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                  <text>Vol. 6 No.11, enero-junio 2023
Vol. 6 No. 11, primer semestre 2023

Vol. 5 No. 10, segundo 2022

�Una publicación de la

Universidad Autónoma de Nuevo León
Dr. Santos Guzmán López
Rector
Dr. Juan Paura García
Secretario General
Dr. Jaime Arturo Castillo Elizondo
Secretario Académico
Dr. José Javier Villarreal Tostado
Despacho de la Secretario de Extensión y Cultura
Lic. Antonio Ramos Revillas
Director de Publicaciones
Dr. José Ignacio González Rojas
Coordinador de la Facultad de Ciencias Biológicas
Cuerpo Editorial de Biología y Sociedad
Dr. Jesús Ángel de León González
Editor en Jefe
Dra. María Elena García-Garza
Editor Técnico
Editores adjuntos:
Dr. Juan Gabriel Báez-González
Alimentos
Dr. Sergio I. Salazar-Vallejo
Dra. Evelyn Patricia Ríos-Mendoza
Biología Contemporánea
Dr. Sergio Arturo Galindo-Rodríguez
Dra. Ana Laura Lara-Rivera
Biotecnología
Dr. José Ignacio González-Rojas
Dr. Eduardo Alfonso Rebollar-Téllez
Dr. Erick Cristóbal Oñate González
Ecología y Sustentabilidad
Dr. Reyes S. Tamez-Guerra
Dr. Iram P. Rodríguez-Sánchez
Salud
Jorge Ortega Villegas
Diseñador Gráfico
M. C. Alejandro Peña Rivera
Desarrollo y Diseño Gráfico, Web
Ing. Jorge Alberto Ibarra Rodríguez
Página web
BIOLOGÍA Y SOCIEDAD, año 6, No. 11, primer semestre de 2023, es una
Publicación semestral editada por el Universidad Autónoma de Nuevo
León, a través de la Facultad de Ciencias Biológicas. Av. Universidad s/n,
Cd. Universitaria San Nicolás de los Garza, Nuevo León, www. uanl. mx,
biologiaysociedad@uanl. mx Editor responsable: Dr. Jesús Angel de León
González. Número de Reserva de Derechos al Uso Exclusivo No. 04-2017060914413700-203, Ambos otorgados por el Instituto Nacional de Derecho
de Autor. Responsable de la ultima actualización de este número: y fecha:
Dr. Jesús Angel de León González, de fecha 18 de septiembrede 2018. ISSN
en trámite. Las opiniones y contenidos expresados en los artículos son
responsabilidad exclusiva de los autores y no necesariamentere flejan la
postura del editor de la publicación.
Queda prohibida la reproducción total o parcial, en cualquier forma
o medio, del contenido de la publicación sin previa autorización.

CONTENIDO
Salmonella facilita Su Supervivencia
aprovechando la maquinaria de proceSamiento de
micrornaS de Su hoSpedero: el humano

la araña violiniSta, deSde Su identificación haSta
Su importancia médica

¿ojoS u oceloS?: órganoS fotoSenSoreS en

4
9

anélidoS marinoS

17

aiSlamiento de bacteriaS reSiStenteS a
antibióticoS en aveS de la univerSidad autónoma
de nuevo león campuS ciudad univerSitaria.

25

¿atrapadoS, Sin Salida?: el caSo de loS anfibioS
pachuca, hidalgo,
méxico

34

y reptileS en la ciudad de

amenazaS al boSque meSófilo de montaña
en méxico y la importancia de eStudioS
multitaxonómicoS

in memoriam: DR. GUSTAVO PONCE GARCÍA

42
49

�EDITORIAL

N

os da mucho gusto poner en las manos de
nuestros lectores este Undécimo número
de Biología y Sociedad. Este esfuerzo se
traduce en 6 aportaciones originales derivadas de
la Investigación Científica que buscan alcanzar a
todo lector deseoso de conocimiento.
Estas contribuciones son el resultado del
esfuerzo y generosidad de autores y coautores
de cada una de las mismas, quienes las han
sometido a consideración en nuestra revista.
Así mismo, es loable el esfuerzo profesional de
los integrantes del Comité Editorial, los árbitros
anónimos, y todos aquellos que hacen posible
que Biología y Sociedad continúe en la senda
de la divulgación científica. A todos ellos va un
profundo agradecimiento.
En este Undécimo número Biología y Sociedad,
a través de su sección IN MEMORIAM, rinde
un muy sentido homenaje a un miembro de
la comunidad académica de la Facultad de
Ciencias Biológicas, UANL, el Dr. Gustavo
Ponce García, un profesor investigador muy
destacado dentro de nuestra comunidad, quien
lamentablemente se nos adelantó en el camino
en este 2022. Biología y Sociedad agradece la
generosidad y sensibilidad de quien escribió este
homenaje.

La publicación de este Undécimo número de
Biología y Sociedad confirma la insoslayable
responsabilidad de la Universidad Autónoma de
Nuevo León a través de la Facultad de Ciencias
Biológicas, de contribuir a la promoción de la
Apropiación Social del conocimiento, aportando
a la edificación de una sociedad cada vez más
informada, equitativa y justa.

�Dr.
  
Jesús Angel de León-González

Editor en Jefe

�SALMONELLA FACILITA SU
SUPERVIVENCIA APROVECHANDO LA
MAQUINARIA DE PROCESAMIENTO
DE MICRORNAS DE SU HOSPEDERO:
EL HUMANO
�Mayra
  
A. Gómez Govea1, Virgilio Bocanegra-García2, Santos García Alvarado3,
Víctor Hugo Cervantes Kardasch4, Irám Pablo Rodríguez Sánchez1, *

Universidad Autónoma de Nuevo León, Facultad de Ciencias Biológicas, Laboratorio de Fisiología Molecular y Estructural. Ave. Pedro de
Alba s/n cruz con Ave. Manuel L. Barragán. San Nicolás de los Garza, Nuevo León, 66455 México.
Dra. Mayra A. Gómez Govea1 (mayragee@gmail.com), Profesor Irám Pablo Rodríguez Sánchez (iramrodriguez@gmail.com).
2
Instituto Politécnico Nacional, Centro de Biotecnología Genómica, Laboratorio Interacción Ambiente-Microorganismo. Blvd del Maestro SN,
Reynosa Tamaulipas 88710, México. E-mail: Dr. Virgilio Bocanegra-García (vbocanegg@hotmail.com).
3
Universidad Autónoma de Nuevo León, Facultad de Ciencias Biológicas, Laboratorio de Microbiología Médica y Sanitaria (LAMMS). Ave.
Pedro de Alba s/n cruz con Ave. Manuel L. Barragán. San Nicolás de los Garza, Nuevo León, 66455 México. Dr. Santos García Alvarado
(santos@microbiosymas.com).
4
Facultad de Medicina, Universidad de Colima. E-mail: Dr. Víctor Hugo Cervantes Kardasch
(vkardasch@ucol.mx).
1

4

�Palabras clave: Salmonella, Sal-1, AGO-2,
microRNAs, sistema inmune/inmunitario
Keywords: Salmonella, Sal-1, AGO-2,
microRNAs, immune/immune system.

Resumen

Abstract

Las salmonelas son bacterias gramnegativas causantes
de gastroenteritis y fiebre entérica. La virulencia de
Salmonella requiere de factores que permitan a la
bacteria evadir el sistema inmunitario del huésped.
Por lo que ha desarrollado mecanismos sofisticados
para promover la supervivencia en las células
infectadas. Los microRNAs son pequeños RNAs que
regulan procesos biológicos en eucariotas. Poco se
conoce de las respuestas de microRNAs en bacterias
invasoras como Salmonella. Aquí, revisamos una de
las estrategias novedosas que utiliza Salmonella para
procesar pequeños ARN bacterianos no codificantes
en fragmentos similares a microARN aprovechando las
células del huésped. Es así que de esta manera puede
evadir la eliminación por el sistema inmune y facilitar la
supervivencia bacteriana.

Salmonella are Gram-negative bacteria that cause
gastroenteritis and enteric fever. Salmonella virulence
requires factors that allow the bacteria to evade the
host’s immune system. This bacterium has developed
sophisticated mechanisms to promote its survival in
infected cells. MicroRNAs are small RNAs that regulate
biological processes in eukaryotes. Little is known about
the responses of microRNAs in invasive bacteria such as
Salmonella. Here, we review one of the novel strategies
used by Salmonella to process small bacterial noncoding RNAs into microRNA-like fragments by exploiting
host cells. Thus, in this way it can evade elimination by
the immune system and facilitate bacterial survival.

5

�Salmonella: agente patógeno

E

l género Salmonella es conocido por causar
enfermedades trasmitidas mediante la ingesta de
alimentos, su hábitat es el aparato gastrointestinal
de los animales y el hombre, nunca como microbiota
normal. Según el Centro para el Control y la Prevención
de Enfermedades (CDC) es causante de 1.35 millones de
infecciones, 26,500 hospitalizaciones y 420 muertes al
año en los Estados Unidos, por lo que es muy importante
para los servicios de salud pública (CDC, 2022). Todos los
serotipos de Salmonella son patógenos para humanos y
son responsables de cuadros clínicos como gastroenteritis,
septicemia y fiebre entérica. Entre los síntomas principales
de estas enfermedades se encuentran diarrea, fiebre,
náusea, vómito, dolor abdominal, mialgias y el dolor de
cabeza (Hu y Kopecko, 2003; Herrera y Jabib, 2015).

Estrategias de supervivencia de
Salmonella en el hospedero
Salmonella cuenta con estrategias para evadir a células
de sistema inmune y sobrevivir dentro de las células del
hospedero. Generalmente las estrategias que le sirven a
esta bacteria se asocian a componentes de su superficie
como el lipopolisacárido (LPS), flagelos y peptidoglicano
los cuales pueden ser modificados (Figura 1).
Otra estrategia seguida por esta bacteria es la entrega
de efectores en las células del huésped a través de
sistemas especializados de secreción (como el sistema
de secreción tipo III o tipo IV) para promover la invasión
bacteriana, la supervivencia y replicación dentro de
las células huésped. Salmonella puede penetrar la
membrana dentro de vacuolas y fagosomas modificados
donde se protegen de los mecanismos de defensa
del huésped. Es ahí donde esta bacteria se multiplica
libremente antes de ser liberada de la célula huésped
para infectar otras células (Ochoa Rodríguez, 2005).

miRNAs como estrategias alternas de
supervivencia en bacterias
Se tiene bien conocido que las bacterias vivas pueden
liberar Ácido Ribonucleico (ARN) y proteínas funcionales
en el citosol activando las defensas del huésped como
en el caso de Listeria monocytogenes.
Recientemente ha tomado relevancia la liberación de
ARN por Salmonella y otras bacterias patógenas como
mecanismo de protección. Estos pequeños fragmentos
de RNA son conocidos como miRNAs y son RNAs no
codificantes de cadena sencilla de aproximadamente
19-25 nt de longitud y regulan de manera negativa la
expresión génica en la mayoría de los sistemas celulares.
En eucariotas los miRNAs se encuentran involucrados
en procesos biológicos que van desde la diferenciación
hasta el desarrollo y son parte importante de la defensa
inmunológica. En bacterias los microRNAs permiten
que estos organismos se adapten a las perturbaciones
ambientales del huésped, como cambio en el pH, la
presión osmótica, además de permitir la replicación
6

Figura 1. Componentes de superficie que utiliza Salmonella para
colonizar células del huésped. La interacción de Salmonella con
una célula hospedera depende de su habilidad a adherirse para
asegurar su supervivencia los flagelos, el lipopolisacarido O (LPS) y
los peptidoglicanos son estructuras de superfice que permiten la
colonización.

intracelular. Además, se tiene bien estudiado el papel
que estos desempeñan durante la infección por diversos
patógenos, incluyendo virus, parásitos y bacterias. Se
calcula que estas moléculas regulan el silenciamiento posttranscripcional de un 60% de los genes codificadores de
proteínas, convirtiendo a este mecanismo en uno de los
más importantes de regulación génica. En bacterias han
sido encontrados en las especies Helicobacter pylori, Listeria
monocytogenes, Francisella tularensis, Salmonella enterica
y Mycobacteria sp., Staphylococcus aureus regulando
procesos patogénicos (Maudet et al., 2014; Das et al., 2016;
Aguilar et al., 2019).

Salmonella: nuevo mecanismo de
patogénesis

Gu y colaboradores (2017) descubrieron que Salmonella
puede liberar un fragmento pequeño de RNA (microRNA)
al citosol y aprovechar un sistema propio de las células
humanas para procesar más fragmentos de RNA los cuales
le ayudan a la supervivencia de la bacteria. El fragmento
más importante encontrado es el microRNA llamado Sal1 que puede representar una nueva clase de factores
de virulencia asociados con la infección bacteriana. En
contra del concepto tradicional de que las bacterias
no pueden producir microRNAs, Gu y colaboradores
(2017) demuestran que incluso antes de la entrada en
las células intestinales, Salmonella puede explotar un
mecanismo propio de las células del huésped mediado
por una proteína celular llamada argonauta 2 (AGO2) que
le permite modificar Sal-1 para que este microRNA pase
a un estado funcional, es decir, para que se convierta en
el microRNA que le permita aumentar sus posibilidades
de supervivencia (Figura 2). Sal-1 tiene como objetivo a la
enzima óxido nítrico-sintasa celular inducible (iNOS), lo que
conduce a la atenuación de la capacidad antimicrobiana de
la célula huésped mediada por iNOS/NO (Gu et al., 2017;
Zhao et al., 2017).
La producción de tales pequeños fragmentos de ARN
funcionales podría ser un fenómeno común durante la
Facultad de Ciencias Biológicas | UANL

�Finalmente, se tiene la teoría que el agotamiento dentro
de la célula de la proteína AGO2 afecta a muchos otros
eventos a parte de la “maduración” de Sal-1 en su estado

funcional, esto es porque AGO2 podría estar generando
otros microRNAs funcionales de Salmonella diferentes de
Sal-1, los cuales podrían estar cumpliendo otros papeles
que le brindan a la bacteria mayores oportunidades de
supervivencia. Los fragmentos de microRNA como Sal1, producidos por Salmonella en las células infectadas,
pueden representar una nueva clase de factores de
virulencia asociados con la infección bacteriana y la
supervivencia intracelular, y su potencial mecanismo
de patogenicidad se encuentra a la espera de mayores
estudios. El estudio de este tipo de procesos tiene gran
impacto en el campo médico, ya que permite entender un
tipo de relación dependiente que las bacterias patógenas
pueden establecer con el organismo al que infectan y
en última instancia, le permite a la bacteria sobrevivir y
producir una infección que puede derivar en la aparición
de la enfermedad.

Figura 2. Comparación de células con la proteína AGO2
desempeñando un papel esencial en el procesamiento del ARN
pequeño bacteriano en las células huésped. Imagen del lado izquierdo
representa el mecanismo dependiente de AGO2 y la imagen de la
derecha representa el mecanismo sin la proteína AGO2.
Vol. 6 No. 11, primer semestre 2023

7

Salmonella facilita su supervivencia aprovechando la maquinaria de procesamiento de microRNAs de su hospedero: el humano

infección Salmonella ayudando a provocar y mantener
la enfermedad. Dado que la producción de Sal-1
funcional depende de la proteína celular AGO2, las
bacterias por sí solas no pueden producir y activar
Sal-1. Por lo tanto, aunque muchos tipos de bacterias
no patógenas y/o que no tienen la capacidad de
causar enfermedad como Escherichia coli, contienen la
información dentro de su genoma para producir Sal-1,
sin embargo esta no será funcional como un factor de
virulencia, a diferencia de Salmonella, debido a que sus
mecanismos de patogénesis son diferentes y no entra
a las células huésped de la misma manera que lo hace
Salmonella (Gu et al., 2017).

�Literatura citada

Aguilar, C., Mano, M., &amp; Eulalio, A. (2019). MicroRNAs at the host–
bacteria interface: host defense or bacterial offense. Trends
in microbiology, 27(3), 206-218.

Herrera, B. Y., &amp; Jabib, R. L. (2015). Salmonelosis, zoonosis de
las aves y una patogenia muy particular. REDVET. Revista
Electrónica de Veterinaria, 16(1), 1-19.

CDC 2022 Centro para el Control y la Prevención de
Enfermedades https://www.cdc.gov/salmonella/index.
html#:~:text=CDC%20estimates%20Salmonella%20
bacteria%20cause,%2C%20fever%2C%20and%20
stomach%20cramps.

Hu L, Kopecko DJ. 2003. Salmonella. In: International handbook of
pathogens, Miliotis MD, Bier JW (eds). Marcel Dekker: USA,
pp. 151-165.

Das, K., Garnica, O., &amp; Dhandayuthapani, S. (2016). Modulation of
host miRNAs by intracellular bacterial pathogens. Frontiers
in cellular and infection microbiology, 6, 79.
Gu, H., Zhao, C., Zhang, T., Liang, H., Wang, X. M., Pan, Y., Chen,
X., Zhao, Q., Li, D., Liu, F., Zhang, C. Y., &amp; Zen, K. (2017).
Salmonella produce microRNA-like RNA fragment Sal-1 in
the infected cells to facilitate intracellular survival. Scientific
reports, 7(1), 2392. https://doi.org/10.1038/s41598-01702669-1

Maudet, C., Mano, M., &amp; Eulalio, A. (2014). MicroRNAs in the
interaction between host and bacterial pathogens. FEBS
letters, 588(22), 4140-4147.
Ochoa, I. M. F., &amp; Rodríguez, A. V. (2005). Mecanismos moleculares
de patogenicidad de Salmonella sp. Revista latinoamericana
de microbiología, 47(1-2), 25-42.
Zhao, C., Zhou, Z., Zhang, T., Liu, F.,, Zhang, C-Y., Zen, K., &amp; Gu,
H. (2017). Salmonella small RNA fragment Sal-1 facilitates
bacterial survival in infected cells via suppressing iNOS
induction in a microRNA manner. Scientific Reports, 7,
16979. DOI:10.1038/s41598-017-17205-4

�LA ARAÑA VIOLINISTA,
DESDE SU IDENTIFICACIÓN
HASTA SU IMPORTANCIA MÉDICA

�Noel
  
Salinas Limón, Rosa María Sánchez Casas y
Jorge Jesús Rodríguez Rojas

�Palabras clave: Loxoscelismo,
Araña violinista, Loxosceles,
mordedura de araña.
Keywords: Loxoscelism, Recluse
spider, Loxosceles, spider bite.

Resumen
Las arañas del género Loxosceles también conocidas
como arañas violinistas se conforman actualmente
por 133 especies a nivel mundial, siendo México con
la mayor riqueza y particularmente en Nuevo León
ocurren tres especies: Loxosceles candela, Loxosceles
luteola y Loxosceles devia. Esta araña se distingue por
sus tres pares de ojos, su cefalotórax en forma de pera
y la mancha en forma de violín, aunque esta puede
variar dependiendo de la especie. Este arácnido es
de importancia médica, ya que su mordedura puede
causar desde necrosis hasta anemia profunda e
insuficiencia renal grave que en ocasiones puede llegar
a ser mortal. El daño que causa el veneno de la araña
violinista en el ser humano es debido a las fosfolipasas
D, metaloproteasas y los inhibidores del nudo de cistina.
Por lo anterior es muy importante la difusión pública
sobre la toxicidad e identificación de la araña violinista.

Abstract
Spiders of the genus Loxosceles, also known as recluse
spiders, currently have 133 species worldwide. Mexico
has the greatest richness, and particularly in Nuevo
León, three species Loxosceles candela, Loxosceles
luteola, and Loxosceles devia occur. This spider is
distinguished by its three pairs of eyes, its pear-shaped
cephalothorax, and the violin-shaped spot, although
this can vary depending on the species. This arachnid
is of medical importance, since its bite can cause from
necrosis to deep anemia and severe renal failure that
can sometimes be fatal. The damage that recluse spider
venom causes in humans is due to phospholipase D,
metalloproteases, and cystine knot inhibitors. Therefore,
public dissemination of the toxicity and identification of
the violinist spider is very important.
10

Facultad de Ciencias Biológicas | UANL

�La araña violinista, desde su identificación hasta su importancia médica

Figura 1. Comparación del tamaño de una araña violinista y la moneda mexicana de 1 peso (diámetro = 21
mm), colectada: Rodríguez-Rojas Jorge J., fotografía: Noel Salinas Limón.

Introducción

L

as arañas violinistas son artrópodos bien
adaptados con más de 130 especies distribuidas en
todos los continentes. Estas arañas pertenecen a la
familia Sicariidae y al género Loxosceles. Son parte del
reducido grupo de arañas capaces de causar la muerte
al ser humano, y se les llama también araña parda,
marrón o reclusa. El término Loxosceles proviene del
griego loxos que significa curvas y kelos patas, haciendo
alusión a su aspecto circular o curvo (Sánchez-Olivas et
al., 2011). Son arañas pequeñas, las hembras adultas
llegan a medir 30 mm o más con las patas extendidas
(Fig. 1) (de Roodt et al., 2002).
Estas arañas son sensibles a la humedad y a la luz, se las
puede hallar en lugares secos y oscuros (Cabrerizo et al.,
2009), por lo que tienen una gran afinidad por habitar
edificaciones humanas, esto facilita su propagación
por las zonas urbanas a través de actividades
como las migraciones y el comercio. Dentro de los
edificios pueden alcanzar altas densidades y pasan
desapercibidas para los habitantes (Nentwig et al., 2017).
Debido al efecto necrosante del veneno que inyecta su
mordedura, esta araña es de importancia médica, ya
que produce lesiones cutáneas graves que comienzan
con una reacción inflamatoria local aguda caracterizada
por edema, seguida de acumulación de células
inflamatorias, hemorragia en la dermis en el sitio de la
picadura y una lesión necrótica del tejido cutáneo con
extensión gravitatoria y formación de una escara negra
(Veiga et al., 2000).
Vol. 6 No. 11, primer semestre 2023

En ciertas regiones de América del Sur como Perú, Chile
y Brasil, los accidentes con estas arañas venenosas
son considerados un problema de salud pública.
No obstante, pocos países tienen un sistema de
notificación obligatoria que registre el número de casos
de loxoscelismo, por lo que los datos sobre este cuadro
clínico se encuentran subestimados a nivel mundial
(Gremski et al., 2021).

¿Cómo saber si es una araña violinista?
Una de las características morfológicas para identificar
la araña es el número de ojos y la forma en la que están
acomodados, ya que cuentan con seis ojos organizados
en pares. Un par mediano frontal de mayor tamaño,
junto con un par a la derecha y otro par a la izquierda,
de tamaño menor y ubicado ligeramente posterior
a los ojos de en medio. Esta característica es muy
práctica para diferenciar a la araña violinista, si se tiene
la oportunidad de observarla de cerca (García-Cuevas,
2011). Sin embargo, en algunas ocasiones esto no es
posible, por lo que otro detalle que permite diferenciarla
es su prosoma, que es la región del cuerpo donde se
ubican la cabeza y las patas. En la cabeza tiene una
mancha en forma de “violín”, la cual le dio su nombre.
Además, tiene una forma de pera (piriforme) (Fig. 2)
mientras que otras arañas con las cuales se suelen
confundir lo tienen de forma circular, como lo es la
araña escupidora (género Scytodes) (Valdez-Mondragón
et al., 2018a).
11

�El problema es que en algunas especies como en
Loxosceles yucatana, la mancha del prosoma es difícil
de observar e incluso, dependiendo del estadio, a veces
es más o menos visible, ya que en los adultos donde es
más difícil debido a que pasan de tener un color café
claro a uno más oscuro. Es por ello se recomienda no
fiarse completamente de la ausencia de la mancha hasta
que se descarte la posibilidad de que no se trata de una
violinista y evitar el contacto con cualquier espécimen
que tenga la mínima sospecha de que pueda ser una
araña de esta especie (Valdez-Mondragón et al., 2018a).

California y Sonora, con cinco especies cada uno
(Valdez-Mondragón et al., 2019). Aparte de las especies
endémicas de nuestro país, se han reportado casos
de especies que provienen de otras zonas del mundo,
que lograron adaptarse para vivir en nuestro país.
Por ejemplo, se ha reportado a Loxosceles rufescens
en Ciudad Juárez, Chihuahua, pero originalmente se
extiende por la Cuenca del Mediterráneo y Medio
Oriente. Asimismo, Loxosceles reclusa, originaria de
Estados Unidos, se ha llegado a encontrar en el estado
de Tamaulipas (Valdez-Mondragón et al., 2018b).

¿Dónde se encuentran las especies de
araña violinista?

¿Qué sabemos de las especies que se
encuentran en Nuevo León y zonas
colindantes?

El género Loxosceles está conformado actualmente por
133 especies a nivel mundial. Se encuentra distribuido
principalmente en Centro y Norteamérica (101 especies),
seguido por África (22), Europa (8) y Asia (2) (ValdezMondragón et al., 2018a). México cuenta con el 40.6%
(41) de las especies, encabezando la lista de países con
más especies de arañas Loxosceles, seguido de Perú, EE.
UU., Argentina y Sudáfrica (Vázquez-Vallejo, 2009).
Valdez-Mondragón (2019) menciona que las especies
más conocidas y a las que se les atribuyen más casos
clínicos son Loxosceles laeta, Loxosceles intermedia y
Loxosceles gaucho en Sudamérica; Loxosceles reclusa
en Estados Unidos; y Loxosceles rufescens en Europa y
Medio Oriente.
En México, la diversidad de especies es mayor en el
norte del país, disminuyendo hacia el sur. Los estados
con mayor diversidad son Baja California Sur, Baja

En el estado de Nuevo León se han reportado tres
especies: Loxosceles candela, Loxosceles luteola y
Loxosceles devia. Esta última se cuenta con más
información debido a que su distribución geográfica
también incluye el estado americano de Texas donde
es conocida como Reclusa de Texas (Texas Recluse,
en inglés). A pesar de que se sabe la distribución de la
reclusa de Texas, se desconoce la superposición con
otras especies (Vetter y Hedges, 2018).
Los estudios sobre Loxosceles devia en México son
contados. Salazar-Olivo y Solís-Rojas (2015) identificaron
a las especies de arañas del estado de Tamaulipas,
donde se encontró a Loxosceles devia en 42 casas, siendo
la tercera araña más común en hogares. Loxosceles devia
presenta una coloración más variable que Loxosceles
reclusa, con el mismo patrón oscuro en el cefalotórax, a
menudo reducido a una marca oscura en forma de “Y”

Figura 2. Vista frontal de una
araña violinista: (a) vista del
prosoma con las estructuras de
importancia para la identificación,
(b) tres pares de ojos, (c) la
mancha en forma de violín, y
(d) el escudo en forma de pera.
Ejemplar procedente de Nuevo
León colectado: Rodríguez-Rojas
Jorge J., fotografía: Noel Salinas
Limón.
12

Facultad de Ciencias Biológicas | UANL

�Loxoscelismo
Las mordeduras por arañas del género Loxosceles pueden
ser de difícil diagnóstico, ya que en ocasiones la araña o su
mordedura pasan inadvertidas, la aparición de síntomas
no es inmediata y en algunos casos son inespecíficos
(Melloni-Magnelli et al., 2016). Además, otras especies
de arañas, como las del género Cheiracanthium, causan
lesiones que se describen similares o menos exacerbadas
que las provocadas por la araña violinista. Se pueden
diferenciar una de la otra debido a que la mordedura
de la araña violinista suele ser indolora; en cambio en
Cheiracanthium, la mordida es dolorosa similar a la
picadura de abeja o alacrán. De todas formas, se aconseja
acudir al médico ante la mordedura de araña de cualquier
tipo (Zúñiga-Carrasco, 2017).
El envenenamiento por araña parda produce
dermonecrosis caracterizada por una marcada
reacción inflamatoria y con una menor prevalencia de
manifestaciones sistémicas como insuficiencia renal y
alteraciones hematológicas. Se le llama loxoscelismo
al conjunto de síntomas que son producidos por el
veneno que inyectan las arañas del género Loxosceles
al momento de la mordedura. El cual se puede
presentar en dos formas bien definidas: loxoscelismo
cutáneo (LC) y loxoscelismo cutáneo visceral (LCV)
también llamado loxoscelismo sistémico (Schenone et
al., 2001).

Figura 4. Fotografía de la (a) placa livedoide y (b) costra necrótica de un
paciente diagnosticado con una mordedura de araña violinista.

La mordedura de arañas Loxosceles puede producir
una sensación punzante, de poca intensidad, aunque
la mayoría de los accidentados no suelen referir el
momento en que se produjo, debido al pequeño tamaño
de sus colmillos (quelíceros) (de Roodt et al., 2002). Por
otro lado, es frecuente que el accidente se produzca
durante el sueño; al principio, en el área afectada se
suele presentar una sensación de ardor (dolor urente),
después la zona se inflama y se endurece (edema
duro), con una coloración rojiza (eritema). Esta puede
evolucionar de dos formas: ya sea a solo quedarse como
una mancha roja grande (placa eritematosa), o bien,
como ocurre en la mayoría de los casos, puede dar lugar
a manchas moradas (placa livedoide) (Fig. 4a). Esta placa
suele evolucionar entre el quinto y el séptimo día a una
costra negra (costra necrótica/escara) la cual comenzará
a desprenderse (Fig. 4b).
En un estudio realizado en Brasil encontraron que en
359 casos de loxoscelismo cutáneo, el 72% presentó
eritema, el 66% edema duro y la necrosis ocurrió en un
53% de los pacientes; siendo más frecuente en el torso y
en los brazos. Otro dato importante que encontraron es
que solo en un 14% de los casos la araña era identificada
(Málaque et al., 2002).
Hogan et al., (2004) mencionan que el LCV tiene una
mayor incidencia en población pediátrica. Normalmente
viene acompañado de fiebres bajas y dolor en las
articulaciones (artralgias), síntoma que también
ocurre en el LC. Aquí la enfermedad sigue avanzando
hasta desarrollar diarreas, vómitos, coagulopatías,
descomposición de los glóbulos rojos (hemólisis),
manchas en la piel (petequias), cantidad baja de
plaquetas (trombocitopenia) y descomposición de los
músculos, lo que puede llevar a una anemia profunda
e insuficiencia renal aguda. Se cree que estos efectos
ocurren entre las 48 y 72 horas de exposición al veneno.

Figura 3. Vista frontal de una araña violinista adulta, colectada:
Rodríguez-Rojas Jorge J., fotografía: Noel Salinas Limón.
Vol. 6 No. 11, primer semestre 2023

En cuanto a la epidemiología de cada tipo de
loxoscelismo varía dependiendo de la región, en Estados
Unidos la enfermedad sistémica es rara, debido a que
Loxosceles reclusa, la más común de dicho país, no suele
provocarla. Mientras que, en Perú, Chile y Brasil, suele
haber una mayor presencia de loxoscelismo sistémico
13

La araña violinista, desde su identificación hasta su importancia médica

(Gertsch y Ennik, 1983). También se ha observado que
los ejemplares de Loxosceles devia variaban de un color
crema claro o blancuzco a un marrón oscuro (SalazarOlivo, 2016).

�porque en dichas regiones habita Loxosceles laeta. En
nuestro país, Zúñiga-Carrasco y Caro-Lozano (2019)
reporta que la mortalidad pediátrica llega al 10%, siendo
la letalidad para la forma sistémica del 18% y ninguno
para la forma cutánea. Los estados que presentan más
casos son Ciudad de México, Jalisco, Puebla, Guerrero,
Oaxaca y Sonora.

Veneno
Las glándulas venenosas de la araña violinista son
estructuras bulbosas, ubicadas dentro de la cabeza
(cavidad cefalotorácica); conectadas a los colmillos
(quelíceros) y dentro de ellas, se produce el veneno
(Foil et al., 1979). Varias toxinas componen el veneno
de estos arácnidos, y son principalmente péptidos y
proteínas. Destacando en la araña violinista tres familias
principales de toxinas: fosfolipasas-D, metaloproteasas
y los péptidos inhibidores del nudo de cistina (ICK)
(Chaves et al., 2019). En cuanto a estos últimos se han
identificado tres péptidos insecticidas que pertenecen a
esta familia, fueron aislados de Loxosceles intermedia, y
se cree que actúan en los canales Nav o Cav, por lo que
estarían involucrados en los mecanismos de captura de
presas con fines alimentarios (Gremski et al., 2014).
Las fosfolipasas D (PLD), también llamadas toxinas
dermonecróticas, las esfingomielinasas D o las SMasas
se consideran los componentes principales que explican
los efectos locales y sistémicos del veneno de Loxosceles
y, por lo tanto, son las toxinas más importantes y mejor
estudiadas del mismo (Magalhães et al., 2013). Este tipo
de lipasas es el principal agente necrótico implicado en
la formación de las lesiones típicas. Es posible que la
esfingomielinasa D8 atraiga químicamente (quimiotaxis)
a los neutrófilos al área, lo que es crítico en la formación
de la lesión necrótica (Goddard, 2007).

14

Existen variaciones en el veneno entre especies (Vetter y
Hedges, 2018). Por ejemplo, se estudiaron las diferencias
de los efectos de la mordedura entre Loxosceles devia y
Loxosceles arizonica en ratones, no hubo una diferencia
significativa entre las dos especies, en ambos casos los
ratones murieron dentro de 24 horas de exposición
al veneno. No obstante sí hubo diferencias en el
examen histológico, los órganos del ratón mordido por
Loxosceles devia revelaron una ligera hemólisis y ruptura
de la pared capilar en el cerebro (Culter y Culter, 1971).

Conclusiones
Las arañas violinistas son artrópodos de importancia médica,
su mordedura produce una enfermedad a la que se le conoce
como loxoscelismo representada en dos cuadros el cutáneo
y el sistémico. El loxoscelismo sistémico es el más peligroso ya
que puede llevar incluso a la muerte. Estas arañas tienen una
distribución muy amplia con un gran número de especies,
y México es el que tiene una mayor riqueza. A pesar de su
importancia médica y de su diversidad biológica, existen
muy pocos estudios sobre estos arácnidos. Hay una carencia
de estudios epidemiológicos y se sabe muy poco sobre el
comportamiento y biología de algunas especies, por lo que
es recomendable realizar un mejor registro de los casos así
como más investigación a todas las distintas especies que se
encuentran a lo largo del país.

Agradecimientos
Agradecemos a Melanie Lisseth Cortes Espinosa por
la edición de las fotografías presentadas en este
trabajo, también a Casandra Ivanka Garza Monárrez
por brindarnos las fotos del paciente al que se le fue
diagnosticado con loxoscelismo. De manera especial a
dos revisores que mejoraron mucho el presente trabajo.

Facultad de Ciencias Biológicas | UANL

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�¿OJOS U OCELOS?:
ÓRGANOS FOTOSENSORES
EN ANÉLIDOS MARINOS
�Sergio
  
I. Salazar-Vallejo

El Colegio de la Frontera Sur
Unidad Chetumal, México

Resumen
Los ojos de los anélidos marinos, especialmente
de los poliquetos, pueden ser simples
fotosensores u ocelos, u ojos bien desarrollados
del tipo de copa de pigmento, con estructura
de cámara con cristalino esférico, o ser ojos
compuestos, especialmente en algunos
sabélidos. Aunque esto parece ser casi
conocimiento general, algunos especialistas
consideran que los poliquetos no tienen ojos
bien desarrollados. En esta contribución se
presenta una breve revisión histórica sobre el
desarrollo del conocimiento sobre los ojos en
donde hay una tradición mayor a dos siglos,
tratando de cubrir aspectos estructurales
y funcionales. Se enfatiza la relación entre
complejidad estructural y resolución y se
considera que pese a que los ojos más comunes
son los de copa de pigmento, mismos que
parecen no tener alta resolución, han sido
suficientes para potenciar la evolución de
muchos grupos de invertebrados desde el
Cámbrico.

17

�Figura. 1. Ojos en varios poliquetos. A. Eunícido, Palola. B. Neréidido, Neanthes. C y D. Alciópidos. E. Sabélido,
Acromegalomma (inserto: acercamiento de ojo compuesto distal). F. Ofélido, Polyophthalmus (ojos laterales parduzcos) (A,
Luis F. Carrera-Parra; B; Azmi et al., 2021; C, D. Fenolio; D, K. Osborn; E, Michael Bok; F, D. Fenwick).

Introducción

D

urante la evaluación de un manuscrito para
publicación que hicimos sobre las especies de
gusanos de fuego del género Chloeia de los mares
tropicales americanos (Yáñez-Rivera &amp; Salazar-Vallejo,
2022), una de las personas que revisó el documento
indicó que, salvo quizá algunos anélidos pelágicos de la
familia Alciopidae, el resto no tenían ojos sino manchas
oculares u ocelos. Dado que estábamos introduciendo
el uso del tamaño de los ojos como un atributo
relevante para la distinción de especies, organicé
una búsqueda sobre el tema, y en esta contribución
revisaré el desarrollo de la investigación en los anélidos
marinos, especialmente entre los que conocemos como
poliquetos. Mi objetivo es confirmar que los poliquetos
tienen ojos bien desarrollados y funcionales y que,
aunque los ocelos son frecuentes en larvas y algunas
formas de la infauna, la mayoría tienen ojos de copa de
pigmento. También espero transmitir el consejo de que
es preferible indagar sobre un tema cualquiera antes
de emitir una opinión lapidaria, especialmente en un
terreno que no dominamos.
Debo hacer unas aclaraciones. La primera, como se
notará al ojear los títulos de las publicaciones citadas,
los estudiosos de los sensores o del sistema nervioso
en los anélidos se han referido siempre como ojos a las

18

estructuras en cuestión. La segunda, es que la palabra
ocelo (Lat. ocellus, ojito) tiene, según el diccionario de la
Real Academia, dos acepciones: a) ojo simple de los que
integran un ojo compuesto en los artrópodos, y b) mancha
redonda en las alas de algunos insectos o en las plumas
de ciertas aves (sin funciones visuales). Algunos autores
prefieren el término omatidio, voz latinizada del griego,
para referirse a los ocelos (Richter et al., 2010); empero, no
me referiré a las manchas oculares como se presentan en
aves o mariposas, sino a los órganos fotosensores.
Los anélidos marinos presentan gran variedad en el
desarrollo de los ojos. Cierto que hay varios grupos sin
ojos (anoftalmos), especialmente aquellos residentes de
cuevas o que viven en el mar profundo, pero la mayoría
de las especies tienen ojos llamativos (Fig. 1). Puede
haber un par de ojos como en los eunícidos (Fig. 1A),
también es frecuente hallar dos pares de ojos como en
los neréididos (Fig. 1B), y por la posición de las córneas,
nos percatamos que tienen distinta orientación: los
ojos anteriores apuntan antero-lateralmente, mientras
que los posteriores se dirigen postero-lateralmente.
Entre los poliquetos con ojos gigantes, mucho mayores
que el propio prostomio, destacan los alciópidos
(Fig. 1C, D) ya que son más coloridos que su cuerpo
transparente. Otro caso que merece destacarse se
presenta entre algunos sabélidos como las especies de
Acromegalomma (Fig. 1E), que tienen ojos compuestos
Facultad de Ciencias Biológicas | UANL

�y complementó la afirmación en una nota al pie para
indicar que eran difíciles de ver entre algunos gliceras,
orbínidos, arenicólidos y cirratúlidos, pero que se
distinguían dos ojos en especies de Alciopa, Eunice
y Phyllodoce, y cuatro en especies de Amphinome,
Hesione, Nereis y Syllis y que, por el tamaño
extraordinario, los de Alciopa serían apropiados para
ser estudiados.

La primera publicación sobre los ojos de los anélidos
marinos se realizó hace 200 años. Ranzani (1817)
describió una especie que denominó Phyllodoce
maxillosa (ahora Polyodontes maxillosus) (Fig. 2), un
acétido que raramente se puede conseguir completo
(Fig. 2A) ya que residen en tubos verticales en sustratos
mixtos (Fig. 2E), y la boca del tubo se puede colapsar
cuando el poliqueto recula (Fig. 2D). Cada ojo está en un
pedúnculo cilíndrico notorio (Fig. 2B), y se ven cuando
el poliqueto se asoma en la abertura del tubo (Fig. 2C).
Imágenes de estos animales y sus ojos espectaculares
en una oquedad en el sedimento se han popularizado
en las redes sociales. Pettibone (1989) realizó la revisión
de la familia Acoetidae e indicó que Pflugfelder (1932a,
b) detalló la estructura fina de los ojos complejos que
había sido informada por Ranzani más de 100 años
antes .

De Quatrefages (1850) secundó las conclusiones de
von Siebold. Ante la perspectiva de que no había ojos
verdaderos entre los anélidos, estudió los ojos de
un nuevo género de alciópido, los ojos pigidiales de
un sabélido, y confirmó sus hallazgos previos sobre
ofélidos; con esos resultados, concluyó que:

Muller (1831, Lám. 4, Figs 6-10) caracterizó los
ojos y el sistema nervioso de los neréididos, con
unas observaciones sobre la región anterior y los
parápodos. Sin embargo, la primera generalización
sobre la variación y número de ojos entre los
poliquetos fue por von Siebold (1848). Mencionó que
había ojos bien desarrollados entre los miembros de
los anfinómidos, eunícidos, escamosos, y neréididos,

1. Un ojo es fácil de reconocer por la presencia de
un lente convergente (cristalino), un receptor de
estímulos visuales (retina), y un conector nervioso.
2. La mayor parte de los anélidos tienen ojos cefálicos
verdaderos y pueden tener ojos adicionales en
otras partes del cuerpo (ambas conclusiones
fueron confirmadas por Verger-Bocquet, 1984 y
Cronin, 1988).
Dalyell (1853) realizó caracterizaciones e ilustraciones a
color de organismos vivos de las especies de Escocia y
dedicó un centenar de páginas de su segundo volumen
a los poliquetos; en muchos casos, hizo algunos
experimentos de regeneración. Entre estos últimos,
caracterizó e ilustró los radiolos de los sabélidos y la
presencia de ojos en serie simple, o doble, a lo largo
de cada uno de ellos. Las ilustraciones realizadas
por Dalyell fueron analizadas por Kölliker (1858), y
comparadas con sabélidos recolectados en Nápoles
y de Escocia. En su publicación, lamentablemente
sin ilustraciones, describió Branchiomma dalyelli y
caracterizó los ojos radiolares de varios sabélidos como
ojos compuestos. Los interesados en el tema deberán
consultar la revisión espectacular de Bok et al. (2016)
sobre los ojos compuestos radiolares.
Graber (1880) compiló la información sobre los ojos de
los poliquetos y estudio 6 especies de sendas familias
(alciópidos, eunícidos, hesiónidos, néftidos, neréididos
y polinoidos), e ilustró las células retinales y las
dimensiones de las estructuras oculares en las especies
que analizó. Por su parte, Beddard (1888) reportó
tres especies, incluyendo una de Chloeia y realizó
histología de los ojos para confirmar que era un ojo bien
desarrollado con cristalino, aunque los esquemas no
son tan claros.

Figura. 2. Escamosos acétidos. A. Fragmento de Polyodontes maxillosus,
con la faringe evertida, y sin élitros. B. Mismo, detalle del extremo anterior
con ojos pedunculados. C. Extremo anterior de otro acétido, en la abertura
del tubo. D. Tubo con abertura cerrada por retracción del acétido. E. Tubo
parcialmente excavado para mostrar su grosor y anulaciones (Fa: faringe)
(A, B copiados de Ranzani 1817; C, Paracorynactis; D y E, R. Ferry).
Vol. 6 No. 11, primer semestre 2023

Andrews (1892) hizo la primera hipótesis sobre las
etapas en la formación de los ojos de 25 especies de
poliquetos. Realizó estudios histológicos sobre los ojos
de neréididos (4 spp), eunicoideos (4 spp), sílidos (4
spp), hesiónidos (1 sp), escamosos (3 spp), anfinómidos
(1 sp), incluyendo la observación de la regeneración
del prostomio, filodócidos (3 spp), alciópidos (1 sp),
espiónidos (1 sp), tomoptéridos (1 sp), ofélidos (1 sp) y
terebélidos (1 sp). Previamente, había estudiado los ojos
compuestos de dos especies de sabélidos (Andrews
1891).
19

¿Ojos u ocelos?: Órganos fotosensores en anélidos marinos

en la punta de algunos radiolos. Otra forma interesante
de ojos son los presentes entre algunos ofélidos, como
las especies de Polyophthalmus, que además de un
par de ojos cerebrales, presentan una serie de ojos,
dispuestos en pares en cada segmento del cuerpo (Fig.
1F). La estructura histológica se revisará más abajo, pero
ahora procede repasar un poco sobre la historia de la
investigación sobre los ojos de los anélidos.

�Según Andrews (1892), los ojos surgen a partir de áreas
epidérmicas fotosensibles y se presentan en algunas
larvas y en los radiolos de algunos serpúlidos (Fig. 3A).
La fase siguiente involucra la elongación de las células
pigmentarias y la aparición de los bastones (Fig. 3B); este
tipo de ojo se presenta durante la regeneración de los
ojos y se observan en larvas de poligórdidos y juveniles
de neréididos. En la siguiente fase (Fig. 3C), las células
superficiales se convierten en cuerpos refractarios, lo
que puede generar un lente esférico, como se observa
en los ojos de sílidos. En la siguiente fase (Fig. 3D), la
retina forma una copa en cuyo interior está el lente
asociado a la cutícula y se percibe un cuerpo vítreo
sobre los bastones; este es el tipo de ojo que observó
en varias familias como anfinómidos, eunícidos,
filodócidos, hesiónidos, neréididos, polinoidos y sílidos.
Para la última fase (Fig. 3E), Andrews consideró que el
hundimiento del ojo continuaría hasta separarse por
completo de la cutícula y de la epidermis y llegar a
cerrarse por completo. En realidad, Andrews trabajó
con ojos de alciópidos, pero quizá eran tan grandes que
no cupieron en sus cortes y no pudo interpretar que,
en esta fase última, el ojo parece saltar del prostomio,
apenas delimitado por una córnea muy tenue, lo que
sería contrario a un progresivo hundimiento. En efecto,
Andrews citó la monografía de Greff (1876, Lám. 3, Fig.
14; Lám. 5, Fig. 43; Lám. 7, Fig. 69) en la que se detalló la
histología de los ojos.
La otra conclusión importante de Andrews (1892: 213)
fue una diferencia fundamental en el caso de los ojos
radiolares de algunos poliquetos; en efecto, como lo
había demostrado en su nota previa (Andrews 1891),
cada ojo epidérmico contenía un cuerpo refractario
separado de los presentes en otros ojos contiguos, por
lo que dichos ojos deberían considerarse compuestos
sin lente multicelular, sino que cada célula sería un
ojo por sí misma. En el mismo sentido, consideró
que la estructura formada tendería a elevarse, no
a hundirse, como el habría hipotetizado para los
ojos entre la mayoría de las familias de poliquetos,
y que eso podría explicarse por la presencia de una
estructura interna de soporte o esqueleto. Entonces, la
contribución de Andrews consiste en considerar que los
ojos de los anélidos pueden ser simples o compuestos
y que, aunque muchos muestran una tendencia
al hundimiento del ojo, en algunos casos pueden
desplazarse hacia el exterior como entre los alciópidos, o
en los ojos compuestos de algunos sabélidos. Schreiner
(1897) y Hesse (1899) confirmaron y profundizaron los
hallazgos presentados por otros autores y presentaron
detalles finos de la organización celular de los ojos de
varias especies de poliquetos.
Tampi (1949) estudió seis especies (2 de eunícidos,
2 de neréididos, 1 de tomoptéridos y un sabélido), y
en lo que podría ser lo más interesante, consideró
los cambios ontogenéticos en algunas, así como las
modificaciones debidas al modo de vida. Comparó
especies de eunicimorfos de los géneros Eunice, de
vida libre, Diopatra, tubícola, y de Marphysa, que vive
dentro del sedimento. Encontró que las larvas de todos
tenían ojos, mismos que eran retenidos por las formas
libres, pero no por las tubícolas o excavadoras, aunque
20

Figura. 3. Hipótesis de Andrews sobre la formación de los ojos de
los anélidos. A. Células pigmentarias bajo la cutícula. B. Aparición de
la retina, bastones e invaginación de células pigmentarias. C. Mayor
invaginación del ojo y aparición de cristalino. D. Progresión en la
invaginación y aproximación de las células pigmentarias periféricas,
formando una copa. E. Aparición de córnea, separada de la cutícula y
limitada separación del estrato epidérmico (Ba: bastones, CP: célula
pigmentaria, Co: córnea, Cr: cristalino, Cu: cutícula, Ep: epidermis).

Figura. 4. Histología de varios tipos de ojos, según Fauvel (1959). A.
Quetoptérido, copa. B. Sílido, copa. C. Neréidido, copa. D. Alciópido,
cámara. E. Células retinianas de alciópido (Ba: bastones, CG: célula
gigante, CI: célula glandular indiferenciada, Cr: cristalino, Cu: cutícula,
CV: célula visual, Ep: epidermis, FS: filamentos secretores, N: núcleo, Ne:
neurofibrilla, NO: nervio óptico, PI: pigmento; Re: retina, SI: sustancia
intermedia).
Facultad de Ciencias Biológicas | UANL

�Fauvel (1959) realizó la mejor síntesis a mediados del
siglo pasado y ligó la complejidad estructural de los
fotosensores con los términos adecuados. Repasaré su
clasificación para luego considerar los hallazgos más
recientes; los interesados pueden ojear la propuesta de
Richter et al. (2010) sobre estandarización de términos.
Como se mencionó, Fauvel usó la complejidad
estructural para clasificar los ojos en simples, o manchas
oculares, cuando carecen de cristalino (Fig. 4A, 5E) por
lo que no serían ojos verdaderos. Dichos fotosensores
se encuentran en larvas tempranas y en algunos otros
poliquetos como anfarétidos. La presencia de cristalino,
además de la retina y el nervio óptico, caracterizan a los
ojos verdaderos, como indicó de Quatrefages (1850).
Fauvel distinguió tres tipos básicos de ojos verdaderos:
A. ojos en copa cuando la retina se expande y el
cristalino está bien desarrollado (Fig. 4B, C);
B. ojos de cámara, cuando el cristalino forma una
esfera perfecta y la complejidad semeja la de
los ojos humanos (Fig 4D, E), como los que se
presentan entre los alciópidos; y
C. ojos compuestos, que constan de unidades
independientes que portan cristalino y discos
refringentes en cada uno de ellos, y como
unidades completas, para cada uno de ellos
podría usarse el nombre de ocelos (Fig. 5A-C).
Algunos poliquetos presentan desarrollos oculares
en otras regiones del cuerpo. Los ofélidos Travisia
y Polyophthalmus presentan ojos laterales en cada
segmento (Fig. 5F), pero por la falta de un cristalino
bien definido, serían considerados como ojos simples
o manchas oculares. Algunos sabélidos presentan
manchas oculares en el pigidio (Fig. 5D), mismos que
han sido considerados como los ocelos más simples

entre los poliquetos (Ermak y Eakin, 1976). Entre los
eunícidos, durante la epitoquia, la sección que se
transforma para la reproducción presenta una mancha
ventral cuya estructura parece un ojo (Fig. 5G), en el que
se distingue un cristalino cilíndrico, no esférico, por lo
que también se consideran como ocelos. Macdonald
(1859) los ilustró por primera vez, pero la estructura fina
fue revelada por Schröder (1905), y Fauvel tomó la figura
de esta última publicación. Es curioso que no se hayan
vuelto a estudiar estos ocelos tan peculiares.
Los estudios finos con microscopía de transmisión
a partir de la década de los 1960 mejoraron el
conocimiento de la estructura subcelular de los ojos, y
Purschke et al. (2006) revisaron lo que se conocía hasta
entonces y recientemente agregaron otra contribución
relevante (Palubitzki y Purschke 2020). Por supuesto,
con la mejora de los métodos y técnicas, los resultados
fueron cada vez más espectaculares y la lectura de
esa revisión es obligada para los interesados en la
microanatomía de los ojos de los anélidos. Una revisión
más general puede hallarse en la síntesis de Gehring y
Seimiya (2010) y Schwab (2018), aunque se concentran
en los vertebrados.
Dado que la información presentada no es novedosa y
que se han reconocido los ojos de los anélidos marinos
desde hace 200 años, intriga la posible razón para el
comentario dado durante el arbitraje de nuestra nota.
Quizá haya surgido de la perspectiva de que, pese a
su conocida complejidad estructural, los ojos de los
anélidos no podrían considerarse como tales si no
forman imágenes como las que percibimos nosotros.
Dicho de otra manera, quizá esa persona consideró que
la resolución visual era insuficiente como para asignar
el término ojos a lo que presentan los poliquetos.
Lamentablemente, también en este rubro hay malas
noticias para esa perspectiva.
Desde los años 1970 hubo dos estudios que merecen
mencionarse porque midieron la capacidad visual
de los ojos de dos grupos de poliquetos. En Nereis
mediator, un neréidido depredador de la zona de
mareas de California y cuyos ojos son del tipo de copa

Figura. 5. Histología de varios
tipos de ojos, según Fauvel (1959).
A. Ocelo radiolar del sabélido
Hypsicomus. B. Ocelo radiolar
del sabélido Potamilla. C. Ocelo
radiolar del sabélido Branchiomma.
D. Pigidio de sabélido con ocelos.
E. Ojo simple de anfarétido,
Ampharete grubei. F. Ojo lateral
del ofélido Polyophthalmus.
G. Ojo ventral de la epitoca
del eunícido Palola viridis (CF:
célula fotoreceptora, CI: células
glandulares indiferenciadas; Co:
córnea, CP: célula pigmentaria, CR:
cuerpo refringente, Cr: cristalino,
Cu: cutícula, CV: célula visual, DR:
discos refringentes, Ep: epidermis,
N: núcleo, Ne: neurona, NCP:
núcleo de célula pigmentaria, Oc:
ocelo; Pi: pigmento, SP: sustancia
punteada).
Vol. 6 No. 11, primer semestre 2023

21

¿Ojos u ocelos?: Órganos fotosensores en anélidos marinos

en algunos casos los juveniles retenían los ojos por un
lapso breve. Entre los neréididos, comparó los acuáticos
con una especie semiterrestre; encontró que la última
presentaba un engrosamiento de la cutícula y epidermis
sobre los ojos y que tenían menos bastones y fibras de
soporte que las acuáticas.

�de pigmento (Figs 2B, 4C), Yingst et al. (1972) estudiaron
la sensibilidad espectral y notaron que era sensible al
amplio rango de 400-500 nm, que tenían un sistema de
receptores múltiples y que esto le permitiría distinguir
colores. En el otro estudio, Wald y Rapport (1977)
abordaron la visión en alciópidos de los géneros Torrea
y Vanadis, con ojos del tipo de cámara; la especie de
Torrea era de aguas someras y su sensibilidad estaba en
400-560 nm, mientras que la de Vanadis era de aguas
profundas, y su rango era más estrecho, 460-480 nm;
también resaltaron la presencia de retinas accesorias y
que tenían 2-3 fotosistemas diferentes.
No obstante, también hubo estudios tempranos para
evaluar los cambios en los ojos de copa del neréidido
Platynereis (ver Figs 2B, 4C), Fischer (1963) realizó cortes
del prostomio y demostró que esos ojos se ajustaban a
los cambios en la intensidad lumínica por movimientos
de la retina y los bastones; de manera que los bastones
en ejemplares fijados en la oscuridad eran de unas
20 μm, pero en los fijados expuestos a la luz era de 7
μm, y que en las formas heteronereis era de 46 μm y
de 19 μm, respectivamente. Entonces, incluso en ojos
con cristalino poco desarrollado, había modificaciones
físicas que repercutirían en una mejor resolución
de las imágenes captadas. En realidad, Tampi (1949)
también había notado estas diferencias remarcables
en el tamaño de los bastones en sus ejemplares, por
lo que es un hecho y no pueden considerarse como
observaciones aisladas.
Por supuesto, la investigación en este terreno también
se ha profundizado mucho. Nilsson (2009, 2013) propuso
una secuencia evolutiva para la función visual que
aunque para fines didácticos parece lineal, es mucho
más compleja que eso ya que ha habido regresiones (Fig.
6). Consideró que la evolución estructural de los ojos
tenía dos fases terminales; una, la de los ojos en cámara,
y la otra, la de los ojos compuestos. También enfatizó
que había algunos procesos críticos que irían desde la
temprana fotorrecepción no direccional, al presentarse
foto-pigmentos, a la direccional con el desarrollo de los

bastones. Luego, con mayor complejidad, al expandirse
la retina en los ojos de copa, o multiplicarse en los
ocelos que forman ojos compuestos, surgirían la visión
espacial de baja resolución, misma que pasaría a la de
alta resolución por la incorporación de mecanismos de
enfoque (cristalino).
En conclusión, dado que los ojos en copa son los más
generalizados, y pese a que se considera que tienen
baja resolución por carecer de un cristalino bien
definido, debemos preguntarnos ¿cómo es que han sido
suficientes para formar imágenes de presas o enemigos
potenciales en muchos grupos de invertebrados
marinos y desde el Cámbrico? Esto se demostró apenas
hace una década (Ma et al., 2012). Dicho de otra manera:
si fueran inadecuados por generar imágenes de baja
resolución, ¿cómo es que los grupos que los presentan
han prosperado por tantísimos millones de años?
La respuesta de Armand de Quatrefages podría haber
sido: los ojos de los poliquetos, sean de copa, de
cámara o compuestos, son suficientes para permitir
la supervivencia de las especies. Superadas las etapas
del estudio histológico y sensorial, se ha incrementado
la investigación sobre la genética de su desarrollo
y de su evolución (Randell y Jékely, 2016, Koening &amp;
Gross, 2020). Espero estas notas orienten a algunos
interesados a abordar el problema desde la perspectiva
de la biofísica, de la ontogenia, de la genética, o de
los estudios comparativos de especies en distintos
horizontes ecológicos. Algo que lamentablemente no se
está haciendo en nuestro país y quizá tampoco en otro
país de América Latina.

Agradecimientos
El Dr. Gabriele Conti, de la Universidad de Cagliari,
Sardinia, Italia, compartió una figura difícil de conseguir
de la publicación de Muller (1831). La lectura cuidadosa
del Dr. Luis F. Carrera-Parra y de un revisor anómimo,
mejoraron mucho la claridad de esta contribución.

Figura. 6. Innovaciones clave en la
evolución de los ojos (Modif. Nilsson 2009,
2013).

22

Facultad de Ciencias Biológicas | UANL

�Literatura citada

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�AISLAMIENTO DE BACTERIAS
RESISTENTES A ANTIBIÓTICOS
EN AVES DE LA UNIVERSIDAD
AUTÓNOMA DE NUEVO LEÓN
CAMPUS CIUDAD UNIVERSITARIA

�Gabriel
  
Ruiz-Aymá1*, Mayra A.
Gómez-Govea3, Irám P. RodríguezSánchez3, Licet VillarrealTreviño2, Alina Olalla-Kerstupp1,
Gilberto Tijerina Medina1,
Antonio Guzmán-Velasco1 y José,
I. González-Rojas1.

Universidad Autónoma de Nuevo León.
Facultad de Ciencias Biológicas. Laboratorio
de Biología de la Conservación y Desarrollo
Sustentable1. Av. Universidad s/n Ciudad
Universitaria San Nicolás de los Garza Nuevo
León, C.P. 66455.
Universidad Autónoma de Nuevo León.
Facultad de Ciencias Biológicas. Laboratorio
de Microbiología2. Av. Universidad s/n Ciudad
Universitaria San Nicolás de los Garza Nuevo
León, C.P. 66455.
Universidad Autónoma de Nuevo León. Facultad de Ciencias Biológicas. Laboratorio de
Fisiología Molecular y Estructural3. Av. Universidad s/n Ciudad Universitaria San Nicolás
de los Garza Nuevo León, C.P. 66455.
Autor de correspondencia:
gabriel.ruizym@uanl.edu.mx
25

�Palabras clave: Impacto antropogénico, resistencia,
aves urbanas, antibióticos.
Keywords: Anthropogenic impact, resistance, urban
birds, antibiotics.

Resumen

Abrstact

En los últimos años ha tomado gran interés la
comprensión del impacto ecológico que tienen
las aves en las rutas de diseminación de genes de
resistencia. Existe amplia evidencia que sugiere que
las aves silvestres pueden portar bacterias resistentes
a los antibióticos y que la transmisión puede ocurrir a
partir de productos de desecho humano. El aumento
en la actividad humana ha acrecentado los índices
de contaminación y el riesgo de transmisión de
enfermedades. Es por ello que el objetivo de este
estudio fue determinar la presencia de bacterias
resistentes antibióticos en aves capturadas en la
Universidad Autónoma de Nuevo León: campus Ciudad
Universitaria. Se realizó un muestreo durante el periodo
noviembre 2017 - abril 2018. Una vez capturadas las
aves se realizó un hisopado cloacal para el aislamiento
de bacterias en medios selectivos y su posterior
identificación por medio de MALDI-TOF. Para evaluar
los patrones de resistencia, se realizaron antibiogramas
por el método Kirby Bauer. Un total de 27 aves de 3
órdenes fueron capturadas: Passeriformes, Piciformes
y Columbiformes, sobresaliendo las especies de:
Columba livia (Paloma doméstica), Melanerpes aurifrons
(Carpintero Cheje), Catharus guttatus (Zorzal cola canela)
y Passer domesticus (Gorrión doméstico). Se obtuvieron
40 aislamientos de los cuales el 75% correspondieron a
cepas de la familia Enterobacteriaceae y 27.5% a bacterias
Gram positivas. Las bacterias mayormente encontradas
en las muestras analizadas fueron Escherichia coli
(n=17) y Enterobacter sp. (n=6), siendo E. coli la de mayor
resistencia a los antibióticos. Sólo una cepa Enterobacter
sp. proveniente de P. domesticus presentó resistencia a 3
de los 10 antibióticos de prueba. La especie con mayor
aislamiento de bacterias resistentes a antibióticos fue
C. livia con un 33% del total de las bacterias resistentes,
seguida por C. guttatus con un 30% y M. aurifrons con
un 28.57%. Estos resultados sugieren que las aves
evaluadas son portadoras de bacterias resistentes
a antibióticos que pueden participar en el flujo e
intercambio de genes de resistencia entre diferentes
especies.

In recent years, the ecological impact of wild birds in
dissemination routes of resistance genes has taken
great interest. There is evidence to suggest that wild
birds can carry antibiotic-resistant bacteria and that
transmission can occur from human waste products.
The increase in human activity has increased pollution
rates and the risk of disease transmission. Thus, the
objective of this study was to determine antibioticresistant bacteria in birds captured at the Universidad
Autónoma de Nuevo León: campus Ciudad Universitaria.
Sampling was carried out during the period November
2017 - April 2018. Once the birds were captured, a
cloacal swab was performed for the isolation of bacteria
in selective media and their identification by MALDITOF. To evaluate resistance patterns, antibiograms
were performed using the Kirby Bauer method. A total
of 27 birds of 3 orders were captured: Passeriformes,
Piciformes and Columbiformes, standing out the species
of: Columba livia (Domestic Dove), Melanerpes aurifrons
(Cheje Woodpecker), Catharus guttatus (Cinnamon-tailed
Thrush) and Passer domesticus (Domestic Sparrow). Forty
isolates were obtained, of which 75% corresponded to
strains of the Enterobacteriaceae family and 27.5% to
Gram-positive bacteria. The bacteria mostly found in
the analyzed samples were Escherichia coli (n=17) and
Enterobacter sp. (n=6) and the bacterial species with the
highest resistance to antibiotics was E. coli. Only one
Enterobacter sp. from P. domesticus showed resistance
to 3 antibiotics. The species with the highest isolation
of bacteria resistant to antibiotics was C. livia with 33%
of all resistant bacteria, followed by C. guttatus with 30%
and M. aurifrons with 28.57%. These results suggest
that the birds tested are carriers of antibiotic-resistant
bacteria that may participate in the flow and exchange
of resistance genes between different species.

26

Facultad de Ciencias Biológicas | UANL

�a resistencia a los antibióticos es un
problema mundial en la medicina humana
y veterinaria con un aumento de muertes y
costos para el tratamiento de enfermedades
infecciosas. El uso indiscriminado de diversos
antibióticos se considera uno de los factores que
han influido en el incremento de la resistencia y
diseminación de bacterias resistentes (Berrios, 2005).
La aparición de bacterias multirresistentes ha sido
resultado del incremento de la población acompañada
de la contaminación ambiental, acrecentando el
riesgo de transmisión de enfermedades ya conocidas
y el surgimiento de nuevas (Grobbel et al. 2007;
Medina-Vogel, 2010). Algunos reportes indican
que las aves silvestres podrían ser un reservorio
importante de bacterias resistentes a los antibióticos,
en particular las aves silvestres migratorias por
su capacidad de desplazamiento a larga distancia
(Tardón et al. 2021). Estudios llevados a cabo para
el monitoreo de la resistencia a antibióticos en aves
encontraron que el 30% de las bacterias aisladas
presentaron resistencia a antibióticos y la especie
mayormente encontrada fue Escherichia coli (Hasan
et al. 2012). Este estudio comprobó́ que el uso
indiscriminado de antimicrobianos en los alimentos
para aves domésticas y el contacto entre aves de
corral, aves silvestres y humanos son factores
para la propagación de genes de resistencia. Otras
investigaciones han encontrado a la bacteria E. coli
resistente a antibióticos en patos, gansos (Cole
et al. 2005; Middleton y Ambrose, 2005), gaviotas
(Camarda et al. 2006), palomas (Radimersky et al.
2010) y paseriformes (Nakamura et al. 1982). De igual
manera, muchos factores pueden contribuir para la
adquisición de bacterias resistentes en aves silvestres,
sin embargo, las principales rutas de transmisión se
asocian a las actividades humanas especialmente el
contacto con sitios contaminados como agua, suelo y
basura (Cole et al. 2005). El monitoreo de los patrones
de resistencia a antibióticos en diferentes poblaciones
de animales nos permitirá estudiar la dinámica de
transferencia de bacterias o genes de resistencia
de animales a humanos y viceversa. En las últimas
décadas los problemas ambientales se han convertido
en una preocupación con respecto a la expansión de
las actividades humanas en áreas que comúnmente
no eran pobladas. Áreas altamente concurridas como
parques, escuelas, plazas entre otras han tomado
importancia en el estudio del impacto que tienen
las actividades humanas en los ecosistemas. Es por
ello que en la presente investigación se determinó
la presencia de bacterias resistentes a antibióticos
aisladas de aves de la Universidad Autónoma de
Nuevo León.

Metodología
Zona de estudio

El campus de Ciudad Universitaria de la Universidad
Autónoma de Nuevo León (UANL) cuenta con una
superficie de 434 Ha y se localiza en el municipio de
Vol. 6 No. 11, primer semestre 2023

San Nicolás de los Garza, Nuevo León. Alberga edificios
como rectoría, oficinas administrativas, facultades,
centros e institutos de investigación, bibliotecas, un
centro de informática, auditorios y centros deportivos.
Cada día recibe en sus distintas instalaciones más de
110,000 personas entre empleados, docentes, alumnos
y visitantes.

Colecta y análisis de muestras
Durante los meses de noviembre 2017 - abril del
2018 se realizaron capturas colocando dos redes de
niebla (6x3m) perpendiculares entre sí, en zonas con
interacción antropogénica (caminos, plazas, zonas de
descanso) en la Ciudad Universitaria (UANL), (ver Figura
2). Durante periodos de 6 am a 12 pm y de 4 pm a 6 pm,
en un lapso total de 22 días. Se identificaron las especies
de aves capturadas in situ y solo se tomaron en cuenta
especies que no se encuentren en alguna categoría de
riesgo de acuerdo con la NOM-059-SEMARNAT-2010
(Secretaria de Medio Ambiente y Recursos Naturales
[SEMARNAT] 2010. Norma Oficial Mexicana) para evitar
la captura de especies migratorias y/o algún estatus de
conservación. Una vez capturadas las aves se realizó
un hisopado cloacal para el aislamiento de bacterias
en medios selectivos y su posterior identificación por
medio de MALDI-TOF. Se colocaron en tubos con 9 mL
de agua peptonada bufferada a una temperatura de
±5 ºC. Las muestras obtenidas fueron trasladadas al
Laboratorio de Microbiología General de la FCB-UANL,
para su posterior análisis.

Aislamiento de bacterias
El tubo de agua peptonada bufferada se colocó en
incubación durante 24 hr a temperatura de 35 ± 2
°C. Pasado el tiempo de incubación se procedió a
la evaluación de la presencia de bacterias para su
aislamiento. Para el aislamiento de las bacterias
Gram negativas se tomó una asada del tubo de agua
peptonada bufferada OXOIDTM y se colocó en agar
Mac Conkey OXOIDTM a 35 °C por 24 h. De la misma
manera para las bacterias del género Salmonella y
Shigella se tomó alícuotas de 1 mL del tubo de agua
peptonada bufferada que fueron colocados en tubos
con 9 mL de caldo tetrationato MerckTM para incubar
a 41 °C ± 2 respectivamente. Cumplido el tiempo
de incubación se tomó una asada de cada uno de
los caldos para sembrar en medio XLD OXOIDTM
y Salmonella- Shigella OXOIDTM e incubar a 35 °C
± 2 por 24 horas. Las bacterias presuntivas fueron
seleccionadas de acuerdo con sus características
microscópicas y macroscópicas en cada uno de los
medios de cultivos utilizados para proceder a su
identificación.

Identificación de bacterias
Para la identificación taxonómica se tomó una alícuota
de colonia aislada y fue distribuida en el pocillo
correspondiente de la placa MALDI, se mezcló con 1μL
de ácido fórmico para la extracción de DNA, y se dejó
reposar hasta secar. Posteriormente la identificación
se llevó a cabo por el equipo automatizado de
27

Aislamiento de bacterias resistentes a antibióticos en aves de la Universidad Autónoma de Nuevo León campus Ciudad Universitaria.

L

Introducción

�espectrometría de masas MALDI-TOF (BD™ Bruker
MALDI Biotyper™) en el Laboratorio de Diagnóstico
Microbiológico de Alta Especialidad en el Servicio de
Gastroenterología, Hospital Universitario Dr. José
Eleuterio González en Monterrey, Nuevo León.

b

Evaluación de la susceptibilidad a antibióticos de cepas
aisladas

Una vez identificados los aislamientos se procedió a
la evaluación de la susceptibilidad a los antibióticos
siguiendo los criterios establecidos por el Clinical and
Laboratory Standard Institute (CLSI, 2017). Brevemente,
los aislados fueron activados en medio soya
tripticaseina. Una vez cumplido el tiempo de incubación
los aislados fueron ajustados a la escala de Mac Farland
a 74.5% de transmitancia a 625 nm mediante un
espectrofotómetro Thermo Scientific TM GENESYS TM
20. Por medio de hisopo estéril se sembró por extensión
en cajas de agar Müller Hinton OXOID TM de 4 mm de
altura rotando 60° la caja para una siembra uniforme
pasados de 3 a 5 min para que toda humedad sea
absorbida se colocaron los discos sobre la superficie del
agar utilizando pinzas estériles y presionando un poco
para que quede bien adherido y además quedando
por lo menos una distancia de 25 mm entre cada disco
y no excediendo más de 12 discos en una caja de 150
mm y no más de 6 en una de 100 mm, los antibióticos
utilizados fueron amoxicilina con ácido clavulánico,
cefotaxima, cloranfenicol, trimetoprim/sulfametoxazol,
ciprofloxacina, imipenem, meropenem, ertapenem,
amikacina y gentamicina marca OXOID TM ya colocados
los antibióticos, las cajas se incubaron a 35°± 2 °C por
24 horas y pasado este tiempo se midieron los halos de
inhibición y se comparó con los estándares establecidos
por el CLSI.

c

Figura 1. Aves capturadas en zonas con actividad
antropogénica en Ciudad Universitaria de la UANL.
a) Zorzal cola canela (Catharus guttatus), b) Paloma
domestica (Columba livia), c) Carpintero Cheje
(Melanerpes aurifrons) y Gorrión doméstico (Passer
domesticus).

a

28

d

Facultad de Ciencias Biológicas | UANL

�Aislamiento de bacterias resistentes a antibióticos en aves de la Universidad Autónoma de Nuevo León campus Ciudad Universitaria.

Tabla 1. Identificación de cepas bacterianas por medio de espectrometría de masas MALDI-TOF de
muestras provenientes de cloacas de aves capturadas en Ciudad Universitaria de la UANL
Orden

Género y especie

Passeriformes

Zorzal Cola Canela
(n=4)

Total cepas aisladas
10

Especies bacterianas
Enterobacter asburiae, Complejo E.cloacae
Enterobacter kobei Complejo E. cloacae

Enterobacter cloacae
Micrococcus luteus
Staphylococcus sp. Probable S. warneri
Enterococcus sp. Probable E. termitis
Enterobacter cloacae Complejo E. cloacae
No identificable

Citrobacter koseri
Moellerella wisconsensis
Gorrión domestico
(n=2)

5

Escherichia coli (2)
Citrobacter braakii
Citrobacter freundii
Enterobacter sp. Complejo E. cloacae

Piciformes

Carpintero cheje
(n=5)

7

Escherichia coli (2)
Enterococcus faecalis (3)
Enterobacter sp. Complejo E. cloacae

Enterococcus mundtii
Columbiformes

Paloma doméstica
(16)

18

Escherichia coli (12)
Pseudomonas putida (1)
Pseudomonas sp. Complejo P. putida (2)
Klebsiella pneumoniae (3)

Resultados
En nuestra investigación fueron capturadas 27
aves de 3 órdenes Passeriformes, Piciformes y
Columbiformes; sobresaliendo las especies: Columba
livia (Paloma doméstica) (n=16), Melanerpes aurifrons
(Carpintero cheje) (n=5), Catharus guttatus (n=4)
(Zorzal cola canela) y Passer domesticus (Gorrión
doméstico) (n=2) (insertar fig. 1).
De las muestras analizadas, se obtuvieron
40 aislamientos de los cuales el 75% (n=30)
correspondieron a cepas pertenecientes a la familia
Enterobacteriaceae y 25% (n=10) a bacterias Gram
positivas. Las bacterias con mayor frecuencia en las
muestras analizadas fueron E. coli (n=17), seguida
por Enterobacter sp. (n=6), Klebsiella pneumoniae
(n=3), Citrobacter sp. (n=3) y Moellerella wisconsensis
(n=1) (Tabla 1).
De las 30 bacterias aisladas pertenecientes a la
familia Enterobacteriaceae, el 40% (n=12) presentaron
resistencia al menos a uno de los antibióticos,
siendo la Amoxicilina con ácido clavulánico (n=8) el
antibiótico al cual presentaron mayor resistencia
las cepas aisladas. Se detectó baja resistencia
al Trimetoprim/sulfametoxazol, Gentamicina,
Cloranfenicol, Cefotaxima y Ertapenem en solo el 3%
de los aislados (n=1) .
Vol. 6 No. 11, primer semestre 2023

Figura 2. Captura de Carpintero chepe en zonas con actividad
antropogénica en Ciudad Universitaria de la UANL.
29

�A

B

C

D

Figura 3. Halos de inhibición
para determinación de
susceptibilidad a los antibióticos
de cepas aisladas de aves
de ciudad Universitaria. A.
Citrobacter koseri sensible a
amoxicilina con ácido clavulánico.
B. Enterobacter sp. resistente a
amoxicilina con ácido clavulánico.

La especie bacteriana con mayor resistencia a
los antibióticos fueron las cepas de E. coli (n=6),
presentando resistencia a Amoxicilina con ácido
clavulánico, Cloranfenicol, Amikacina y Gentamicina.
Solo una sola cepa Enterobacter sp. proveniente del
Gorrión domestico presentó un patrón de resistencia
a 3 antibióticos (Amoxicilina con ácido clavulánico,
Cefotaxima y Ertapenem). Las especies de aves con
mayor número de bacterias aisladas que presentaron
resistencia a los antibióticos fueron la Paloma
doméstica, Zorzal cola canela y Carpintero cheje.

Discusiones
La resistencia a los antibióticos es un problema
muy complejo que involucra especies bacterianas,
reservorios, mecanismos de resistencia y transferencia
de genes de resistencia. Las bacterias resistentes a
antibióticos pueden ser adquiridas por los humanos
a través de vías alternativas como la transmisión de
persona a persona, exposición ambiental y exposición
directa a los animales (Guardabassi et al. 2004). Hoy en
día crece la atención en estudiar estos mecanismos y el
impacto que estos tienen en la naturaleza.
A partir de los hisopados cloacales se identificaron
enterobacterias de E. coli, Enterobacter sp., K.
pneumoniae, Citrobacter sp. y M. wisconsensis. Estas
bacterias están presentes comúnmente dentro de la
microbiota intestinal de las aves. Estudios realizados en
el tracto gastrointestinal de aves han determinado que
las bacterias más comunes que se pueden encontrar
pertenecen al grupo de los lactobacilos, enterococos,
E. coli y clostridios. Estas especies que conforman
la microbiota del ave juegan un papel esencial en la
protección del intestino de los animales frente a la
colonización de patógenos (Bailey et al. 2013). De la
misma manera la presencia de estas enterobacterias
ha sido reportada en otros estudios como el realizado
por Braconaro (2012) donde caracterizó la microbiota
30

de Passeriformes evidenciando la presencia de E. coli,
Enterobacter sp., K. pneumoniae entre otras, que fueron
de las bacterias mayormente aisladas en este estudio.
En el caso de nuestro estudio se encontraron bacterias
que no se aíslan frecuentemente de las microbiotas
de aves como Pseudomonas sp., Citrobacter braakii
y M. wisconsensis; las cuales son potencialmente
patógenas para el ser humano. La bacteria C. braakii
ha sido reportada por comprometer la salud de
pacientes inmunocomprometidos (Hirai et al. 2016).
Otro ejemplo es la cepa de M. wisconsensis encontrada
en el ave Zorzal cola canela, la cual se ha reportado
en pacientes enfermos provocando diarreas, además
puede encontrarse en suministros de aguas no
cloradas (Hickman et al. 1984). En nuestros resultados
este microorganismo no presentó resistencia a alguno
de los antibióticos probados y esto concuerda con lo
reportado por Koneman (2008) que describe que esta
especie regularmente presenta sensibilidad a la mayoría
de los antibióticos.

Figura 4. Porcentaje de resistencia a antibióticos de cepas aisladas de
cloacas de aves provenientes de Ciudad Universitaria de la UANL.
Facultad de Ciencias Biológicas | UANL

�Vol. 6 No. 11, primer semestre 2023

en aves es común ya que las rutas de transmisión
pueden estar asociadas a las actividades humanas
especialmente en nuestro caso al contacto con basura.
Estudios previos de resistencia a antibióticos han
demostrado que en aves como el Gorrión doméstico
se han identificado bacterias con genes de resistencia
a tetraciclinas, fluoroquinolonas y meticilinas (Moreno,
2013). En comparación con este estudio no se encontró
resistencia a estos grupos, sin embargo, se encontró
resistencia a ertapenem (Enterobacter sp.) perteneciente
al grupo de los carbapenémicos los cuales son
antibióticos de relevancia en la salud ya que son
altamente utilizados en el tratamiento de infecciones
por bacterias Gram negativas (Moreno, 2013).
En México existen pocos estudios que evalúen la
presencia de bacterias resistente a antibióticos en
aves, además existe poca información de los perfiles de
susceptibilidad. En el presente estudio demostramos,
que algunas especies de bacterias Gram negativas
resistentes a antibióticos están presentes en aves
de Ciudad Universitaria en San Nicolás de los Garza,
Nuevo León exhibiendo el papel que pueden tener
las aves en la diseminación de bacterias resistentes.
Esta investigación puede ayudar a evaluar los riesgos
potenciales o existentes de propagación de genes de
resistencia entre aves silvestres y humanos.

Agradecimientos
Agradecemos a la Universidad Autónoma de Nuevo
León por las facilidades para llevar a cabo esta
investigación.

31

Aislamiento de bacterias resistentes a antibióticos en aves de la Universidad Autónoma de Nuevo León campus Ciudad Universitaria.

Recientemente se ha demostrado que especies
silvestres entre ellas aves y en especial aquellas que
tienen contacto con el hombre y el ganado pueden ser
reservorios de bacterias resistentes (Sacristán, 2012).
En nuestra investigación la especie de bacteria que
presentó mayor resistencia a los antibióticos fue E. coli.
Se encontró mayor resistencia al antibiótico amoxicilina
con ácido clavulánico (2), trimetoprim/sulfametoxazol
(1), gentamicina (1), cloranfenicol (1) y amikacina
(1). En el caso de los antibióticos betalactámicos de
acuerdo a la SEFH (2008), son muy pocas las cepas
de enterobacterias que presentan sensibilidad a este
tipo de antibiótico por lo que es común encontrar
cepas resistentes. E. coli es parte de la flora intestinal
normal en humanos, esta bacteria ha sido usada
como indicador de contaminación fecal de aguas y
con ello la posible presencia de patógenos intestinales
(Vittecoq et al. 2016). Se conoce que constituyen un
reservorio de genes de resistencia que puede utilizarse
como indicadores de cambios en la resistencia a los
antimicrobianos (Radhouani et al. 2012). Se ha puesto
en evidencia la importancia de la vida silvestre como
reservorio y parte de la ruta de transmisión de genes
de resistencia clínicamente relevantes. En las aves
silvestres existen factores ecológicos que pueden
aumentar la probabilidad de encontrar bacterias
resistentes como la migración comportamiento y altas
densidades de población (Carattoli, 2008). Algunos
autores han señalado que bacterias como E. coli es fácil
de diseminarse y transmitir genes de resistencia del
ganado y los seres humanos a la vida silvestre, siendo
poco conocidos los mecanismos que estos tienen en la
diseminación en el medio ambiente (Wellington et al.
2013). Es por ello que el aislar a esta especie de bacteria

�Literatura citada

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�¿ATRAPADOS,
SIN SALIDA?:
EL CASO DE LOS ANFIBIOS Y
REPTILES EN LA CIUDAD DE
PACHUCA, HIDALGO, MÉXICO

�Aurelio
  
Ramírez-Bautista1,*, César A. Díaz-Marín1,
Aarón García-Rosales2, Christian Berriozabal-Islas3

34

�Palabras clave: Anfibios, reptiles, extinción
local, efecto antrópico, calentamiento global.
Key words: Amphibians, reptiles, local
extinction, anthropic effect, global warming.

Resumen
El efecto antrópico y el cambio climático global, son
dos de los principales factores que están afectando
de manera negativa a la biodiversidad a nivel mundial.
Sin embargo, no todas las especies se ven afectadas
de la misma manera. Por ejemplo, algunas especies
de anfibios y reptiles, a pesar de enfrentar ciertas
adversidades, siguen habitando en la ciudad de Pachuca,
Hidalgo, México. Las poblaciones de ambos grupos
de vertebrados han quedado atrapadas y aisladas en
pequeños parches dentro de la ciudad, como parques
públicos, terrenos baldíos, jardines, entre otros, los
cuales cada vez se ven más reducidos, lo que resulta
en la extinción local de algunas poblaciones. Por lo
que, el propósito de esta nota es generar una reflexión
sobre las especies de anfibios y reptiles que quedaron
atrapadas y aisladas en espacios limitados dentro de la
ciudad de Pachuca, sin contar con medios de dispersión
como los son los corredores biológicos que conecten
a estas poblaciones con otras fuera de la ciudad,
dificultando así su supervivencia y generando erosión
(pérdida) de la diversidad genética de las poblaciones.

Abstract

Laboratorio de Ecología de Poblaciones, Centro de Investigaciones
Biológicas, Instituto de Ciencias Básicas e Ingeniería, Universidad
Autónoma del Estado de Hidalgo, Km 4.5 carretera PachucaTulancingo, 42184, Mineral de La Reforma, Hidalgo, México
2)
Laboratorio de Ecología y Comportamiento Animal, Departamento
de Biología, Universidad Autónoma Metropolitana-Iztapalapa, Av.
San Rafael Atlixco No 186, Vicentina, Iztapalapa, 09340, CDMX,
México
3)
Programa Educativo de Ingeniería en Biotecnología, Universidad
Politécnica de Quintana Roo, Av. Arco Bicentenario, M11, Lote 111933, Sm 255, 77500 Cancún,
Quintana Roo, México.
Autor de correspondencia: Aurelio Ramírez-Bautista, E-mail:
1)

The anthropic effect and global climate change are two
of the main factors that negatively affect biodiversity
worldwide. However, not all species are affected in the
same way. For example, some species of amphibians
and reptiles, despite facing certain adversities, continue
inhabiting the city of Pachuca, Hidalgo, Mexico. The
populations of both groups of vertebrates have been
trapped and isolated in small patches within the city
such as public parks, vacant lots, gardens, among
others, which are increasingly reduced, resulting in the
local extinction of some populations. Therefore, the
purpose of this note is to generate a reflection on the
species of amphibians and reptiles that were trapped
and isolated in limited spaces within the City of Pachuca
without having time and/or means of dispersion such
as they are the biological corridors that connect these
populations with others outside the city, thus hindering
their survival and eroding (loss) the genetic diversity of
populations.

35

�Introducción

A

ctualmente, el estado de Hidalgo presenta una
riqueza de 58 especies de anfibios y 142 de
reptiles (Ramírez-Bautista et al. 2020). Estos
números representan la biodiversidad de ambos grupos
en su medio natural (Ramírez-Bautista et al. 2014,
2020). Sin embargo, se sabe que las poblaciones de
varias especies de ambos grupos se están extinguiendo
a nivel local (Ramírez-Bautista et al. 2009). En este
fenómeno intervienen varios componentes (factores)
de origen humano que influyen de forma negativa,
pero particularmente dos de ellos son los que están
causando el mayor daño, a través de su efecto sinérgico;
el cambio de uso de suelo y el cambio climático global
(Cosendey et al, 2022). Los ambientes naturales, donde
históricamente habitaban los animales, se han estado
destruyendo y modificando a una tasa muy elevada
por medio del cambio de uso de suelo, que conlleva
la construcción de vías de comunicación, viviendas,
zonas de pastoreo (ganadería), agricultura, entre otras
actividades (Ramírez-Bautista et al. 2009, 2014).
Esto ocasiona que las condiciones físicas (estructura
del ambiente, refugios, entre otros) y ecológicas
(disponibilidad de alimento, tipo de depredadores,
entre otros) se modifiquen y en consecuencia afecten
el ciclo de vida de estos organismos. Aunque no todas
las especies e incluso las poblaciones de una misma
especie, son afectadas de la misma manera (RamírezBautista et al. 2014). En anfibios como en reptiles, existen
especies con hábitos generalistas en el uso del hábitat
y microhábitats. Para el caso de los reptiles escamados
(lagartijas y serpientes), podemos mencionar a las
especies de lagartijas tales como: la lagartija de árbol
Sceloporus grammicus, el chintete espinoso S. spinosus,
el camaleón de montaña Phrynosoma orbiculare
(generalista en el uso de hábitats, pero especialista
en su alimentación), serpientes como: la culebra de
tierra Conopsis lineata, el cincuate mexicano Pituophis
deppei, y el sapo de espuelas mexicano Spea multiplicata
(Magno-Benítez et al. 2016). Estas especies, pueden
dispersarse a otros parches de vegetación, siempre y
cuando existan corredores biológicos que conecten un
hábitat con otro; en contraste, no es el caso para las
especies especialistas en el uso de tipo de vegetación
y microhábitat, ya que, al remover la cobertura vegetal,
están destinadas a extinguirse localmente debido a que
son especies que necesitan recursos y/o condiciones
específicas para sobrevivir (Ramírez-Bautista et al. 2014).
Por ejemplo, en el estado de Hidalgo existen especies
de lagartijas completamente arborícolas o saxícolas
(habitan grietas de roca), como el escorpión arborícola
de bandas Abronia taeniata y el escorpión Xenosaurus
zacualtipantecus que viven en ambientes con cobertura
vegetal muy específica (Berriozabal-Islas et al. 2018).
Lo anterior explica que, a lo largo del deterioro del
ambiente por el cambio de uso de suelo, muchas
especies (generalistas) quedan atrapadas dentro de
un poblado o en parches dentro de las ciudades, como
parques, camellones, áreas verdes (terrenos baldíos),
pero las especies especialistas, son menos tolerantes a
las alteraciones drásticas de su ambiente y, por lo tanto,
36

sus poblaciones se extinguen rápidamente en estos
espacios ocupados por el humano (Ramírez-Bautista
et al. 2014). Considerando lo anterior, el propósito
de esta nota de divulgación, es fomentar la reflexión
sobre las especies de anfibios y reptiles que quedaron
atrapadas en espacios limitados sin contar con tiempo
suficiente para que sus poblaciones se recuperen, ya
que estos parches de hábitat disponible se reducen
paulatinamente dentro de la ciudad de Pachuca,
Hidalgo, México.

Especies generalistas
Las especies generalistas son aquéllas que se caracterizan
por ocupar diversos tipos de vegetación y microhábitats
(Ramírez-Bautista et al. 2014; Leyte-Manrique et al. 2017).
Por lo que, son las que presentan un mayor rango de
tolerancia a los cambios del ambiente, ya que presentan
una mayor capacidad de dispersión (distribución)
y conectividad entre ambientes, entre otros rasgos
(Ramírez-Bautista et al. 2014). Esto les favorece a que
también sean generalistas en sus hábitos alimentarios y a
su vez tengan una mayor capacidad de supervivencia en
espacios antropizados. Esta estrategia es característica de
especies de anfibios, como la ranita de las rocas Dryophytes
arenicolor, ranita de montaña D. eximius, y sapo de
espuelas mexicano Spea multiplicata; de las lagartijas, como
la lagartija de árbol S. grammicus, el chintete espinoso S.
spinosus, el camaleón de montaña P. orbiculare (esta última
especie es especialista en sus hábitos alimentarios) y el
escorpión transvolcánico Barisia imbricata; así como de la
culebra de tierra C. lineata, el cincuate mexicano P. deppei,
la culebra jarretera cuello-negro Thamnophis cyrtopsis y
víbora de cascabel oscura de Querétaro Crotalus aquilus,
todas ellas registradas en la ciudad de Pachuca (Cuadro
1 y Fig. 1). Generalmente, estas especies de anfibios y
reptiles se encuentran en algunos lugares que presenten
microhábitat adecuados y disponibles (rocas, maleza,
parques abandonados, casas abandonadas, panteones,
entre otros) dentro de la ciudad. Además, su capacidad
de adaptación, así como su amplio rango de tolerancia
a diferentes factores (bióticos y abióticos), les permite a
algunas de estas especies tener poblaciones relativamente
abundantes (ejemplo, la lagartija de árbol S. grammicus y el
chintete espinoso S. spinosus), que prosperan dentro de la
ciudad (Magno-Benítez et al. 2016).

Especies especialistas (restringidas en su
hábitat natural)
Las especies especialistas en el uso del hábitat,
microhábitat y recurso alimento, son aquéllas en las
que su rango de tolerancia en el uso de espacio (hábitat
y microhábitat) y tipo de presas (hábitos alimentarios),
es estrecho (Ramírez-Bautista et al. 2014). Estas especies
habitan en ambientes muy particulares, así como
hábitat (tipo de vegetación) y microhábitats específicos.
Por ejemplo, en el caso de los anfibios, como el ajolote
Ambystoma velasci, el ajolote de tierra Isthmura belli,
y la rana manchada Lithobates spectabilis necesitan de
cuerpos de agua dulce para colocar sus huevos, donde
las larvas pasan por el proceso de la metamorfosis,
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�y una vez alcanzada la adultez, salen del agua, pero
siempre requieren de lugares con humedad, como en
o cerca de cuerpos de agua o bien debajo de troncos
o rocas (Ramírez-Bautista et al. 2014). Por otro lado,
tenemos a los reptiles escamados, como las lagartijas
espinosas de pastizal Sceloporus aeneus, de pastizal
neovolcánica S. bicanthalis (donde su microhábitat
ideal es el zacate amacoyado), de panza azul S. parvus
(bosque de pino-encino), mucronada S. mucronatus y
de collar S. torquatus (bosque de pino y pino-encino), y
las culebras de tierra mexicana de dos lineas Conopsis
biserialis (debajo de rocas en matorral xerófilo), y chata
de Baird Salvadora bairdi (matorral espinoso), así como
la víbora de cascabel serrana Crotalus molossus y la
viborilla C. intermedius (bosque de pino; Cuadro 1). Por
lo tanto, estas especies especialistas tienen un mayor
riesgo de extinción en comparación con las especies
generalistas (Ramírez-Bautista et al. 2014).

Especies atrapadas dentro de la ciudad
En el cuadro 1 se muestran las 25 especies de anfibios
y reptiles que se pueden encontrar en la ciudad de
Pachuca, esto representa el 11.33 % de la herpetofauna
del estado (Ramírez-Bautista et al. 2020). Cada una
de estas especies se encuentra en diferente grado de
abundancia (escasa o mediana) dentro de la ciudad. Entre
los anfibios registrados para el estado de Hidalgo, existen
cuatro que han sobrevivido dentro de la ciudad, como el
ajolote Ambystoma velasci, el cual busca refugio en lugares
Vol. 6 No. 11, primer semestre 2023

(terrenos baldíos, huertas, y parques abandonados) que
contengan cierto grado de humedad, como debajo de
troncos, rocas, o agujeros; el sapo de espuelas mexicano
Spea multiplicata, es una especie que se ha adaptado a
los ambientes áridos y perturbados, localizándose en
áreas abandonadas (terrenos baldíos) y con nivel alto
de contaminación dentro de la ciudad; mientras que las
ranitas de montaña D. eximius y de rocas D. arenicolor
pueden vivir en lugares con humedad, como canales de
aguas negras; sin embargo, recientemente se pueden
encontrar ejemplares de forma esporádica debido a
que su densidad poblacional es cada vez más baja (dos
individuos en un área de 40 x 20 m).
Mientras que los reptiles escamados, son los que han
tenido más éxito en permanecer dentro de la ciudad;
como es el caso de la lagartija de árbol S. grammicus y el
chintete espinoso S. spinosus, las que se han adaptado a
las bardas de casas, nopaleras de los terrenos baldíos,
patios, lapidas de los panteones, rocas, troncos de
árboles, basureros, o cualquier microhábitat disponible
como refugio. Las poblaciones de estas especies podían
mantenerse de forma mediana en un área de 50 x 50
metros (datos obtenidos en terrenos que existían frente
a la Ciudad del Conocimiento [Universidad Autónoma
del Estado de Hidalgo]); sin embargo, estás áreas han
estado pasando por un fuerte proceso de cambio de
uso de suelo, modificándose con fines habitacionales y
comerciales, lo que reduce drásticamente la presencia
dichas especies a unos cuantos ejemplares (dos
individuos en un área de 20 x 10 m). En contraste,
37

¿Atrapados, sin salida?: El caso de los anfibios y reptiles en la ciudad de Pachuca, Hidalgo, México

Figura 1. Ejemplos de algunas especies de anfibios y reptiles registradas dentro o en los alrededores de la ciudad de Pachuca, Hidalgo. Especies de
anfibios: ajolote Ambystoma velasci (A), ajolote de tierra Isthmura belli (B), ranita de las rocas Dryophytes arenicolor (C), ranita de montaña D. eximius
(D), y sapo de espuelas mexicano Spea multiplicata (E). Especies de lagartijas (reptiles): escorpión transvolcánico Barisia imbricata (F), camaleón
de montaña Phrynosoma orbiculare (G), chintete espinoso Sceloporus spinosus (H), y lagartija mucronada S. mucronatus (I). Especies de serpientes
(reptiles): culebra de tierra Conopsis lineata (J), cincuate mexicano Pituophis deppei (K), y víbora de cascabel oscura de Querétaro Crotalus aquilus (L).
Fotografías de Christian Berriozabal-Islas (A, B, E, J, L) y César A. Díaz-Marín (C, D, F, G, H, I, K). Los nombres comunes se asignaron considerando a
Liner y Casas-Andreu (2008) y Ramírez-Bautista et al. (2014).

�las pocas especies de serpientes (como la culebra
de tierra C. lineata y el cincuate mexicano P. deppei)
presentes en la ciudad, son las más afectadas, debido
a que la ciudadanía generalmente busca exterminarlas
de diferentes maneras porque las asocia con algún
tipo de amenaza, provocando un desequilibrio en la
cadena trófica que aún se preserva dentro de la ciudad.
Ambos grupos de vertebrados (anfibios y reptiles)
son afectados por la fauna feral, tales como gatos y/o
perros que son abandonados dentro y en la periferia
de la zona urbana, y que en muchos casos depredan
a los ejemplares de ambos grupos para alimentarse,
lo que finalmente se deriva de la falta de cultura y
responsabilidad del cuidado de las mascotas dentro de
la sociedad. Sin embargo, el trasfondo va mucho más
allá, demostrando que aún se carecen de políticas de
legislación ambiental que permitan regular y controlar
estas situaciones, que no solo afectan la salud pública
sino también la diversidad de vertebrados dentro de los
paisajes urbanos.
Actualmente, en el estado de Hidalgo, se reportan 203
especies de anfibios y reptiles, de los cuales 42 son
anuros (ranas), 17 son caudados (salamandras), 137 son
escamados (lagartijas y serpientes), seis son tortugas,
y solo una de cocodrilos (Ramírez-Bautista et al. 2020).
Comparando este número de especies a nivel estatal
con las que han logrado sobrevivir dentro de la ciudad
de Pachuca (25 especies de anfibios y reptiles), vemos
que este número es relativamente bajo; reflejando que
las especies que se encuentran atrapadas dentro de la
ciudad, sobreviven en espacios naturales muy reducidos
o fuertemente modificados por el humano, lo que
probablemente provocará, la extinción local de algunas
de estas 25 especies, reduciendo aún más la diversidad
herpetofaunística que podemos encontrar en la ciudad de
Pachuca (Magno-Benítez et al, 2016; Cuadro 1 y Fig. 1).

Hábitats reducidos dentro de la ciudad
La disponibilidad de parches de hábitats dentro de
la ciudad disminuye a una tasa acelerada, debido a

38

la construcción de viviendas (áreas habitacionales),
construcción de centros comerciales, nuevas vías de
comunicación, entre otros. Estos ambientes que quedaban
dentro de la zona urbana, eran aprovechados por
animales vertebrados (anfibios, reptiles, aves y mamíferos)
e invertebrados (alimento para algunos vertebrados) que,
en conjunto, forman parte de la cadena trófica que aún
persiste. Sin embargo, la desaparición o reducción de estas
áreas, conllevará eventualmente a una extinción local de
la muy escasa biodiversidad que aún persiste en la ciudad
de Pachuca (Magno-Benítez et al, 2016). Aunado a esto, las
políticas de crecimiento de la ciudad han sido insuficientes
para proteger la biodiversidad, ya que recientemente se ha
observado una constante tasa de cambio de uso de suelo
que obedece, básicamente, intereses económicos, políticos
y sociales (Ramírez-Bautista et al. 2014). Sin embargo,
recientemente el gobierno de la ciudad de Pachuca ha
preparado una actualización al Programa de Desarrollo
Urbano y Ordenamiento Territorial, esperando que con ello
existan mayores beneficios en aspectos de sustentabilidad
y medio ambiente (Fuentes, 2022). Además, la promoción
y creación de grupos de conservación de áreas verdes y
su fauna asociada, ayudaría a fortalecer estas nuevas
estrategias gubernamentales (Segar et al. 2022). Este
tipo de estrategias públicas y ciudadanas ayudarían a
amortiguar, directa o indirectamente, el efecto negativo de
la antropización sobre la diversidad herpetofaunistica que
aún habita en la ciudad de Pachuca.

Agradecimientos
Se agradece a dos revisores anónimos por sus
comentarios al trabajo, los que hicieron que éste
mejorara substancialmente. Así también se agradece a
Itzel Magno Benítez, Raciel Cruz Elizalde, Uriel Hernández
Salinas, y a todos los integrantes del laboratorio de
ecología del paisaje (ecología de poblaciones) por su
apoyo a los trabajos que se realizan en éste.
Berriozabal-Islas, C., J.F. Mota-Rodrigues, A. Ramírez-Bautista,
J.L. Becerra-López, A. Nieto-Montes de Oca. 2018. Effect

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�Amphibia

Orden

Caudata

Familia

Ambystomatidae

Squamata
(lagartijas)

Nombre
común

Ajolote de
tierra

Zonas húmedas en matorral
xerófilo a las orillas de la
ciudad

E

Dryophytes
arenicolor

Ranita de las
rocas

En matorral xerófilo a las
orillas de la ciudad

G

D. eximius

Ranita de
montaña

Bosque de Pino y pinoencino

En patios o zonas
abandonadas

G

Ranidae

Lithobates
spectabilis

Rana
manchada

Matorral xerófilo y
bosque de encino

En huertas dentro de la
ciudad o en cuerpos de
agua en la periferia de la
ciudad

E

Scaphiopodidae

Spea
multiplicata

Sapo de
espuelas
mexicano

Matorral xerófilo,
bosque de pino-encino
y matorral submontano

Lotes baldíos y zonas
abandonadas

G

Anguidae

Barisia
imbricata

Escorpión
transvolcánico

Matorral xerófilo,
Bosque de pino y pinoencino

En zonas con parches de
bosque de pino o pastizales
en la periferia de la ciudad,
y zonas con rocas apiladas

G

Prynosomatidae

Phrynosoma
orbiculare

Camaleón de
montaña

Matorral xerófilo y
espinoso, bosque de
pino, pino-encino

Huertas y zonas de
nopaleras

G

Sceloporus
aeneus

Lagartija de
pastizal

Bosque de pino, pinoencino y encino

Zona con pasto en la
periferia de la ciudad

E

S. bicanthalis

Lagartija
de pastizal
neovolcánica

Bosque de pino, pinoencino y encino

Zona con pasto en la
periferia de la ciudad

E

S. grammicus

Lagartija de
árbol

Bosques de pino,
pino-encino, nopaleras,
zonas de cultivo y
matorral xerófilo

Huertas, bardas de
construcciones ocupadas o
abandonadas, lotes baldíos
y entre las lapidas de los
panteones.

G

S. mucronatus

Lagartija
mucronada

Bosque de pino y
encino

Periferia de la ciudad en
lugares con rocas apiladas,
y bardas de construcciones
ocupadas o abandonadas

E

S. parvus

Lagartija de
panza azul

Periferia de la ciudad donde
todavía existen parches de
bosque de encino

E

S. spinosus

Chintete
espinoso

Matorral xerófilo y
espinoso, bosque de
encino y nopaleras.

Baldíos abandonados
dentro de la ciudad, bardas
de construcciones ocupadas
o abandonadas, y en zonas
rocosas en la periferia de la
ciudad

G

S. torquatus

Lagartija de
collar

Bosque de encino y
pino-encino

Periferia de la ciudad en
zonas con rocas

E

Aspidoscelis
gularis

Corredora
pinta
occidental

Bosque tropical
caducifolio, matorral
submontano y xerófilo

Zonas abiertas entre
magueyes

G

Vol. 6 No. 11, primer semestre 2023

Ajolote

Isthmura bellii

Matorral xerófilo y
bosque de pino

Hábitat modificado

E

Teiidae

Ambystoma
velasci

Hábitat original
(tipos de vegetación)

Cuerpos de agua en la
periferia de la ciudad

Hylidae

Reptilia

Especie

39

¿Atrapados, sin salida?: El caso de los anfibios y reptiles en la ciudad de Pachuca, Hidalgo, México

Clase

Generalistas
o especialista

Cuadro 1. Lista de especies de anfibios y reptiles dentro de la ciudad de Pachuca, Hidalgo. Ambiente natural en el que habitan y
sitios dentro de la ciudad. Especies generalistas (G) o especialistas (E) en el uso del hábitat. Los nombres comunes se asignaron
considerando a Liner y Casas-Andreu (2008) y Ramírez-Bautista et al. (2014).

�Clase

Reptilia

Orden

Squamata
(culebras)

Familia

Colubridae

Natricidae

Viperidae

40

Especie

Nombre
común

Hábitat original
(tipos de vegetación)

Hábitat modificado

Generalistas
o especialista

Cuadro 1. Lista de especies de anfibios y reptiles dentro de la ciudad de Pachuca, Hidalgo. Ambiente natural en el que habitan y
sitios dentro de la ciudad. Especies generalistas (G) o especialistas (E) en el uso del hábitat. Los nombres comunes se asignaron
considerando a Liner y Casas-Andreu (2008) y Ramírez-Bautista et al. (2014).

Conopsis
biserialis

Culebra
de tierra
mexicana de
dos líneas

Matorral xerófilo y
bosque de encino

Zona de nopaleras y
huertas

E

C. lineata

Culebra de
tierra

Matorral xerófilo,
bosque de pino y pinoencino

Nopaleras, huertas, patios
y lotes baldíos, zonas de
rocas apiladas

G

Pituophis
deppei

Cincuate
mexicano

Matorral xerófilo,
bosque de encino y
pino-encino

Huertas, patios, zonas
abiertas y de cultivos

G

Salvadora
bairdi

Culebra chata
de Baird

Matorral xerófilo,
bosque de pino y pinoencino

Periferia de la ciudad en
zonas de cultivo

E

Thamnophis
cyrtopsis

Culebra
jarretera
cuello-negro

Matorral xerófilo,
pastizal, bosque de pino,
pino-encino, chaparral,
bosque mesófilo de
montaña y bosque
tropical caducifolio

En matorrales ubicados en
la periferia de la ciudad y en
zonas de cultivo

G

T. scaliger

Culebra
jarretera alpina
cola-larga

Matorral espinoso,
bosque de pino y pinoencino

Periferia de la ciudad en
zonas de cultivo

E

Crotalus
aquilus

Víbora de
cascabel
oscura de
Querétaro

Matorral xerófilo,
bosque de pino y pinoencino

Zonas de magueyes y en
cultivos de nopal en la
periferia de la ciudad

G

C. intermedius

Viborilla

E

C. molossus

Víbora de
cascabel
serrana

Zonas con matorral xerófilo
en la periferia de la ciudad

E

Facultad de Ciencias Biológicas | UANL

�Literatura citada

of climate change in lizards of the genus Xenosaurus
(Xenosauridae) based on projected changes in climatic
suitability and climatic niche conservatism. Ecology and
Evolution. 8: 6860-6871. https://doi.org/10.1002/ece3.4200

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Conservación. Universidad Autónoma del Estado de
Hidalgo y Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de
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Cosendey, B. N., Rocha C. F. D., Menezes, V. A. 2022. Climate
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persistence: trends in ecological and predictive climate
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conservación. Sociedad Herpetológica Mexicana, A. C.,
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sintesis.com.mx/hidalgo/2022/10/14/pachuca-crecimientoordenado/
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populations of Sceloporus grammicus (Squamata:
Phrynosomatidae) from Mexican Plateau. Integrative
Zoology. 12: 198-210. https://doi.org/10.1111/17494877.12239
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en inglés y nombres científicos de los anfibios y reptiles
de México. Standard spanish, english and scientific names
of the amphibians and reptiles of Mexico. Herpetological
Circular (38). Society for the Study of Amphibians and
Reptiles.
Magno-Benítez, I., A. Ramírez-Bautista, R. Cruz-Elizalde. 2016.
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ambientes, natural y antropizado, en el estado de Hidalgo,
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Ramírez-Bautista, A., U. Hernández-Salinas, U.O. GarcíaVázquez, A. Leyte-Manrique, L. Canseco-Márquez.

Ramírez-Bautista, A., U. Hernández Salinas, R. Cruz-Elizalde,
C. Berriozabal-Islas, I. Moreno-Lara, D.L. DeSantis, J.D.
Johnson, E. García-Padilla, V. Mata-Silva, L.D. Wilson.
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distribution, and conservation status. Amphibian and
Reptile Conservation. 14 (1): 63-118.
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the decade of restoration. Nature Sustainability. 5: 649-656.
https://www.nature.com/articles/s41893-022-00882-z

�AMENAZAS

BOSQUE MESÓFILO DE MONTAÑA
EN
MÉXICO Y LA IMPORTANCIA DE
ESTUDIOS MULTITAXONÓMICOS

AL

�Raciel
  
Cruz-Elizalde1,2,*, Leticia M. Ochoa-Ochoa1,
Oscar Flores-Villela1, Livia León-Paniagua1, y
Adolfo G. Navarro-Sigüenza1

1
Museo de Zoología “Alfonso L. Herrera”, Departamento de Biología Evolutiva, Facultad de Ciencias,
Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM), Circuito Exterior de CU s/n, Ciudad de México, CP
04510, México.
2
Laboratorio de Ecología y Diversidad Faunística, Facultad de Ciencias Naturales, Universidad
Autónoma de Querétaro, Avenida de las Ciencias S/N, Santa Fe Juriquilla, C. P. 76230, Querétaro,
Querétaro, México (Dirección actual)

*Autor de correspondencia: cruzelizalde@gmail.com
42

�Figura 1. Bosque de niebla localizado en la Reserva de la Biósfera
El Triunfo. Fotografía de Elí García-Padilla.

Resumen
El bosque mesófilo de montaña (BMM) es catalogado como un ambiente altamente rico en especies de flora y
fauna, y con un alto número de endemismos; del mismo modo, ha sido considerado como uno de los ecosistemas
más amenazados. En el presente trabajo se hace una reseña de las principales problemáticas que enfrenta este
tipo de vegetación así como la importancia de desarrollar estudios que analicen y evalúen la riqueza de diversos
grupos biológicos. Los principales problemas que enfrenta el BMM son el cambio de uso de suelo, la tala ilegal,
asentamientos humanos y el cambio climático. Si bien, el BMM contiene una alta riqueza de especies de distintos
grupos biológicos, a la fecha no se sabe a ciencia cierta el número de estas especies, por lo que el desarrollar
estudios multitaxonómicos para conocer la biodiversidad de este ambiente resulta una tarea prioritaria.
Palabras clave: Conservación,
Vertebrados, Riqueza de
especies, Amenazas.
43

�Introducción

E

l término biodiversidad se refiere a la variabilidad
de la vida, y esta puede verse desde diferentes
niveles de organización como lo son genes,
especies, poblaciones, comunidades y ecosistemas
(Noss, 1990). El ecosistema se expresa a través de la
parte biótica y abiótica denominadas en su conjunto
como comunidades, dichas comunidades están
conformadas por poblaciones y finalmente del pool
génico de los individuos de una población (Stearns,
1992). En una escala espacial mayor, la biodiversidad se
refleja en los patrones de distribución de las especies en
los diferentes ecosistemas, así como la abundancia de
individuos, el grado de endemismos, y la variación en
sus historias de vida (forma y función), entre otras más
(Stearns, 1992). La diversidad biológica es el producto de
un conjunto de eventos evolutivos, que actúan desde el
nivel molecular hasta el nivel más alto que es la biósfera.
De esta manera, los organismos continuamente están
interactuando con su ambiente abiótico y biótico, por
medio de las interacciones intra e interespecíficas que
forman la entramada ecológica (Smith y Smith, 2001).
El estudio de la biodiversidad y su conservación
requiere de conocer y conservar los diferentes niveles
de variación en los que ésta se expresa, quizás uno
de los pilares fundamentales sea conocer el número
de especies presentes en un área determinada que
denominamos diversidad alfa de las especies (Halffter
y Moreno, 2005), ya que, si bien no es una medida
universal de la biodiversidad, es el valor mayormente
usado como subrogado de la misma. De esta manera,
si ampliamos el área para estudiar la diversidad de
especies en un paisaje se pueden conocer los cambios
de la diversidad de especies a lo largo de gradientes
ambientales (diversidad beta) o bien la totalidad de
las especies que ocurren en dichas áreas (diversidad
gamma; Whittaker, 1972).
Distintos factores antrópicos y/o naturales impactan
de forma negativa el establecimiento y supervivencia
de las poblaciones de diversos grupos biológicos,
particularmente los vertebrados como anfibios, reptiles,
aves y mamíferos, y, por lo tanto, su conservación. Entre los
diferentes factores antrópicos se encuentran los siguientes
(Young et al. 2001): pérdida del hábitat y fragmentación
(que son una muestra de una planeación equivocada
para manejar al medio ambiente), sobreexplotación de
los recursos naturales, introducción de especies exóticas,
contaminación del ambiente (acuático y terrestre),
propagación de enfermedades, crecimiento demográfico
(asentamientos humanos), planeación deficiente de
las estrategias de conservación (por ejemplo, áreas de
protección de flora y fauna inadecuadas), el mal manejo
de especies en cautiverio, fallas en la educación ambiental,
los mitos, la religión, entre otros.
En este sentido existen ambientes altamente amenazados,
de los cuales, los ambientes tropicales y templados
de montaña resaltan por su importancia, ya que es en
estas zonas donde existe un alto número de especies de
distintos grupos biológicos; y en particular para el bosque
mesófilo de montaña (BMM). Este ambiente se distribuye

44

de manera disyunta en forma de parches en las partes
altas de la Sierra Madre Oriental, Sierra Norte de Chiapas,
Sierra Madre del Sur (Guerrero y Oaxaca) y de Jalisco, así
mismo, se tiene registro de que algunos relictos ocurren
en la Faja Volcánica Transversal (Villaseñor y Gual-Díaz,
2014), ocupando de esta manera cerca del 1% del territorio
nacional (Gual-Díaz y González-Medrano, 2014), un
porcentaje muy bajo en relación con la notable diversidad
que presenta (Figura 1). Respecto a la riqueza de flora y
fauna, el BMM cuenta con aproximadamente 6,163 plantas
vasculares (Villaseñor y Gual-Díaz, 2014), y alrededor de
1,000 especies de vertebrados (Almazán-Núñez et al. 2018),
sin embargo, esta cifra resulta engañosa ya que a la fecha
no existe un estudio que evalúe la riqueza total de grupos
biológicos en el BMM. Por otro lado, el BMM posee una
gran importancia con relación a los servicios ecosistémicos
que proporciona, entre los que se encuentran la regulación
del clima, y la producción de agua y de alimentos (de Groot
et al. 2002).
Como se mencionó previamente, el BMM tiene diversas
amenazas, siendo el factor antrópico el principal
promotor de la pérdida de su extensión. En el presente
trabajo, y sin pretender ser un escrito profundo,
señalamos la importancia de analizar y evaluar la
riqueza de diversos grupos biológicos con la finalidad de
resaltar las principales problemáticas de conservación
en el BMM, un ambiente altamente amenazado y donde
aún es necesario realizar estudios encaminados a
registrar la flora y fauna que contiene.

La problemática
El BMM es considerado como uno de los tipos de
vegetación que tienen alta prioridad de conservación,
en particular por su papel fundamental en el
mantenimiento de los ciclos de nutrientes, y su
alta biodiversidad con un alto número de especies
endémicas (Flores-Villela y Gerez, 1994; Hamilton et al.
1995; Bruijnzeel, 2001; Luna et al. 2001). En México, se
estima que más del 50% del área de BMM original ha
sido reemplazada por potreros o plantaciones de café
o maíz (Challenger, 1998; Cayuela et al. 2006; MuñozVillers y López-Blanco, 2008). En este sentido, diversos
factores amenazan la conservación y mantenimiento del
BMM, donde los principales se describen a continuación:
Cambio climático: A nivel global, este fenómeno afecta a
diversos ambientes, y en particular al BMM al modificarse
tanto la temperatura regional como los patrones de
precipitación. La característica principal de los BMM es
la presencia de neblina, la cual se encuentra de forma
constante, y al ocurrir un aumento de la temperatura,
aumenta la evaporación, por lo tanto, este ambiente
pierde humedad, provocando cambios que afectaran
a la flora y fauna. Por ejemplo, Ponce-Reyes et al. (2012)
predicen una disminución del 68% de la cobertura del
BMM en México para el año 2080 como resultado del
cambio climático; con esta disminución, distintos grupos
de vertebrados terrestres que son endémicos o micro
endémicos son susceptibles a desaparecer. Así mismo, las
regiones más afectadas serán las montañas de Oaxaca y
Chiapas, donde se encuentra la mayor extensión de BMM
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�en México actualmente y donde un mayor número de
endemismos se han registrado; así como la descripción de
nuevas especies en diversos grupos biológicos (Luna et al.
2001; Rovito et al. 2015).
Cambio de uso de suelo: Este factor es el más drástico
en cuanto a la intervención humana se refiere. La
transformación del BMM en zonas de potrero, uso
agrícola o pastizales, ha deteriorado el paisaje a tal grado
que es casi imposible la restauración a sus condiciones
originales. Por ejemplo, en el caso de las plantaciones
de café denominado “bajo sombra”, diversos elementos
originales del BMM se mantienen, principalmente
los árboles de gran tamaño, pero la estructura del
sotobosque se ve afectada, lo cual modifica el ambiente,
afectando a las especies que viven en la hojarasca
y que necesitan refugios en troncos caídos y bajo
piedras. Asimismo, el efecto de borde disminuye el
intercambio de individuos entre parches del mismo tipo
de vegetación o entre tipos de vegetaciones (p. ej. entre
BMM y bosques de encino o pino). Esto trae consigo
otros problemas a nivel genético como la endogamia,
disminución de individuos de las poblaciones, limitación
en el flujo genético y por otra parte la ocurrencia de
especies oportunistas/generalistas, las cuales son más
tolerantes a este tipo de cambios que las especies
residentes.
Tala ilegal: La extracción de recursos maderables de
forma ilegal y descontrolada son la segunda causa más
importante en la afectación al BMM. Esta transformación
modifica la estructura arbórea y por lo tanto, trae
consigo diversos problemas como lo son la erosión
del suelo, pérdida de microhábitats para especies
residentes, disminución de biomasa, alta compactación
del suelo, o pérdida de servicios ecosistémicos como la
generación de oxígeno o captación de agua. Distintas
normatividades por parte de la Comisión Nacional
Forestal (CONAFOR) han tratado de regular esta
práctica, utilizando aserraderos comunitarios, sin
Vol. 6 No. 11, primer semestre 2023

embargo, resulta más lucrativo la explotación ilegal y,
por lo tanto, las medidas de conservación y regulación
parecen insuficientes (CONAFOR, 2021).
Aumento de zonas urbanizadas: El establecimiento y
expansión de asentamientos urbanos no solo se limita
a las grandes ciudades y sus zonas periféricas, sino que
ya también ocurren en zonas que antes se creía de
difícil acceso como las montañas. En estas regiones se
puede encontrar comunidades rurales, que, si bien se
componen de un bajo número de hogares, las milpas,
corrales o potreros modifican el entorno natural.
Aunado a lo anterior, la creación de caminos, extracción
de materiales de construcción o la transformación y
modificación de los cauces de ríos y riachuelos han
ayudado a que en las regiones de BMM el ambiente
esté altamente perturbado. Por ejemplo, al suroeste
de Xalapa, Veracruz, una zona altamente urbanizada,
se ubica de forma relictual un sitio de conservación
denominado “Santuario de Bosque de Niebla”. Este
relicto ha sido rodeado por la mancha urbana, la cual
ejerce presión y ha fragmentado y comprometido los
servicios ecosistémicos del BMM, transformándolo
en un cinturón de vegetación, el cual es altamente
susceptible a desaparecer. Esto hace prioritario el
estudio del efecto del aislamiento de parches de BMM y
su posible restauración y mantenimiento.

La importancia de estudios en flora y
fauna

Es bien sabido que además de los ambientes tropicales,
el BMM contiene una de las mayores riquezas de
especies de diversos grupos, y particularmente de
endemismos (Ponce-Reyes et al. 2012). Diversos
autores mencionan una riqueza de 183 especies de
anfibios (Figuras 2 y 3), 249 reptiles (Figura 4), 547 aves
y 257 mamíferos (Figura 5) que habitan este tipo de
vegetación (Ponce-Reyes et al. 2012; González-Ruíz et
45

Amenazas al bosque mesófilo de montaña en México y la importancia de estudios multitaxonómicos

Figura 2. Ejemplar del género
Pseudoeurycea, género
distribuido en las ambientes
templados de México, como el
bosque mesófilo de montaña.
Fotografía de Raciel CruzElizalde.

�Figura 3. Charadrahyla taeniopus, rana común en el bosque mesófilo
de montaña. Fotografía de Raciel Cruz-Elizalde.

Figura 4. Thamnophis sumichrasti, especie de serpiente que habita
ambientes templados como el bosque mesófilo de montaña. Fotografía
de Raciel Cruz-Elizalde.

al. 2014; Sánchez-González y Navarro-Sigüenza, 2019),
sin embargo, esta cifra resulta engañosa, ya que a la
fecha no existe un estudio completo sobre la diversidad
de grupos biológicos en todas las regiones de BMM en
México.
En este sentido, los trabajos regionales son los que
dan una aproximación más exacta sobre la riqueza de
especies, y en particular resaltan las regiones de Oaxaca
y Chiapas, las cuales también contienen la mayor
extensión de BMM (Challenger, 1998; Cayuela et al.
2006). En otras regiones de México, se han desarrollado
de igual manera estudios puntuales en aves en el BMM
de Hidalgo (Martínez-Morales, 2007), reptiles (RamírezBautista y Cruz-Elizalde, 2013), anfibios y reptiles en
la región centro de Veracruz (Peralta-Hernández et al.
2020), mamíferos en Colima-Jalisco (Aranda et al. 2012),
cadenas montañosas de México (Monteagudo Sabaté y
León-Paniagua, 2002), o estudios multitaxonómicos a
escalas locales (Luna-Vega y Llorente-Bousquets, 1993)
y regionales como el de Almazán-Nuñez et al. (2018) los
cuales evalúan en conjunto plantas, aves, mamíferos,
anfibios, reptiles y otros grupos (Pineda et al. 2005).
Los estudios anteriormente mencionados, son solo
algunos de los que se han desarrollado en regiones
específicas de los corredores de BMM. Sin embargo,
gracias a estos estudios es que la información de la
riqueza de especies por grupos, así como el número
de endemismos y el estatus de conservación de las
especies se ha ido conociendo (IUCN, 2021). En estos
ambientes, históricamente se utilizaban a especies
denominadas sombrilla para dirigir los esfuerzos de
conservación sobre las mismas, y, por lo tanto, esto
se debería ver reflejado en la conservación de otras
especies. Ejemplos de especies sombrilla para el BMM
es el quetzal (Pharomachrus mocinno, Figura 6), sin
embargo, actualmente el uso de especies únicas no
se considera apropiado para evaluar cambios en un
solo hábitat, ya que existen notables diferencias entre
especies en cuanto a la dispersión, los requerimientos
de hábitat y la respuesta a cambios Ambientales
(Canterbury et al. 2000; Lindenmayer et al. 2002).
Asimismo, se cuestiona que exista evidencia que
46

Figura 5. Eira barbara o Viejo de monte es un mamífero que se
distribuye en el bosque mesófilo de montaña en México. Fotografía de
Elí García-Padilla.
Facultad de Ciencias Biológicas | UANL

�Una medida idónea para poder evaluar la riqueza y el
análisis del grado de conservación en este caso del BMM,
es sin duda el elaborar estudios multitaxonómicos, en
los cuales se analicen diversos grupos y se obtengan
así, cifras y estimaciones de la diversidad biológica,
sin dejar a un lado aquellos grupos que no son tan
comúnmente estudiados como insectos u hongos
(Kati et al. 2004). Estos estudios ayudarán en gran
medida a focalizar los esfuerzos de conservación en los
sitios prioritarios, muchos de los cuales están siendo
fragmentados a una tasa acelerada. De la misma forma,
aunado a los estudios multitaxonómicos, las estrategias
de conservación como el decreto y seguimiento de las
áreas naturales protegidas (ANPs) son a la fecha la mejor
medida de conservación. Sin embargo, estos resultan
insuficientes y en la mayoría de los casos es urgente el
aplicar distintas medidas en este tipo de ambiente tan
heterogéneo; dichas medidas pueden ser los programas
de pago por servicios ambientales, participación de las
comunidades locales, designación de nuevas ANPs,
turismo responsable, el cultivo de cafetales bajo sombra
y educación ambiental.
El BMM se encuentra seriamente amenazado, y es
indiscutible la urgencia de su conservación, así como
el análisis de la riqueza, diversidad y endemismos
de especies. Esta riqueza y diversidad debe ser
abordada también contemplando análisis de los rasgos
funcionales de las especies, el aporte taxonómico y las
relaciones filogenéticas de las mismas. Esto ayudará
no solo a conservar y preservar especies, sino linajes
evolutivos y sitios que pueden dar lugar a zonas de alta
diversificación biológica y de endemismos (Rovito et al.,
2015).

Agradecimientos

Figura 6. Pharomachrus mocinno o Quetzal es un ave representativa
de los bosques mesófilos de Mesoamérica. Fotografía de Elí GarcíaPadilla.

Vol. 6 No. 11, primer semestre 2023

Los autores agradecen a J. Meave del Castillo, M.
Romero-Romero, y R. Rivera-Reyes por el apoyo logístico.
RCE agradece el apoyo a través del Programa de Becas
Posdoctorales de la Dirección General de Asuntos del
Personal Académico (DGAPA, Universidad Nacional
Autónoma de México). A los dos revisores anónimos que
mediante sus observaciones y comentarios mejoraron
la versión final del manuscrito.

47

Amenazas al bosque mesófilo de montaña en México y la importancia de estudios multitaxonómicos

indique que el uso de estas especies sombrilla tenga
utilidad alguna para la conservación de la biota regional
(Andelman y Fagan, 2000), o si se considera también
a un solo grupo taxonómico como mamíferos, aves o
anfibios, por mencionar algunos ejemplos (Díaz-García
et al. 2020; Gutiérrez-Rodríguez et al. 2022).

�Literatura citada

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�Gustavo Ponce García (1972-2022), fue
un entomólogo médico quién se dedicó a investigar
estrategias para el monitoreo y control de insectos de
importancia médica y veterinaria.
La contribución más valiosa de Gustavo a la ciencia
es el descubrimiento de mecanismos asociados a
la resistencia a insecticidas en mosquitos, piojos y
garrapatas; sin embargo, los insectos de importancia
médica no siempre fueron su objeto de estudio. El
inició su camino en la ciencia trabajando con ácaros
de importancia agrícola, como plagas y enemigos
naturales.
Fascinado por la biología desde una edad temprana,
Gustavo exploró libremente el campo en su ciudad
natal, Monclova, Coahuila. Protector de los pichones
que escondía sabiendo que se convertirían en el caldo
para el enfermo. Tuvo su primer acercamiento con la
entomología al inundar su casa de ácaros al convertirla
en un refugio para las palomas.

IN MEMORIAM:
DR. GUSTAVO
PONCE GARCÍA

Su interés por las ciencias naturales lo llevó a
obtener el título de Biólogo de la UANL en 1995,
posteriormente se insertó en el campo laboral como
biólogo, esto lo condujo a trabajar en un Club
Ecológico; sin embargo, el deseo de actualizarse
y formalizar aún más el conocimiento en el área
de entomología lo trajo de regreso a la UANL en
donde curso la Maestría en Entomología Médica,
obteniendo el grado en 1999. Para ese entonces, el
ya formaba parte del Departamento de Zoología de
Invertebrados de la Facultad de Ciencias Biológicas,
participando activamente en la parte técnica de los
proyectos de investigación. Su inquietud por realizar
trabajo independiente lo llevó a obtener el Doctorado
en Ciencias con acentuación en Entomología Médica
en el 2003, también por la UANL, extendiendo su
conocimiento en la línea de efectividad biológica,
resistencia y efectos subletales de insecticidas en
artrópodos de importancia médica. Interesado en
adentrarse en aspectos moleculares relacionados con
mecanismos de resistencia en mosquitos, realizó un
postdoctorado en la Universidad de Colorado, Fort
Collins, USA en el 2008. Los conocimientos adquiridos
fortalecieron una de las líneas de investigación
de mayor reconocimiento del Laboratorio de
Entomología Médica y de los programas actuales de
posgrado en Entomología Médica y Veterinaria de la
FCB, en los cuáles él mismo participó en el rediseño y
fungió como coordinador de la Maestría.

�Gustavo ocupo cargos académicos/administrativos
dentro de la FCB. Fue jefe del Laboratorio de
Entomología Médica y Líder del cuerpo académico
de Acarología y Entomología. Contó con la distinción
de Investigador Nacional nivel II, por el Sistema
Nacional de Investigadores, CONACYT; además, fue
miembro de la Academia Mexicana de Ciencias.
Uno de los principales aspectos que destacaron en
la vida profesional de Gustavo, fue su alto grado de
compromiso académico, él se debía a sus alumnos a
los cuáles les dedicaba más allá del tiempo requerido
laboralmente. Siendo una de sus pasiones, el trabajo
de campo, el aprovechaba las oportunidades de
recolecta de material biológico de los proyectos de
investigación para invitar a sus alumnos y enseñarles,
no solo los aspectos importantes en la identificación de
los diferentes hábitats de múltiples especies de insectos
vectores de enfermedades, sino también, los instruía en
la manera adecuada de acercarse a las comunidades,
hablar con la gente y explicar la importancia de lo que
se hacía en los proyectos. Estas acciones le permitieron
a él y los alumnos, aprender más allá de lo que se
puede enseñar en un aula.
Su obra, que al tiempo representa una fracción
indeleble de su vida, consta de más de 78 artículos en
revistas indexadas, 6 capítulo en libros, más de 130
ponencias en foros nacionales e internacionales, 27
tesis dirigidas de licenciatura y posgrado.
Gustavo fue una persona indispensable en el
Laboratorio de Entomología Médica, él era
el equipo y el trabajo. Responsable, honesto,
respetuoso, leal, amable, empático, solidario;
interminable sería la lista de sus cualidades.
Para quienes le conocimos, su irreparable
pérdida no sólo deja un vacío intelectual, sino
personal; hondamente humano. Él fue de
esas personas que podía dejar una huella
duradera en cualquiera que tuviera la suerte
de conocerlo.
�Dra.
  
Adriana Elizabeth Flores Suárez.

�Sobre

AUTORES

LOS

Aaron García-Rosales: Biólogo por parte de la
Universidad Autónoma MetropolitanaIztapalapa,
Maestro y Doctor en Ciencias en Biodiversidad y
Conservación por parte de la Universidad Autónoma
del Estado de Hidalgo. Fue profesor-investigador
asociado en la UAM-I (2020-2021), y actualmente se
encuentra realizando una estancia posdoctoral en el
Departamento de Biología de la UAM-I. Ha publicado
artículos a nivel nacional e internacional, los cuales
le han valido para ser considerado como Candidato
a Investigador Nacional. Sus líneas de investigación
están enfocadas a la Ecología de poblaciones en
anfibios y reptiles, y en la Ecología de la conducta en
reptiles.

Sistema Nacional de Investigadores Nivel I. Bióloga
de formación, Doctora en Ciencias con acentuación
en Manejo de Vida Silvestre y Desarrollo Sustentable
por parte de la FCB/UANL. Ha participado como
responsable y colaboradora en 15 proyectos de
investigación nacionales y 6 internacionales dentro
de las líneas: ecología, conservación y tóxicos en aves.
Es asesora y/o directora de 5 tesis de posgrado y 2
tesis de licenciatura. Ha impartido 8 asignaturas de
licenciatura y 3 de posgrado. Tutora de estudiantes
de posgrado y licenciatura. Cuenta con 34 ponencias
nacionales e internacionales, 8 publicaciones en
revistas indizadas, 3 artículos de divulgación y 3
manuales de prácticas de laboratorio.

Adolfo Gerardo Navarro Sigüenza. Es egresado de la
Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional
Autónoma de México, en la que realizó sus estudios
de Licenciatura en Biología y el Posgrado en Ciencias.
Es Profesor Titular C Tiempo Completo en el Museo
de Zoología del Departamento de Biología Evolutiva,
con 34 años de antigüedad académica en la UNAM.
Es además curador de la colección ornitológica. Su
trabajo de investigación se desarrolla en las áreas de
Sistemática, Biogeografía y conservación de aves, y es
responsable académico de la Unidad de Informática
de Biodiversidad de la Facultad de Ciencias
(UniCiencias). Imparte los cursos de Sistemática y
Deuterostomados. Ha recibido los siguientes premios
y reconocimientos: Distinción Universidad Nacional
para Jóvenes Académicos en el área de Docencia
en Ciencias Naturales (1996), Premio Universidad
Nacional en el área de Docencia en Ciencias Naturales
(2012), Investigador Asociado en el Biodiversity
Institute de la Universidad de Kansas, E.U.A., Miembro
del International Ornithological Council, Fellow de
la American Ornithologists’ Union. Actualmente es
Coordinador del Posgrado en Ciencias Biológicas
de la UNAM. Es miembro del Sistema Nacional de
Investigadores Nivel III.

Antonio Guzmán-Velasco. Biólogo, Maestro en Ciencias
con especialidad en Manejo de Vida Silvestre y
Doctor en Ciencias por la Facultad de Ciencias
Biológicas. Perfil PRODEP, Miembro del Cuerpo
Académico Consolidado de Ecología y Biodiversidad
de la SEP, Investigador Nivel 1 por el SNI. Docente de
Tiempo completo en la FCB/ UANL. Ha publicado 15
artículos, 14 tesis de Licenciatura, 5 de Maestría y 2
de Doctorado. Enfocado en la política energética y
medio ambiente, 13 proyectos de Parques Eólicos de
los diferentes programas ambientales. Coordinador
General para Publicaciones de Estudios y Estrategias
para la Conservación y Uso Sustentable de la
Biodiversidad del Estado de Nuevo León, por Parques
y Vida Silvestre de Nuevo León / CONABIO. Presidente
del Consejo Técnico de Cambio Climático del Estado
de Nuevo León, Secretaría de Medio Ambiente de
Nuevo León. 2022. Jefe del Laboratorio de Biología
de la Conservación y Desarrollo Sostenible de la FCB/
UANL.

Correo electrónico: aarongarciar23@gmail.com.

Correo electrónico: adolfon@ciencias.unam.mx

Alina Olalla Kerstupp. Profesora-Investigadora de
Tiempo Completo dentro del Laboratorio de Biología
de la Conservación y Desarrollo Sustentable de la
Facultad de Ciencias Biológicas de la Universidad
Autónoma de Nuevo León. Integrante del Cuerpo
Académico Consolidado “Ecología y Biodiversidad”.
Presidenta de la Academia de Biología de la FCB/
UANL. Cuenta con perfil PRODEP y es miembro del

Correo electrónico: alina.olallakrs@uanl.edu.mx

Correo electrónico: antonio.guzman@uanl.mx

Aurelio Ramírez-Bautista: Es Biólogo, egresado de
la Universidad Veracruzana, en Xalapa Veracruz.
Aurelio realizó sus estudios de posgrado, maestría y
doctorado en la Universidad Nacional Autónoma de
México. Tiene un posdoctorado por la Universidad de
Oklahoma, USA. Su campo de investigación abarca
temas sobre ecología, poblaciones, comunidades,
biogeografía, conservación, evolución de historias
de vida, haciendo uso de los grupos de anfibios y
reptiles de México; fue presidente de la Sociedad
Herpetológica Mexicana, A. C., fue editor en jefe del
Boletín de la Sociedad Herpetológica Mexicana, A. C.
(hoy revista Latinoamericana de Herpetologia), editor
asociado de las Revistas Mesoamerican Herpetology,

�Amphibia &amp; Reptile Conservation y, de ISR-Zoology; ha
sido revisor par de más de 60 revistas científicas del
Mundo; revisor de proyectos de ciencia básica Conacyt,
becas Conacyt, Investigadores e Investigadoras por
México, y Posdoctorados de Conacyt; evaluador de
programas educativos de posgrado PNPC; evaluador
de proyectos Promep y de Perfil deseable Promep.
Fue profesor investigador de la UNAM, actualmente lo
es de la Universidad Autónoma del estado de Hidalgo
(UAEH); en ambas universidades ha impartido las
materias de ecología de poblaciones, biología y ecología
de la reproducción de anfibios y reptiles, demografía,
comunidades, y herpetología. Es autor y coautor de
318 trabajos; entre estos, 146 en revistas JCR, y el resto
notas científicas arbitradas, no arbitradas, capítulos
de libros; es autor de 14 libros. Ha dirigido 53 tesis de
licenciatura, 22 de maestría, y 8 de doctorado; ha sido
tutor externo (external advisor) de tres estudiantes
de doctorado del extranjero (USA). Ha obtenido
varios reconocimientos académicos en México y en el
extranjero, como el premio “Helia Bravo Hollis” (UNAM),
premio “Donald Tinkle” por la Southwestern Association
of Naturalists(USA), es perfil deseable PRODEP en la
UAEH. Fue líder del Cuerpo Académico de Ecología,
actualmente pertenece al CA de Conservación Biológica
(CACB); recientemente se le dedicó el nombre científico
de una especie de lagartija (Lepidophyma ramirezi); y es
SNI Nivel 3.
César A. Díaz-Marín: Egresado del programa de
Licenciatura en Biología de la Benemérita Universidad
Autónoma de Puebla (2016), Maestro en Ciencias
en Biodiversidad y Conservación (2020) por la
Universidad Autónoma de Hidalgo (UAEH). Laboró
como técnico de campo encargado del monitoreo
y reubicación de fauna silvestre en una consultoría
ambiental (2016-2017). Es autor y coautor de cuatro
artículos científicos en revistas extranjeras indizadas
y no indizadas, y ha presentado siete trabajos en
congresos nacionales. Fue conferencista en la
cuarta semana de la diversidad biológica (2014)
por la Comisión Nacional para el Conocimiento y
Uso de la Biodiversidad (CONABIO), y arbitro de
un trabajo académico en una revista extranjera
indizada y de un trabajo académico en una revista
nacional. Actualmente es estudiante del programa
de Doctorado en Biodiversidad y Conservación del
Centro de Investigaciones Biológicas de la UAEH.
Ha impartido un curso curricular de monitoreo
de la biodiversidad y un taller sobre el estudio de
vertebrados en zonas urbanas. Recientemente,
se ha enfocado en evaluar aspectos de ecología
térmica de anfibios y reptiles, así como la evolución
de estrategías ecológicas alternas en especies de
lagartijas policromáticas. Sus intereses académicos
incluyen la diversidad, conservación, ecología,
reproducción, e ilustración científica de los anfibios y
reptiles de México.

Conservación de la Universidad Autónoma del
Estado de Hidalgo. Sus líneas de investigación son la
biodiversidad, el cambio climático global, la ecología
térmica, la evolución y los patrones de distribución
utilizando como modelo de estudio a los vertebrados.
Fue profesor de la Universidad Autónoma del
Estado de Hidalgo, y la Universidad Autónoma
del Quintana Roo. Actualmente, es profesor de la
Universidad Politécnica de Quintana Roo. Christian
ha estado involucrado en proyectos relacionados
con la educación ambiental y la conservación de
la vida silvestre, fue coautor del libro Los Anfibios y
Reptiles del Estado de Hidalgo, México: Diversidad,
Biogeografía y Conservación (2014), y es autor o
coautor de 30 artículos científicos, así como de
diversos artículos de divulgación y capítulos de libros.
Actualmente, pertenece al sistema Nacional de
Investigadores Nivel 1 y participa en colaboración con
diversas universidades nacionales e internacionales.
Gabriel Ruiz Ayma. Profesor Asociado de Tiempo
Completo dentro del Laboratorio de Biología de la
Conservación y Desarrollo Sustentable de la Facultad
de Ciencias Biológicas de la Universidad Autónoma
de Nuevo León. Formación Biólogo, con Maestría
y Doctorado con acentuación en Manejo de Vida
Silvestre y Desarrollo Sustentable por FCB/UANL.
Miembro del Sistema Nacional de Investigadores
Nivel I. Ha participado como responsable y
colaboradora en 17 proyectos de investigación
nacionales y 6 internacionales dentro de las líneas:
ecología, conservación, sustentabilidad. Asesor
de 1 tesis de posgrado y 4 tesis de licenciatura. Ha
impartido 8 asignaturas de licenciatura. Tutor de
estudiantes de licenciatura. Cuenta con 40 ponencias
nacionales e internacionales, 18 publicaciones en
revistas indizadas. La línea de investigación se enfoca
a Manejo de Vida Silvestre, Sustentabilidad, Ecología
de Poblaciones, Ecología en Conservación, Sistemas
de Información Geográfico y Ecología Molecular.
Correo electrónico: gabriel.ruizym@uanl.edu.mx

Gilberto Tijerina Medina. Docente e investigador,
egresado de la carrera de Biólogo, con Maestría
en Enseñanza de las Ciencias, con Especialidad en
Biología y Doctorado en Ciencias con Orientación en
Parasitología en la Facultad de Ciencias Biológicas
de la Universidad Autónoma de Nuevo León. Ha
presentado trabajos en congresos Nacionales e
Internacionales con participación de los alumnos
de Licenciatura, Ha formado profesionistas a nivel
Licenciatura en la UANL. Actualmente es Profesor de
Tiempo completo por parte de la UANL, impartiendo
unidades de aprendizaje referentes a temas de
biología y sustentabilidad en las Facultades de
Ciencias Biológicas y en la Facultad de Contaduría y
Administración.
Correo electrónico: gilberto.tijerinamd@uanl.edu.mx

Correo electrónico:cesaardm@hotmail.com.

Christian Berriozabal-Islas: El Dr. Christian Said
Berriozabal-Islas obtuvo su licenciatura, maestría
y doctorado en el programa de Biodiversidad y

Irám P. Rodríguez-Sánchez. Licenciado en Química,
maestría y doctorado en Ciencias con acentuación en
Entomología Medica, todos en la Facultad de Ciencias
Biológicas de la UANL en Monterrey, Nuevo León,

�México. Dependencia de adscripción con nombramiento
de profesor titular “A” y jefe del Laboratorio de Fisiología
Molecular y Estructural. Miembro del Sistema Nacional
de Investigadores (SIN) nivel 2. 138 obras científicas
publicadas en revistas indexadas al JCR y 2000 citas.
Dirección de 12 estudiantes de distintas licenciaturas, 3
de maestría y 6 de doctorado.
Correo electrónico: iram.rodriguezsa@uanl.edu.mx

José I. González-Rojas. Biólogo egresado Facultad de
Ciencias Biológicas (FCB) de la Universidad Autónoma
de Nuevo León (UANL) cuenta con Doctorado en
Ecología por la FCB-UANL. Actualmente es Profesor e
Investigador Nacional Nivel II del Sistema Nacional de
Investigadores y Director de la Facultad de Ciencias
Biológicas de la UANL, Líder del Cuerpo Académico
Consolidado “Ecología y Biodiversidad” (UANLCA-318) y Jefe del Laboratorio de Ornitología. Ha
dirigido más de 40 tesis de licenciatura, 3 de maestría,
12 de doctorado, 60 artículos publicados, 13 capítulos
de libros. Su línea de investigación es Ecología y
Conservación de las aves.
Correo electrónico: jose.gonzalezr@uanl.mx

José Santos García Alvarado, es profesor de la Facultad
de Ciencias Biológicas de la UANL, donde es
Coordinador del Posgrado en Microbiología. Ha sido
Profesor e Investigador Visitante en la Universidad
de Massachusetts, E.U.A., en el Centro Nacional
de Enfermedades Animales del Departamento
de Agricultura de E.U.A. y en la Universidad de
Kagoshima Japón. Su área de investigación incluye
la fisiología, epidemiología y el control de patógenos
de que se encuentran en alimentos, la resistencia a
antibióticos y los antimicrobianos naturales. Ha sido
reconocido por la International Association for Food
Protection que le otorgó en el 2013 el “International
Leadership Award” en Charlotte, N.C, y en el 2017 el
Premio “Harry Haverland Award” en Tampa Florida.
Es miembro la Academia Mexicana de las Ciencias,
del Sistema Nacional de Investigadores de Mexico
nivel III. Es asesor de la Fundación Internacional para
la Ciencia con base en Suecia. Ha dirigido 16 tesis
de Doctorado, 32 de Maestría, y 22 de Licenciatura.
Ha coeditado 8 libros (entre ellos “Microbiologically
Safe Foods” y “Guide to Foodborne Pathogens”
publicados por John Wiley &amp; Sons – Blackwell, y ha
publicado más de 115 artículos científicos en revistas
indexadas y capítulos en libros. Él ha sido presidente
de la Asociación Mexicana para la Protección a los
Alimentos, y de la Asociación Mexicana de Ciencia
de los Alimentos. Es miembro del Comité Editorial
de las Revistas Food Biotechnology, Journal of Food
Protection and Frontiers in Nutrition. Su investigación
ha sido financiada por la SEP, el CONACYT, la
UANL, la compañía Omnilife, la Fundación Produce,
Sanofi Pasteur, 3M-Microbiology, bioMerieux, GoJo
Industries, la “US-Food and Drug Adminstration” y
el “US-Department of Agriculture” entre otros. La
investigación del Dr. Santos García ha sido presentada
en más de 15 países con más de 313 participaciones
en eventos de carácter internacional y 136 trabajos

en eventos de carácter nacional. Más info: www.
microbiosymas.com ORCID: 0000-0001-7405-5504.
Correo electrónico: santos@microbiosymas.com

Leticia Margarita Ochoa Ochoa. Egresada de la
Licenciatura en Biología, Facultad de Ciencias,
Universidad Nacional Autónoma de México,
realizó la Maestría en Ciencias Biológicas con
orientación a Biología Ambiental, también en
la Facultad de Ciencias. El doctorado lo llevó a
cabo en la University of Oxford, Reino Unido.
Cuenta con dos posdoctorados, uno por parte
de la Facultad de Ciencias, UNAM, y otro por el
Center of Macroecology, Evolution and Climate
(CMEC), University of Copenhagen, Dinamarca. Su
trayectoria académica incluye 73 publicaciones, 25
de las cuales corresponden a artículos científicos
en revistas arbitradas, 3 a libros, 15 a capítulos
de libros, 10 a artículos de divulgación y el resto
a bases de datos espaciales principalmente
enfocadas a la conservación. Ha impartido 30
cursos de Licenciatura y posgrado en la UNAM,
varias universidades de provincia y en el extranjero.
En el rubro de formación de recursos humanos,
ha formado parte de 22 comités (tutorales y
jurados) tanto a nivel licenciatura como posgrado
y ha asistido a 5 cursos de actualización. Fundó
la Revista Latinoamericana de Herpetología (de
acceso libre) de la cual es, desde abril del 2017, la
Editora en Jefe. Su principal línea de investigación
es la Biogeografía y Conservación de Anfibios y
Reptiles. También está interesada en la Bioacústica:
incluyendo paisajes acústicos y fenología de cantos
de anuros. Asimismo, se enfoca a la ecología
de comunidades de anfibios y los procesos que
afectan el mantenimiento de éstas en paisajes
fragmentados. Es miembro del Sistema Nacional de
Investigadores Nivel I.
Correo electrónico: leticia.ochoa@ciencias.unam.mx

Licet Villarreal-Treviño. Docente e investigador, egresada
de la carrera de Químico Bacteriólogo Parasitólogo,
Maestría y Doctorado en Ciencias con Orientación en
Microbiología de la Facultad de Ciencias Biológicas de
la Universidad Autónoma de Nuevo León. Realizó una
estancia doctoral en la Universidad de Massachusetts
en 1996. Actualmente se desempeña como Jefe del
Laboratorio de Microbiología. A lo largo de su vida
profesional le han otorgado 77 reconocimientos por
su calidad docente y de investigación entre ellos el
Reconocimiento a la Excelencia Profesional por la
Federación de Colegios Profesionales del Estado
de Nuevo León en 2015-2016. Ha presentado 180
trabajos en congresos Nacionales e Internacionales
con participación de los alumnos de Licenciatura,
Maestría y Doctorado. Ha formado 40 profesionistas,
20 Maestros en Ciencias y 12 Doctorados. Los
resultados de sus trabajos de investigación se han
publicado en 62 artículos en revistas nacionales e
internacionales. Cuenta con Perfil Prodep desde 2002
a 2026 y SNI 2008-2024.
Correo electrónico: sprothrix@fcb.uanl.mx

�Livia Socorro León Paniagua. Egresada de la Licenciatura
en Biología por parte de la Universidad Nacional
Autónoma de México, así como de los posgrados
Maestría en Ciencias y Doctorado en Ciencias
(Biología) por parte de la Facultad de Ciencias
de la UNAM. Es Profesora de Carreta Titular B, y
desde hace más de 30 años es la Curadora de la
Colección de Mamíferos del Museo de Zoología de
la misma Facultad. Pertenece al Sistema Nacional
de Investigadores y al Programa de Estímulos a
la Productividad Académica de la UNAM. Realiza
investigación sobre sistemática y biogeografía de
mamíferos en Mesoamérica con énfasis en los
grupos de pequeños mamíferos, especialmente
roedores arborícolas y murciélagos. Ha publicado
más de 40 artículos y capítulos de libro en revistas
internacionales y con arbitraje. Sus publicaciones
versan sobre filogenias de roedores y sobre patrones
biogeográficos de los mamíferos de Mesoamérica,
así como sobre el conocimiento mastofaunístico
de algunas zonas montañas de nuestro país.
Actualmente sus líneas de investigación se centran
en el estudio de los patrones de diversificación de
algunas especies de murciélagos neotropicales y en
patrones filogenéticos y filogeográficos de roedores
arborícolas y murciélagos. Cuenta con más de 138
publicaciones, entre las que destacan artículos
científicos y capítulos de libro relacionados con
el estudio de mamíferos en México, sistemática,
biogeografía y conservación. Es miembro del Sistema
Nacional de Investigadores Nivel II.
Correo electrónico: llp@ciencias.unam.mx

Mayra A. Gómez Govea. Químico Farmacobiólogo
egresada de la Universidad Autónoma de San Luis
Potosí y realizó estudios de maestría y doctorado
en Ciencias con especialidad en Microbiología en la
Universidad Autónoma de Nuevo León. Miembro
del Sistema Nacional de Investigadores Nivel 1.
Área II: Ciencias Médicas y de la Salud CONACYT.
Autora de 19 artículos científicos publicados en
revistas internacionales indexadas con alto factor de
Impacto. Asesora de 8 estudiantes de pregrado y 3
de posgrado. Tutora de estudiantes de posgrado y
licenciatura. Actualmente su investigación va dirigida
al análisis de microorganismos simbiontes en
organismos invertebrados y vertebrados.
Correo electrónico: mayra.gomezgv@uanl.edu.mx

Oscar Alberto Flores Villela. Es egresado de la Facultad
de Ciencias de la UNAM (1991), hizo un posdoctorado
en la Universidad de Brigham Young en Provo, Utah,
en los Estados Unidos (1994-1996). Ha publicado
148 artículos en revistas internacionales y otras 127
publicaciones de docencia, divulgación de la ciencia
y capítulos en libros. Ha sido autor, coautor o editor
de 12 libros y es miembro del Sistema Nacional
de Investigadores y el Programa de Estímulos a la
Productividad de la UNAM. Ha impartido 157 cursos
de Licenciatura y posgrado en la UNAM, varias
universidades de provincia y en el extranjero; y ha
dictado más de 133 conferencias en México y el
extranjero. Ha dirigido 34 tesis de licenciatura, 20 de

maestría y 4 de doctorado. Fue candidato al Premio
Universidad Nacional para Jóvenes Académicos
en 1992. En el 2008 fue electo “Honorary Foreign
Member”, por la American Society of Ichthyologists
and Herpetologists; esta es una distinción vitalicia.
Ha realizado estancias de investigación en el
Carnegie Museum of Natural History, el Smithsonian
Institution, La Universidad de California en Berkeley,
La Universidad de Texas y la Universidad de Roma
La Sapienza. Sus intereses de investigación se
centran en el estudio de la sistemática, biogeografía
y conservación de los anfibios y reptiles de México
y Centro América y en la Historia de la Biología
en México. Es miembro del Sistema Nacional de
Investigadores Nivel III.
Correo electrónico: ofvq@unam.mx

Raciel Cruz Elizalde. Es un herpetólogo mexicano que
recibió su grado de Licenciatura en Biología, y los
posgrados de Maestría y Doctorado en Ciencias
en Biodiversidad y Conservación de la Universidad
Autónoma del Estado de Hidalgo (UAEH). Realizó
una estancia posdoctoral en la Universidad Nacional
Autónoma de México, y actualmente es Profesor
de Tiempo Completo de la Universidad Autónoma
de Querétaro. Raciel está interesado en la ecología,
evolución de la historia de vida, diversidad y
conservación de anfibios y reptiles de México. Es
autor o coautor de cerca de 65 publicaciones, que
incluyen artículos, notas, capítulos de libros y libros
sobre ecología, evolución de la historia de la vida,
dimorfismo del tamaño sexual, reproducción y
conservación de anfibios y reptiles. Ha dirigido tesis
de licenciatura, y miembro de comités de alumnos de
posgrado. Su investigación incluye la evolución de la
historia de vida de diversas especies de lagartijas del
género Sceloporus, temas de conservación en áreas
naturales protegidas y el análisis de rasgos ecológicos
y morfológicos en la composición de comunidades
de anfibios y reptiles, principalmente en el bosque
mesófilo de montaña. Es miembro del Sistema
Nacional de Investigadores Nivel I.
Correo electrónico: Correo electrónico: cruzelizalde@
gmail.com
Víctor Hugo Cervantes Kardasch. Médico Cirujano y
Partero, Maestría en Ciencias Fisiológicas, Doctorado
en Ciencias con Especialidad en Biología Molecular
e Ingeniería Genética. Facultad de Medicina,
Universidad de Colima. ORCID: 0000-0002-4844-022X.
Correo electrónico: vkardasch@ucol.mx

Virgilio Bocanegra-García. QFB de formación por la
Facultad De Ciencias Químicas (campus Reynosa) de
la UAT. Maestría y Doctorado en Ciencias por la FCB
de la UANL. ORCID: orcid.org/0000-0002-0728-2018.
Correo electrónico: vbocanegg@hotmail.com

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        <description>The Dublin Core metadata element set is common to all Omeka records, including items, files, and collections. For more information see, http://dublincore.org/documents/dces/.</description>
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                <text>La revista Biología y Sociedad, nace en el 2018 que se mantiene activa y es una publicación de divulgación científica en formato electrónico de la Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Autónoma de Nuevo León. La filosofía de la revista es que los ciudadanos provistos de la mejor información posible tendrán la capacidad de tomar decisiones óptimas, con bases científicas, sobre diversas problemáticas. En consecuencia, los artículos publicados deberán estar escritos con claridad para un público amplio no especializado, por lo que se espera que los documentos remitidos para publicación estén acordes a la filosofía de esta publicación. Su frecuencia es semestral;  dirigida a transmitir conocimientos con la intención de lograr que permee dentro de la propia comunidad universitaria y fuera de ella. Publica trabajos de autores nacionales y extranjeros en español o inglés, basados sobre cualquier tema relacionado con las ciencias biológicas. La publicación de la revista cuenta con la participación de especialistas nacionales e internacionales como miembros del Comité Editorial.</text>
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    <description>A resource consisting primarily of words for reading. Examples include books, letters, dissertations, poems, newspapers, articles, archives of mailing lists. Note that facsimiles or images of texts are still of the genre Text.</description>
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              <text>La revista Biología y Sociedad, nace en el 2018 que se mantiene activa y es una publicación de divulgación científica en formato electrónico de la Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Autónoma de Nuevo León. La filosofía de la revista es que los ciudadanos provistos de la mejor información posible tendrán la capacidad de tomar decisiones óptimas, con bases científicas, sobre diversas problemáticas. En consecuencia, los artículos publicados deberán estar escritos con claridad para un público amplio no especializado, por lo que se espera que los documentos remitidos para publicación estén acordes a la filosofía de esta publicación. Su frecuencia es semestral;  dirigida a transmitir conocimientos con la intención de lograr que permee dentro de la propia comunidad universitaria y fuera de ella. Publica trabajos de autores nacionales y extranjeros en español o inglés, basados sobre cualquier tema relacionado con las ciencias biológicas. La publicación de la revista cuenta con la participación de especialistas nacionales e internacionales como miembros del Comité Editorial.</text>
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              <text>El diseño y los contenidos de La hemeroteca Digital UANL están protegidos por la Ley de derechos de autor, Cap. III. De dominio público. Art. 152. Las obras del dominio público pueden ser libremente utilizadas por cualquier persona, con la sola restricción de respetar los derechos morales de los respectivos autores</text>
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