig. 1 En letra Calibri
10 en negritas. A diferencia de las figuras, las tablas tendrán
una numeración independiente, consecutiva de acuerdo a su
aparición y contarán con una descripción en la parte superior
de la misma. Esta descripción tendrá el mismo formato que las
figuras. Los pies de figuras deberán aparecer al final del artículo, al igual que las tablas con sus encabezados. Su posición
deberá especificarse claramente en el texto. Todas las figuras,
sin importar el formato deberán incluirse en archivo aparte (El
formato de las figuras debe ser JPEG, GIF, BMP, TIF o similar),
no deberá tener ningún tipo de liga con páginas de la red y
deberá estar plenamente identificada. Para cada imagen deberá indicarse si proviene de un archivo propiedad del autor y de
no ser así, deberá especificarse su procedencia y autor. Se

56

sugiere Identificar los archivos de imágenes con el número de
figura, por ejemplo figura1.jpg, figura2.bmp, etc.
TIPOS DE CONTRIBUCIÓN
A continuación se presenta un listado de las secciones básicas
de que consta la revista y posteriormente se presenta una
descripción del contenido que se incluye en cada una de ellas.
Favor de indicar en que sección desea que se incluya su contribución al momento de enviarla a los editores.
__Editorial, __ Personajes, __Conoce tu flora, __En Peligro,
__Desde la Trinchera,
__Ciencia, __En palabras de,
__Tu espacio, __ Etnobotánica, __ El urbanita verde, __Sabías
que..., __Humor verde,
__ Noticias del reino vegetal,
__Para reflexionar, __Agenda botánica, __Otro, __Imagen
Editorial
Comúnmente la extensión de esta sección es de una cuartilla o
menos. Aunque la labor de edición de la revista es responsabilidad de los editores y comúnmente son ellos los que escriben
el editorial de cada número, Ud. puede ser editorialista invitado si así lo desea y hacer llegar su propuesta por escrito a
nuestro correo, junto con el mensaje, reflexión u opinión personal sobre algún aspecto de la Ciencia Botánica, referente a
su estado actual o algún aspecto relacionado con su ejercicio
como profesión, su regulación, desarrollo, tendencia, etc. El
escrito será revisado por los editores y se le hará saber si resulta aprobado para su publicación y el número en el que aparecerá. También puede coordinar la edición de un número
completo de la revista, ya sea: a) proponiendo el tema principal e invitando a los autores que participarán aportando el
material para cada una de las secciones en el mismo, o bien b)
desarrollando un número especial, en cuyo caso pueden aparecer sólo algunas de las secciones como son la agenda y otras
acordes al tema de ese número.
Personajes
Comprende biografías cortas de personas que han contribuido
de una manera importante al desarrollo de la Botánica (a nivel
local, regional, nacional, continental o mundial). La extensión
mínima del escrito para esta sección deberá ser dos cuartillas.
Algunas imágenes sugeridas para acompañarlo son: un retrato
de la persona, las portadas de sus contribuciones, fotografías
de ejemplares que fueron su objeto de estudio o de productos
y procesos derivados de sus investigaciones.
Conoce tu flora
Comprende escritos principalmente, aunque no exclusivamenPLANTA Año 10 No. 20, Septiembre 2015

�te, sobre especies vegetales que habitan el noreste de México.
En ellos se debe incluir al menos una diagnosis o descripción
breve de la especie, grupo o tipo de vegetación que se aborda,
su distribución y resaltar su importancia ecológica, etnobotánica, comercial, industrial o de otra índole. Se sugiere acompañar las contribuciones para esta sección con imágenes acordes
al objeto de estudio.
En Peligro
Es una sección donde se puede explicar leyes o reglamentos
vigentes, o bien dar su punto de vista personal sobre ellos o
señalar sus aplicaciones y sugerir mejoras a las mismas. También en esta sección se puede: a) señalar la publicación o revisión de nuevas leyes o reglamentos (federales, estatales o municipales) que nos atañen como ciudadanos en general o como
científicos o Botánicos en particular; b) describir formas de
contribuir a elevar el número de individuos, mejorar los ambientes donde habitan o indicar faltantes a los listados de especies en la NOM-059 o exponer razones por las que algunas
especies no deberían estar enlistadas; c) abordar cualquier
reglamento o ley en particular y proponer cambios, exponiendo las razones de las propuestas; d) denuncia pública de casos
particulares donde especies, comunidades o ecosistemas presenten situaciones de riesgo que demanden atención.
Solo Ciencia...
En esta sección se publican contribuciones relacionadas con la
botánica en todas sus áreas (taxonomía, sistemática, morfología, anatomía, fisiología, genética, biotecnología, reproducción, ecología, fitogeografía, aprovechamiento, usos, etc.). Son
por lo general trabajos originales donde se presentan resultados de investigación o revisiones bibliográficas de temas botánicos o afines. La extensión puede ser variable, pero se sugieren al menos seis cuartillas incluyendo tablas y figuras. Ver
plantilla anexa para elaboración de manuscrito. Los artículos
de esta sección son revisados inicialmente por los editores en
términos de formato y pertinencia de la contribución, si el trabajo es adecuado para la revista se turna para su revisión a
dos árbitros especialistas y de reconocida trayectoria científica, quienes emitirán un dictamen respecto al trabajo en cuestión.
La estructura recomendada para estos artículos es la siguiente:
1.- Título (mayúsculas, letra Arial negrita tamaño 14)
2.- Autores (altas y bajas, letra Arial negrita tamaño 12)
3.- Adscripción de los autores (altas y bajas, letra Arial normal
tamaño 12)
4.- Autor para correspondencia con datos de contacto (altas y
bajas, letra Arial normal tamaño 12)
5.- Resumen (letra Calibri normal tamaño 12, interlineado 1.5
espacios, justificado, subtítulo de la sección en negrita: Resumen)
6.- Introducción*
PLANTA Año 10 No. 20, Septiembre 2015

7.- Material y Métodos*
8.- Resultados y discusión*
9.- Conclusiones*
10.- Literatura Citada*.
* El formato y tipografía de estas secciones es similar al del
Resumen. Dejar un espacio entre párrafos y no utilizar sangría
al inicio de los mismos. En caso de que sean necesarios subtítulos dentro de las secciones de introducción, material y métodos y Resultados y discusión se sugiere utilizar letra Calibri
normal tamaño 12.
En palabras de
En esta sección se incluyen ensayos técnico-científicos que
muestren un enfoque particular o perspectiva personal sobre
un tema relacionado con la botánica. La extensión puede ser
variable, pero se sugieren al menos cuatro cuartillas. La estructura del documento es libre, aunque se recomienda que incluya al menos: introducción, desarrollo del tema, conclusiones y
literatura citada.
Desde la trinchera
Es un espacio versátil cuya intención es mostrar el quehacer
de la comunidad científica en sus múltiples ámbitos. En esta
sección se pueden incluir entre otras cosas: a) resultados parciales o preliminares de investigaciones que estamos desarrollando, b).- reseñas de actividades desarrolladas durante salidas a campo, c) resúmenes de trabajos de tesis en proceso o
recién concluidas, d) programas de Servicio Social, e) proyectos de investigación, f) resúmenes de eventos realizados recientemente (simposio, jornada, congreso, etc.), g) reseñas de
libros publicados recientemente y h) Entrevistas a investigadores relacionados con el estudio de las plantas o la aplicación
del conocimiento botánico. La extensión de estas contribuciones es variable, pudiendo ir desde media cuartilla a tres cuartillas.

Etnobotánica
Las contribuciones para esta sección comprenden descripciones de una o más plantas y los beneficios o perjuicios que representa(n) para el hombre o sus animales domésticos, ya sea
que se trate de plantas de uso tradicional en rituales o ceremonias, comestibles, medicinales, tóxicas, o de las que se extraen productos, como fibras, resinas, aceites, etc.
El urbanita verde
Aborda cualquier descripción de las técnicas de cultivo de
plantas domesticadas, preferentemente en áreas urbanas.
Contempla desde el diseño y la siembra hasta el señalamiento
del valor ecológico y económico de las especies y jardines.

Sabías que...
Son párrafos de dos a seis renglones que resaltan un dato curioso de algún vegetal, ya sea sobre su longevidad, tipo de
reproducción, función ecológica, su valor económico, etc.
57

�Humor verde
Cualquier dato chusco o chiste corto relacionado con la ciencia
botánica o la vegetación es bien recibido en esta sección.
Tu espacio
Este es un espacio irrestricto para las contribuciones de la comunidad estudiantil, particularmente destinado a la difusión
de las actividades de los estudiantes de toda la FCB.

1.- Si usted tiene un solo fósforo y entra en una habitación
en la que hay una lámpara de petróleo, una chimenea y
una estufa de leña ¿qué es lo que debe encender primero?

Noticias del reino vegetal
Cualquier evento o suceso científico trascendente
(preferentemente, pero no exclusivamente botánico), digno
de resaltar, acaecido en la región, el país o en el orbe y que
tenga un impacto social, político o económico. La extensión
puede variar dependiendo de si solamente se trasmite la noticia o se analiza, desde algunos renglones a una o dos cuartillas.

2.- Usted tiene dos relojes de arena, uno de siete minutos
y el otro de cuatro. Desea medir nueve minutos ¿Cómo lo
consigue?

Departamento de Botánica, Fac. de Ciencias Biológicas, UANL.
Teléfono de contacto: 8329-4110 ext. 6456 y 8298-2126
E-mail: planta.fcb@gmail.com
58

RESPUESTAS:
1.– Hay que encender primero el fósforo.

EDITORES
Dr. Marco Antonio Alvarado Vázquez, Dr. Sergio Manuel Salcedo Martínez y Dr. Víctor Ramón Vargas López

2. Respuesta: Ponga en funcionamiento ambos relojes. Cuando el reloj
de cuatro se detiene, inviértalo (han pasado cuatro minutos). Cuando el
reloj de siete se detiene, inviértalo (han pasado siete minutos) . Cuando
el reloj de cuatro minutos se detiene por segunda vez (han pasado ocho
minutos), el reloj de siete minutos ha funcionado durante un minuto.
Inviértalo una vez más. Cuando se detiene, han transcurrido nueve
minutos.

ENVIO DE TRABAJOS Y/O CONTRIBUCIONES
Preparar su documento en formato WORD (*.DOC, preferentemente versión 2003) de acuerdo a las especificaciones antes
mencionadas y enviarlo junto con los archivos de figuras a
planta.fcb@gmail.com, una vez recibido se le enviará una confirmación de recibido en un plazo no mayor a tres días hábiles.

5.– Observe la imagen inferior donde hay 6 vasos, 3 de
ellos llenos con agua y los otros 3 vacíos, de que manera
podrías ordenarlos de forma que los vasos queden intercalados?. Es decir, que junto a cada vaso lleno este un
vaso vacío. Todo esto debe hacerse moviendo un solo
vaso.

3.– Gloria ama a Arthur.

Imágenes
Son fotografías o imágenes artísticas inéditas que pueden utilizarse en la portada de la revista o para ilustrar alguna sección.
El requisito principal es que sean originales propiedad de
quien las envía y tengan una calidad adecuada para su publicación. Adicionalmente debe incluirse la mayor información posible de la misma (descripción de la fotografía o imagen, escala
o magnificación en caso de microfotografías, autor, fecha, lugar, etc.).

4.- Estaban Pedro y Juan charlando sobre los viejos tiempos, cuando de pronto Pedro le pregunta a Juan sobre su
hijo Juanito, diciendo: "tienes un hijo, pero no recuerdo
cuantos años tiene ahora".
Juan le contesta: Si quieres saber su edad de te diré:
"anteayer él tenia 9 años y el año que viene él cumplirá 12
años". ¿Como es esto posible?

4.- La platica ocurre el primero de enero y el cumpleaños de su hijo es
el 31 de diciembre.

Agenda botánica
Son recordatorios acerca de eventos relacionados con la botánica que se llevarán a cabo en los siguientes meses, comprende Seminarios, Cursos, Congresos, Cierres de convocatorias a
concursos (becas, financiamiento de proyectos, talento o conocimiento, etc.).

5.– Se toma el tercer vaso (lleno) y se vacía el contenido en el vaso
número 6.

Para reflexionar
Pensamientos de toda índole que nos hagan reflexionar acerca
de nuestra condición humana. Comúnmente la extensión será
de dos cuartillas.

3.- Después de un naufragio, cuatro hombres y cuatro mujeres quedan varados en una isla desierta. Al final, cada
uno se enamora del otro y es, a su vez, amado por otra
persona. John se enamora de una muchacha que, por
desgracia, ama a Jim. Arthur ama a una muchacha que
ama al hombre que ama Ellen. A Mary la ama el hombre
al que ama la muchacha a la que ama Bruce. Gloria odia
a Bruce y la odia el Hombre al que ama Hazel ¿Quién
ama a Arthur?

PLANTA Año 10 No. 20, Septiembre 2015

�"Ningún Éxito en la Vida, Justifica el Fracaso en la Familia"
En 1972, un avión militar con 40 pasajeros y cinco tripulantes se estrelló en la Cordillera de los Andes en ruta hacia Santiago de Chile. Uno
de los pasajeros era Fernando Parrado. De las 45 personas que iban
en el avión, 12 murieron en el accidente (entre ellas la madre de Fernando Parrado); 5 murieron al otro día, y a los 8 días muere Susana
Parrado (hermana de Fernando) debido a sus lesiones. A los 16 días,
una avalancha se llevó la vida de ocho más, y dos jóvenes murieron a
mediados de noviembre por las infecciones de sus lesiones. Los demás, completaron 72 días en la montaña, hasta que fueron rescatados.
Este es un extracto de una conferencia que dio Fernando Parrado,
sobreviviente de los Andes:
"NINGÚN ÉXITO EN LA VIDA JUSTIFICA EL FRACASO EN LA FAMILIA"

¿Qué conferencista logra hoy colmar un auditorio de 2,500 ejecutivos y
empresarios, muchos con sus mujeres e hijos, y hablar durante una
hora y media sin que nadie pierda detalle del tema?
Fernando Parrado, uno de los 16 sobrevivientes de la tragedia de los
Andes, a 36 años de aquella historia que asombró al mundo, Fue durante la jornada de cierre de Expo Management 2008. Su presentación,
un monólogo sin golpes bajos acompañado por vídeos e imágenes de
la montaña, tuvo dos etapas bien diferentes.
En la primera narró, con un relato íntimo repleto de anécdotas, los
momentos que lo marcaron de aquella odisea a 4000 metros de altura
en la que perdió a buena parte de sus amigos, además de su madre y
su hermana.
'¿Cómo es posible sobrevivir donde no se sobrevive?', se preguntó.
'Sobrevivimos porque hubo liderazgos, toma de decisiones y espíritu
de equipo, porque nos conocíamos desde mucho antes', dijo.
Y arrojó un primer disparador.
"En la vida el factor suerte es fundamental"
Cuando llegué al aeropuerto de Montevideo no daban número de
asiento para el avión. A mí me tocó, de casualidad, la fila 9, junto a mi
mejor amigo. Cuando el avión chocó en la montaña, se partió en dos.
De la fila 9 para atrás no quedó nada.
Los 29 sobrevivientes al primer impacto viajaban en la parte que quedó
a salvo.' De ellos, dijo, 24 no sufrieron un rasguño. Así, los menos
golpeados empezaron a ayudar, actuando como un verdadero equipo.
Administramos barritas de chocolate y maní al punto de comer un
grano por horas cada uno. Marcelo, nuestro capitán y líder, asumió su
rol para contenernos cuando le preguntábamos qué pasaba porque no
llegaba el rescate.
Decidimos aguantar. Pero días después el líder se desmoronó. La
radio trajo la noticia de que había concluido el rescate.
'¿Cómo hubieran reaccionado ustedes?
El líder se quiebra, se deprime y deja de serlo. Imagínense que yo
cierro esta sala, bajo la temperatura a -14 grados sin agua ni comida a
esperar quién muere primero.'
PLANTA Año 10 No. 20, Septiembre 2015

Se hace un Silencio estremecedor de la primera a la última fila.
'Ahí me di cuenta de que al universo no le importa qué nos pasa. Mañana saldrá el sol y se pondrá como siempre. Por lo tanto, tuvimos que
tomar decisiones.
En la noche 12 o 13 nos dijimos con uno de los chicos: « ¿Qué estás
pensando? » «Lo mismo que vos. Tenemos que comer, y las proteínas
están en los cuerpos.» Hicimos un pacto entre nosotros, era la única
opción. Nos enfrentamos a una verdad cruda e inhumana.'
Desde la primera fila, decenas de chicos llevados por sus padres escuchaban boquiabiertos. Parrado apeló a conceptos típicos del mundo
empresarial.
'Hubo planificación, estrategia, desarrollo. Cada uno empezó a hacer
algo útil, que nos ayudara a seguir vivos: zapatos, bastones, pequeñas
expediciones humanas. Fuimos conociendo nuestra prisión de hielo.
Hasta que me eligieron para la expedición final, porque la montaña nos
estaba matando, nos debilitaba, se nos acababa la comida. Subí aterrado a la cima de la montaña con Roberto Canessa. Pensábamos ver
desde allí los valles verdes de Chile y nos encontramos con nieve y
montañas a 360 grados. Ahí decidí que moriría caminando hacia algún
lugar.' Entonces sobrevino el momento más inesperado. Pero "Esta no
es la historia que vine a contar", avisó.
Y contó que su verdadera historia empezó al regresar a su casa, sin su
madre ni su hermana, sin sus amigos de la infancia y con su padre con
una nueva pareja.
'¿Crisis? ¿De qué crisis me hablan? ¿Estrés? ¿Qué estrés? Estrés es
estar muerto a 4000 metros de altura sin agua ni comida', enfatizó.
Recordó un diálogo fundamental que tuvo con su padre, que le dijo:
'Mira para adelante, para adelante, anda tras esa chica que te gusta,
ten una vida, trabaja. Yo cometí el error de no decirle a tu madre tantas
cosas por estar tan ocupado, de no compartir tantas festividades con tu
hermana, no darme el tiempo de platicar con ellas mis vivencias, no
decirles cuanto las amaba'.
Y cerró, determinado:
'Las empresas son importantes, el trabajo lo es, pero lo verdaderamente valioso está en casa después de trabajar: la familia.
Mi vida cambio, pero lo más valioso que perdí fue ese hogar que ya no
existía al regresar. No se olviden de quien tienen al lado, porque no
saben lo que va a pasar mañana.
Una interminable ovación lo despidió de pie...
"NINGUN ÉXITO EN LA VIDA, JUSTIFICA EL FRACASO EN LA FAMILIA"

Si TÚ tienes un cálido hogar, piensa que al igual que Yo: ¡Eres una
persona con Suerte! Te tocó de la fila 9 hacia adelante, y créeme, la
mayoría viaja de la 9 para atrás.

59

�Contenido
XI Congreso Venezolano de Ecología
Fecha: 9 al 13 de Noviembre del 2015
Lugar: Isla Margarita, Venezuela
http://xicve.org.ve

EDITORIAL……………...……………..…………….…2

Conferencia Internacional en Hidrometeorología,
riesgo y cambio climático
Fecha: 11 al 13 de Noviembre del 2015.
Lugar: Cholula, Puebla, México
Universidad de las Américas Puebla
http://web.udlap.mx/ingenieria/ichrcc/

HABLEMOS DE…

Congreso Nacional de Conservación y Restauración
de Humedales 2015
Fecha: 12 al 14 de Noviembre del 2015
Lugares: Jerez de la Frontera, Cádiz España
Www.magrama.gob.es
VIII Congreso de Ecología y Manejo de ecosistemas acuáticos pampeanos
Fecha: 18 al 20 de Noviembre del 2015
Lugar: Museo Argentino de Ciencias Naturales
“Bernardino Rivadavia”, Buenos Aires, Argentina
https://mega.co.nz/#!iEIADR5a!
rCtBId3IxdF7PqutzPP2DMaOG4e1cBRNJbQrIzDwTAs
Congreso Internacional de Recursos Forestales México 2015
Fecha: 23 al 27 de Noviembre del 2015
Lugar: Ixtapan de la Sal
cirf.org.mx/es/
Congreso_somerefo2015@chapingo.mx
II Encuentro Nacional sobre Biotecnología
Fecha: 6 al 9 de Diciembre del 2015
Lugar: Universidad autónoma de Tlaxcala
biotecnologiauatx@hotmail.com
http://www.encuentrobiotecnologiauatx.com
Fall Meeting
Fecha: 14 al 18 de Diciembre del 2015.
Lugar: San Francisco, California, USA. American Geophysical Union.
http://meetings.agu.org/

PERSONAJES
Maximino Martínez (1884-1962) …...............….........3

El Estrés Metálico en Plantas Superiores
y su aprovechamiento........................…….............4
Aprovechamiento Potencial del Amaranto.......8
Sotol, Planta del Desierto con
Aplicaciones Biotecnológicas .................……..11
SÓLO CIENCIA…
La Serina y sus Implicaciones
en el Desarrollo Vegetal...........................................15
Estrés Oxidativo
Enfermedades y Antioxidantes...............................19
Proteínas de Shock Térmico de
Bajo Peso Molecular (sHSP) ...................................22
Morfología y Anatomía Foliar de la Petunia
Mexicana Ruellia brittoniana Leonard ...................28
Tratamientos Pregerminativos
Aplicados a Semillas de Guapinol
(Hymenaea courbaril L. FABACEAE)......................32
Desarrollo de Albahaca (Ocimum basilicum L.)
in vitro Bajo Estrés Osmótico.................................36
La Paleopalinología como Herramienta en la
Reconstrucción de Paisajes del Pasado................41
Percepción Infantil del Arbolado Urbana
en el Área Metropolitana de Monterrey, N. L..........45
Reportes de Clathrus crispus y Clathrus ruber
en el Estado de Nuevo León....................................50

INSTRUCCIONES A LOS AUTORES....................56
PARA REFLEXIONAR…………………………........59

2° Congreso Interamericano de Cambio Climático
(CICC 2016)
Fecha: 14 al 16 de Marzo del 2016.
Lugar: Gran Hotel de la Ciudad de México
agarciag@iingen.unam.mx

60

AGENDA BOTÁNICA….…………………….………60
Imagen Portada: Ejemplar de Palma Pita en el noreste de México
Yucca filifera (Chabaud, 1976). Foto: Marco A. Alvarado Vázquez.
PLANTA Año 10 No. 20, Septiembre 2015

�</text>
                </elementText>
              </elementTextContainer>
            </element>
          </elementContainer>
        </elementSet>
      </elementSetContainer>
    </file>
  </fileContainer>
  <collection collectionId="410">
    <elementSetContainer>
      <elementSet elementSetId="1">
        <name>Dublin Core</name>
        <description>The Dublin Core metadata element set is common to all Omeka records, including items, files, and collections. For more information see, http://dublincore.org/documents/dces/.</description>
        <elementContainer>
          <element elementId="50">
            <name>Title</name>
            <description>A name given to the resource</description>
            <elementTextContainer>
              <elementText elementTextId="554851">
                <text>Planta</text>
              </elementText>
            </elementTextContainer>
          </element>
          <element elementId="41">
            <name>Description</name>
            <description>An account of the resource</description>
            <elementTextContainer>
              <elementText elementTextId="554852">
                <text>Planta es una revista de divulgación científica enfocada a la difusión del conocimiento botánico en todas sus ramas, especialmente, el que es generado en nuestra región. Incluye, entre otras, las secciones Editorial, Personajes de la botánica, Conoce tu flora, Flora amenazada, Etnobotánica, Flora urbana, Desarrollo sustentable y Agenda botánica; además de artículos de investigación inéditos o revisiones bibliográficas sobre una amplia variedad de tópicos relacionados con el estudio de las plantas. Inició en el 2005, su periodicidad es semestral y sigue activa.</text>
              </elementText>
            </elementTextContainer>
          </element>
        </elementContainer>
      </elementSet>
    </elementSetContainer>
  </collection>
  <itemType itemTypeId="1">
    <name>Text</name>
    <description>A resource consisting primarily of words for reading. Examples include books, letters, dissertations, poems, newspapers, articles, archives of mailing lists. Note that facsimiles or images of texts are still of the genre Text.</description>
    <elementContainer>
      <element elementId="102">
        <name>Título Uniforme</name>
        <description/>
        <elementTextContainer>
          <elementText elementTextId="555418">
            <text>Planta</text>
          </elementText>
        </elementTextContainer>
      </element>
      <element elementId="97">
        <name>Año de publicación</name>
        <description>El año cuando se publico</description>
        <elementTextContainer>
          <elementText elementTextId="555420">
            <text>2015</text>
          </elementText>
        </elementTextContainer>
      </element>
      <element elementId="53">
        <name>Año</name>
        <description>Año de la revista (Año 1, Año 2) No es es año de publicación.</description>
        <elementTextContainer>
          <elementText elementTextId="555421">
            <text>10</text>
          </elementText>
        </elementTextContainer>
      </element>
      <element elementId="54">
        <name>Número</name>
        <description>Número de la revista</description>
        <elementTextContainer>
          <elementText elementTextId="555422">
            <text>20</text>
          </elementText>
        </elementTextContainer>
      </element>
      <element elementId="98">
        <name>Mes de publicación</name>
        <description>Mes cuando se publicó</description>
        <elementTextContainer>
          <elementText elementTextId="555423">
            <text> Septiembre</text>
          </elementText>
        </elementTextContainer>
      </element>
      <element elementId="101">
        <name>Día</name>
        <description>Día del mes de la publicación</description>
        <elementTextContainer>
          <elementText elementTextId="555424">
            <text>1</text>
          </elementText>
        </elementTextContainer>
      </element>
      <element elementId="100">
        <name>Periodicidad</name>
        <description>La periodicidad de la publicación (diaria, semanal, mensual, anual)</description>
        <elementTextContainer>
          <elementText elementTextId="555425">
            <text>Semestral</text>
          </elementText>
        </elementTextContainer>
      </element>
      <element elementId="103">
        <name>Relación OPAC</name>
        <description/>
        <elementTextContainer>
          <elementText elementTextId="555444">
            <text>https://www.codice.uanl.mx/RegistroBibliografico/InformacionBibliografica?from=BusquedaAvanzada&amp;bibId=1562405&amp;biblioteca=0&amp;fb=&amp;fm=6&amp;isbn=</text>
          </elementText>
        </elementTextContainer>
      </element>
    </elementContainer>
  </itemType>
  <elementSetContainer>
    <elementSet elementSetId="1">
      <name>Dublin Core</name>
      <description>The Dublin Core metadata element set is common to all Omeka records, including items, files, and collections. For more information see, http://dublincore.org/documents/dces/.</description>
      <elementContainer>
        <element elementId="50">
          <name>Title</name>
          <description>A name given to the resource</description>
          <elementTextContainer>
            <elementText elementTextId="555419">
              <text>Planta, 2015, Año 10, No 20, Septiembre</text>
            </elementText>
          </elementTextContainer>
        </element>
        <element elementId="39">
          <name>Creator</name>
          <description>An entity primarily responsible for making the resource</description>
          <elementTextContainer>
            <elementText elementTextId="555426">
              <text>García Alvarado, José Santos, Director</text>
            </elementText>
          </elementTextContainer>
        </element>
        <element elementId="49">
          <name>Subject</name>
          <description>The topic of the resource</description>
          <elementTextContainer>
            <elementText elementTextId="555427">
              <text>Tecnología</text>
            </elementText>
            <elementText elementTextId="555428">
              <text>Ciencia</text>
            </elementText>
            <elementText elementTextId="555429">
              <text>Biología</text>
            </elementText>
            <elementText elementTextId="555430">
              <text>Botánica</text>
            </elementText>
            <elementText elementTextId="555431">
              <text>Flora urbana</text>
            </elementText>
            <elementText elementTextId="555432">
              <text>Desarrollo sustentable</text>
            </elementText>
          </elementTextContainer>
        </element>
        <element elementId="41">
          <name>Description</name>
          <description>An account of the resource</description>
          <elementTextContainer>
            <elementText elementTextId="555433">
              <text>Planta es una revista de divulgación científica enfocada a la difusión del conocimiento botánico en todas sus ramas, especialmente, el que es generado en nuestra región. Incluye, entre otras, las secciones Editorial, Personajes de la botánica, Conoce tu flora, Flora amenazada, Etnobotánica, Flora urbana, Desarrollo sustentable y Agenda botánica; además de artículos de investigación inéditos o revisiones bibliográficas sobre una amplia variedad de tópicos relacionados con el estudio de las plantas. Inició en el 2005, su periodicidad es semestral y sigue activa.</text>
            </elementText>
          </elementTextContainer>
        </element>
        <element elementId="45">
          <name>Publisher</name>
          <description>An entity responsible for making the resource available</description>
          <elementTextContainer>
            <elementText elementTextId="555434">
              <text>Universidad Autónoma de Nuevo León, Facultad de Ciencias Biológicas</text>
            </elementText>
          </elementTextContainer>
        </element>
        <element elementId="37">
          <name>Contributor</name>
          <description>An entity responsible for making contributions to the resource</description>
          <elementTextContainer>
            <elementText elementTextId="555435">
              <text>Alvarado Márquez, Marco A., Editor</text>
            </elementText>
            <elementText elementTextId="555436">
              <text>Salcedo Martínez, Sergio M., Editor</text>
            </elementText>
            <elementText elementTextId="555437">
              <text>Vargas López, Víctor Ramón, Editor</text>
            </elementText>
          </elementTextContainer>
        </element>
        <element elementId="40">
          <name>Date</name>
          <description>A point or period of time associated with an event in the lifecycle of the resource</description>
          <elementTextContainer>
            <elementText elementTextId="555438">
              <text>01/09/2015</text>
            </elementText>
          </elementTextContainer>
        </element>
        <element elementId="51">
          <name>Type</name>
          <description>The nature or genre of the resource</description>
          <elementTextContainer>
            <elementText elementTextId="555439">
              <text>Revista</text>
            </elementText>
          </elementTextContainer>
        </element>
        <element elementId="42">
          <name>Format</name>
          <description>The file format, physical medium, or dimensions of the resource</description>
          <elementTextContainer>
            <elementText elementTextId="555440">
              <text>text/pdf</text>
            </elementText>
          </elementTextContainer>
        </element>
        <element elementId="43">
          <name>Identifier</name>
          <description>An unambiguous reference to the resource within a given context</description>
          <elementTextContainer>
            <elementText elementTextId="555441">
              <text>2020194</text>
            </elementText>
          </elementTextContainer>
        </element>
        <element elementId="48">
          <name>Source</name>
          <description>A related resource from which the described resource is derived</description>
          <elementTextContainer>
            <elementText elementTextId="555442">
              <text>Fondo Universitario</text>
            </elementText>
          </elementTextContainer>
        </element>
        <element elementId="44">
          <name>Language</name>
          <description>A language of the resource</description>
          <elementTextContainer>
            <elementText elementTextId="555443">
              <text>spa</text>
            </elementText>
          </elementTextContainer>
        </element>
        <element elementId="86">
          <name>Spatial Coverage</name>
          <description>Spatial characteristics of the resource.</description>
          <elementTextContainer>
            <elementText elementTextId="555445">
              <text>San Nicolás de los Garza, N.L., México</text>
            </elementText>
          </elementTextContainer>
        </element>
        <element elementId="68">
          <name>Access Rights</name>
          <description>Information about who can access the resource or an indication of its security status. Access Rights may include information regarding access or restrictions based on privacy, security, or other policies.</description>
          <elementTextContainer>
            <elementText elementTextId="555446">
              <text>Universidad Autónoma de Nuevo León</text>
            </elementText>
          </elementTextContainer>
        </element>
        <element elementId="96">
          <name>Rights Holder</name>
          <description>A person or organization owning or managing rights over the resource.</description>
          <elementTextContainer>
            <elementText elementTextId="555447">
              <text>El diseño y los contenidos de La hemeroteca Digital UANL están protegidos por la Ley de derechos de autor, Cap. III. De dominio público. Art. 152. Las obras del dominio público pueden ser libremente utilizadas por cualquier persona, con la sola restricción de respetar los derechos morales de los respectivos autores.</text>
            </elementText>
          </elementTextContainer>
        </element>
      </elementContainer>
    </elementSet>
  </elementSetContainer>
  <tagContainer>
    <tag tagId="23132">
      <name>Amaranto</name>
    </tag>
    <tag tagId="35833">
      <name>Aplicaciones Biotecnológicas</name>
    </tag>
    <tag tagId="35832">
      <name>Estrés Metálico en plantas superiores</name>
    </tag>
    <tag tagId="35834">
      <name>Estrés Oxidativo</name>
    </tag>
    <tag tagId="35771">
      <name>Máximo Martínez</name>
    </tag>
  </tagContainer>
</item>
